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荒漠绿洲边缘区泡泡刺灌丛土壤种子库研究



全 文 :文章编号: 1001-4675(2008)04-0502-05
荒漠绿洲边缘区泡泡刺灌丛土壤种子库研究*
李秋艳 1 ,  方海燕2
(1中国科学院 烟台海岸带可持续发展研究所 ,山东 烟台 264003;2中国科学院 地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
摘 要:通过研究黑河中游荒漠绿洲边缘区泡泡刺灌丛的土壤种子库特征 , 结果表明 ,无论 5月 , 还是 9月 ,迎风坡
和背风坡的土壤种子平均数量 , 都受到水平距离和土壤深度的显著影响。水平方向上 , 种子密度从灌丛下面到灌
丛间地逐渐减少 , 而且大部分种子分布在灌丛下面 ,几乎没有种子分布在灌丛间地。垂直方向上 ,在 0 ~ 10 cm范
围内 , 5月份种子数量随着土壤深度的增加而增加。 5 ~ 10 cm种子数量最多 , 然后随着土壤深度的增加而降低。 5
~ 10 cm迎风坡和背风坡的种子密度分别为 4 292粒 /m2和 28 119粒 /m2 , 显著大于其他深度的种子密度 , 占总种
子数量的 82.4%左右。 9月份 , 无论迎风坡和背风坡 , 种子数量随着土壤深度增加而降低 ,大约有 84%的种子集中
在 0 ~ 5cm,很少有种子存在于 10 ~ 20 cm土层。
关键词:灌丛;泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa);土壤种子库;荒漠绿洲;过渡带;黑河
中图分类号:Q948.1  文献标识码:A
  植物种子成熟后 ,不管以何种方式传播 ,最终都
会散落到地面上 ,有的刚好遇到合适的环境而萌发 ,
有的被动物摄食 ,或失去活力 ,而大部分保持活力并
进入土壤中 , 形成土 壤种子库。 Thompson和
Grime〔1〕定义土壤种子库为 “某一特定时间 ,存在于
土壤表面及其下的土层中具有活力的种子总数”。
土壤种子库内所含的种子是特定生态系统的潜在植
物种群 ,是种群定居 、生存 、繁衍和扩散的基础 。土
壤种子库在植被的发生和演替 、更新和恢复过程中
起着重要的作用 。土壤种子库在连接过去 、现在和
将来植物种群和群落结构 、动态中起着重要的生态
和进化作用 。
干旱和半干旱地区占世界大陆面积的 30%,干
旱与半干旱区的植物群落是维持土壤种子库很好的
“候选者 ”。灌丛对荒漠生态系统的植被恢复及稳
定性的影响表现在多个方面 ,如肥岛效应 〔2〕、种子
的分散和传播模式 〔3〕 、土壤种子库的分布格局 〔4〕 、
枯枝落叶层的形成〔5〕 ,以及植物根系对水分和营养
的吸收 〔6〕等 。国内外的生态学家开展了大量有关
种子库方面的实验研究 〔7-10〕 ,土壤种子库的调查已
成为植物生态学研究中不可缺少的一部分 。在干旱
荒漠生态系统中 ,泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)是
重要的固沙灌木 ,而有关它的土壤种子库的研究还
未见报道。
本文选择甘肃省临泽县北部荒漠绿洲外围区的
泡泡刺灌丛 ,揭示其土壤种子库的水平和垂直分布
特征 ,分析土壤种子库的时间动态 ,为荒漠区的生态
恢复提供理论依据 。
1 研究区概况及方法
1.1 研究区概况
研究区位于甘肃省临泽县北部绿洲边缘 ,地处黑
河流域中游 ,地理坐标为 39°22′N, 100°09′E。研究区
属温带大陆性荒漠气候 ,年平均降水量 119.1mm,年
蒸发量 2 337.6 mm。全年日照时间 3 053.9 h,年总
辐射量 146.2kJ/cm2;年平均气温 7.7℃, ≥0℃活动
积温 3 544.6℃, ≥10℃活动积温 3 092.4℃,无霜期
152d。年平均风速 3.2 m/s,大风日数(≥17 m/s)
15d。土壤以灰棕漠土和风沙土为主 ,其中灰棕漠土
为地带性土壤。天然植被以泡泡刺为主 ,主要分布在
丘间低地 ,伴生有沙拐枣 (Caligonummongolicum)、
雾冰黎(Bassiadasyphyla)、白茎盐生草(Halogeton
arachnoideus)、 碱 蓬 (Suaeda glauca)、 沙 米
(Agriophylumsquarosum)等。
1.2 实验设计与取样方法
取样点位于甘肃省临泽县北部绿洲边缘的沙漠
生境 , 2005年 9月(当年的种子已经散落)和 2006
第 25卷 第 4期
2008年 7月                 
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH                
Vol.25 No.4
July  2008
* 收稿日期:2007-08-13; 修订日期:2007-10-12
基金项目:中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所前沿领域项目(hg-065007)和中国科学院地理科学与资源研究所创新三期领域
前沿课题(066U0104SZ)资助
作者简介:李秋艳(1978-),女 ,助理研究员 ,博士 ,主要从事生态修复研究.E-mail:qyli@yic.ac.cn
DOI :10.13866/j.azr.2008.04.019
年 5月(种子萌发前而没有新种子散落),选择了 5
个大小基本相同的灌丛沙堆(沙包高度约为 1 m),
并在其迎风坡和背风坡分别取样。沿水平和垂直方
向取土样 ,土芯为直径 7 cm。水平方向上 ,在灌丛
沙堆迎风坡和背风坡的不同位置处 , 灌丛下面
(N1), 灌丛边缘 (N2)和灌丛间地 (N3, N4, …)。
N2 , N3, …每点相距 0.5m(图 1),每点取样设 5个
重复。垂直方向上 ,在上述各取样点 ,每个土芯分为
4层 ,即 0 ~ 2, 2 ~ 5, 5 ~ 10cm和 10 ~ 20cm,地表面
的枯枝落叶等包括在 0 ~ 2cm土层中 。将土样装入
编号的纸袋中带回实验室 ,用直径为 1, 0.5 mm和
0.2mm的土壤筛子分别过筛 ,记录每个土芯中的泡
泡刺种子数量。
图 1 土壤种子库水平方向(灌丛沙堆迎风坡
或背风坡)取样示意图
Fig.1 Sketchfigureofhorizontalsamplingsitesofsoilseed
bank(leewardorwindwardslopeofcoppicedune)
1.3 数据分析方法
不同水平位置和土壤深度对种子数量大小的影
响用双因素方差分析 ,如果方差分析结果差异显著 ,
在 P=0.05水平上用 Tukey检验方法进行均值多重
比较。
2 结果分析
2.1 水平分布格局
5月 ,灌丛下面迎风坡和背风坡的土壤种子密
度分别达到 4 132粒 /m2和 25 699粒 /m2 ,灌丛边缘
迎风坡和背风坡的种子密度分别为 2 580粒 /m2和
11 760粒 /m2 ,灌丛下面和灌丛边缘的土壤种子密
度没有显著区别 (P>0.05),但显著大于灌丛间地
的土壤种子数量(P<0.05)(图 2A)。 9月 ,灌丛下
面迎风坡和背风坡的土壤种子密度分别达到 24 896
粒 /m2和 24 435粒 /m2 ,灌丛边缘迎风坡和背风坡
的土壤种子密度分别为 1 896 粒 /m2 和 8 080
粒 /m2 ,灌丛下面和灌丛边缘的土壤种子密度具有
显著差异(P<0.05)(图 2B)。 2次取样结果表明 ,
土壤种子库密度从灌丛下面到灌丛间地逐渐减少 ,
而且大部分种子分布在灌丛下面 ,几乎没有种子分
布在灌丛间地 。
图 2 水平方向上种子数量(不同字母间差别显著 , P<0.05)
Fig.2 Horizontaldistributionofseeds(P<0.05)
2.2 垂直分布格局
5月 ,土壤种子数量随着土壤深度的增加而增
加 ,在土壤深度为 5 ~ 10cm时 ,土壤种子数量最多 ,
然后随着土壤深度的增加而降低。 5 ~ 10 cm深度
迎风坡和背风坡的种子密度分别为 4 292粒 /m2和
28 119粒 /m2 ,显著大于其他深度的种子密度(P<
0.05),约占总种子数量的 82.4%,而 0 ~ 2, 2 ~ 5, 10
~ 20 cm深度分别仅占 2.2%, 9.0%, 6.3%(图
3A)。 9月 ,无论迎风坡还是背风坡 ,种子数量随着
土壤深度增加而降低。 0 ~ 2 cm深度迎风坡和背风
坡的种子密度分别为 18 824粒 /m2 和 14 680
粒 /m2 , 2 ~ 5 cm深度迎风坡和背风坡的种子密度分
别为 5 876粒 /m2和 15 572粒 /m2。 0 ~ 2 cm和 2 ~
5cm深度的种子密度没有显著差异(P>0.05),但
明显大于 5 ~ 10 cm深度的种子密度(P<0.05)。
约有 84%的种子集中在 0 ~ 5 cm,很少有种子存在
于 10 ~ 20cm(图 3B)。
3 讨论
沙漠生境中 ,风 、洪水 、动物 、微地形等是影响种
子散布和分布的主要因子〔10〕。很多关于沙漠生态系
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4期                李秋艳等:荒漠绿洲边缘区泡泡刺灌丛土壤种子库研究                
统土壤种子库的研究表明 ,种子分布格局具有较强的
时空变化〔11-14〕。任一地点的种子都要经过从母株上
散布阶段和在土壤中水平和垂直运动阶段。
图 3 垂直方向上种子数量(不同字母间差别显著, P<0.05)
Fig.3 Verticaldistributionofseeds(P<0.05)
因为灌丛植物种子的大量散布 、灌丛沙堆处的
风速降低 、摄食者不容易掠夺等 〔10〕 ,种子就沉积在
灌丛下面〔11〕 , 并从灌丛中心向灌丛间地逐渐减
少 〔12〕。笔者发现 ,在水平方向上 ,土壤种子库密度
从灌丛下面向灌丛间地逐渐减小 ,而且大部分种子
聚集在灌丛下面 。这与其他荒漠土壤种子库的研究
结果相似 ,如在 Sevileta生态站调查的灌丛下面和
灌丛之间芥菜 (Lesquerellafendleri)的种子数量差
别很大 ,分别为 2 400粒 /m2和 169粒 /m2〔13〕。 Fu-
entes等 〔15〕发现 ,西班牙中部的常绿有刺灌木丛下
的种子数量是灌丛间地的 10 倍。 Russel和
Schupp〔16〕也发现 ,桃花心木 (Cercocarpusledifolius)
灌丛下的种子数量是灌丛间地的 4倍多。但也有一
些研究得出了相反的结果 ,如于顺利等〔17〕对地中海
沿岸沙丘土壤种子库的研究发现 ,灌丛间地区域具
有最大的种子密度 ,而灌丛下和路径具有较小的种
子密度 ,且微生境对总的土壤种子库和各功能群的
土壤种子库的分布格局具有显著的影响。所以干旱
荒漠区的土壤种子库特征与植物种类有很大关系。
风对沙物质的运动和沉积具有重要的影响 ,所
以 ,沙堆的位置和土壤深度影响了土壤种子库的种
子数量。 Kemp〔18〕发现大部分的种子分布于沙漠的
表面 。 Bai等 〔19〕发现 ,沙米 (Agriophylumsquaro-
sum)在迎风坡和坡顶的种子密度大于背风坡 。但
是 ,笔者发现 ,无论 5月 ,还是 9月 ,迎风坡和背风坡
的种子平均数量受水平距离和土壤深度的显著影响
(P<0.01)。在同一水平位置 , 2次取样结果显示 ,
迎风坡和背风坡的种子密度并没有显著区别(P>
0.05),灌丛沙堆迎风坡的种子虽然被风吹到背风
坡 ,但同时从远处把种子也吹到了迎风坡。
在沙漠生态系统中 ,种子分布格局具有较强的
时空变化 。如在阿根廷 Monte沙漠中部 ,常绿草种
子密度在夏末为 2 400粒 /m2 ,早春为 2 700粒 /m2 ,
秋冬季为 3 000粒 /m2;而一年生植物种子密度为早
春 6 500粒 /m2 ,夏末 5 500粒 /m2〔14〕。研究发现 , 9
月 ,无论背风坡还是迎风坡 ,随着深度的增加 ,种子
的数量减少。而且大约 84%的种子集中在 0 ~ 5 cm
的表层 , 10 ~ 20 cm很少有种子。这个结果与 Guo
等〔4〕关于北美沙漠土壤种子库的结果一致。但是 ,
到了 5月份 ,种子散落还没有萌发时 ,因为风沙的沉
积作用 ,土壤种子库的大部分种子位于 5 ~ 10 cm深
度 ,而不是 0 ~ 5 cm的表层。
垂直分布上 ,随着土壤深度的增加 ,单位面积的
种子数量减少 。美国西北部的沙漠中绝大部分种子
存在于土壤表层 ,而美国南部的沙漠中种子大部分
存在于 1 ~ 2 cm〔4〕。沙漠中绝大部分种子在 0 ~
2cm, 5 cm深度以下很少有种子 。而且种子的垂直
运动和在土层的最终分布主要由种子形状 、土壤结
构和种子大小 、动物干扰或其他物理过程决定。某
一特定深度含有特定大小的种子 ,因为大种子很难
进入土壤深处 ,而小种子易进入土壤深处。土壤表
面和土壤内部的种子位置影响了种子的萌发和幼苗
定植 ,进而影响了植物群落的结构 。无论生物因素
还是非生物因素 ,又控制了种子库的分布和种子的
命运 。
沙漠中土壤种子库的水平和垂直分布格局影响
了植物种群和群落的分布。种子生态学家已经研究
了种子的位置对萌发 、被掠夺和再分布的影响〔20〕。
如沙漠中很多一年生植物的种子不能在大于 1 cm
的深度下萌发 〔21〕 ,沙漠中灌木的种子不能在 4 cm
深度之下出苗〔22〕 ,但是在 7 cm的深度下种子才不
被动物摄食 〔23〕。因为 5月份 ,是种子萌发时间 ,土
壤种子库的大部分种子位于 5 ~ 10cm深度 ,虽然可
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                    干 旱 区 研 究                    25卷
防止动物摄食 ,但 6 cm已经是泡泡刺幼苗出土的最
大沙埋深度 〔24〕 ,所以在自然环境中 ,种子很难有合
适的条件萌发。
种子分布的格局影响了干旱生态系统中地上植
被的斑块格局 ,因为地上的杂物或草本阻止了种子
在土壤表层的运动。地上植被的斑块格局也成为吸
收水分和营养的源泉 〔25〕 ,或积聚沙尘和根枝 〔26〕 ,这
种状况又加强了植被的异质性 〔27〕 ,增强了斑块的营
养动态 〔28〕、生物多样性和生产力 〔25〕 ,从而提高了植
被斑块维持生态过程的重要性 ,并影响了泡泡刺种
群的定居。
致谢:感谢中国生态系统研究网络临泽内陆河
研究站为本研究提供了实验和生活条件 ,感谢赵文
智研究员在论文写作中给予的指导。
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StudyonSoilSeedBankofNitrariasphaerocarpa
CoppiceDuneinaDesert-oasisMarginalZone
LIQiu-yan1 ,  FANGHai-yan2
(1.YantaiInstituteofCoastalZoneResearchforSustainableDevelopment, ChineseAcademyofSciences,
Yantai264003, ShandongProvince, China;
2.InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch, ChineseAcademyofSciences, Beijing100101, China)
Abstract: Nitrariasphaerocarpa, oneofthemainpsammophytes, growsinpatchesandisdistributedindiscon-
tinuouspaterninthearidandsemiaridareasofChina.Inthisstudy, thesoilseedbankofNitrariasphaerocarpain
adesert-oasismarginalzoneislucubrated, andthehorizontalandverticaldistributionpaternsoftheseedbankare
analyzed.Theresultsshowthattheseeddensityofbothwindwardandleewardslopesiscloselyrelatedtothehori-
zontaldistanceandtheverticaldepthofsamplinginbothMayandSeptember.Horizontaly, theseeddensityde-
creasesfromtheshrubcanopycentertotheinter-shrubberyarea, andmostseedsaredistributedundershrubcano-
pies.Verticaly, theseeddensityinMayincreaseswithincreasingsoildepth, thereare4 292and28 119seedsper
squaremeteratsoildepthof5 ~ 10cminwindwardandleewardslopesrespectively, theproportionofseedsatsoil
depthof5 ~ 10 cmis82.4%, andthentheseeddensitydecreaseswithincreasingsoildepth.Theseeddensityin
Septemberdecreaseswithincreasingsoildepthwhetherinwindwardorleewardslope, 84%seedsaredistributedat
soildepthof0 ~ 5cm, andfewseedscanbefoundatsoildepthof10 ~ 20cm.
Keywords: shrubcoppicedune;distributionpatern;soilseedbank;desert-oasismarginalzone.
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