全 文 ：昆 虫学 报 ActaEntomologicaSinica, July2010, 53(7):794-801 ISSN0454-6296
基金项目:国家自然科学基金项目(30930014)
作者简介:梁之聘 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向为昆虫学 , E-mail:zhpliang0311@ 163.com
＊通讯作者 Correspondingauthor, E-mail:lihouhun@nankai.edu.cn
收稿日期 Received:2010-02-09;接受日期 Accepted:2010-06-22
大叶铁线莲访花昆虫调查及盗蜜昆虫行为研究
梁之聘 1 , 李后魂 1, ＊ , 胡冰冰 1 , 赵铁建 2 , 任秀柏 2
(1.南开大学生命科学学院 , 天津 300071;2.八仙山国家级自然保护区 , 天津蓟县 301900)
摘要:大叶铁线莲 ClematisheracleifoliaDC.的花朵大多下垂 , 需要传粉昆虫为其传粉 , 目前尚无关于其访花昆虫研究
的报道。通过 2年的野外观察研究, 共观察到 27种昆虫访问大叶铁线莲。发现有盗蜜行为的昆虫 7种 , 其中 1种同时
具有初级盗蜜和次级盗蜜行为 , 2种具有初级盗蜜行为 , 4种具有次级盗蜜行为;黄胸木蜂 XylocopaappendiculataSmith
是主要的盗蜜昆虫 , 其盗蜜行为影响了其他昆虫的访花行为 , 对大叶铁线莲的传粉造成一定的影响。在其余 20种访花
昆虫中, 双带弄蝶 Loboclabifasciata(BremeretGrey)、 贡尺蛾 GonodontisaurataProut、 熊蜂 Bombussp.和姬蜂虻
Systropussp.是优势种;而小青花金龟 OxycetoniajucundaFaldermann和日本条螽 Ducetiajaponica(Thunberg)访花频率最
低 , 且访花目的只是取食花朵。通过对大叶铁线莲访花昆虫的调查和盗蜜昆虫行为的研究 , 为大叶铁线莲的传粉生物
学和保护提供参考依据。
关键词:大叶铁线莲;传粉;传粉昆虫;访花频率;盗蜜行为
中图分类号:Q968 文献标识码:A 文章编号:0454-6296(2010)07-0794-08
Flower-visitinginsectsandbehaviorofnectar-robbersassociatedwith
Clematisheracleifolia
LIANGZhi-Pin1 , LIHou-Hun1, ＊ , HUBing-Bing1 , ZHAOTie-Jian2 , RENXiu-Bai2(1.ColegeofLife
Sciences, NankaiUniversity, Tianjin300071, China;2.BaxianMountainStateNatureReserves, Ji
County, Tianjin301900, China)
Abstract:MostflowersofClematisheracleifoliaDC.droopgreatly, whichneedpolinatinginsectsfor
polination.However, therehasbeennoreportontheflower-visitinginsectsofC.heracleifoliasofar.
Duringtwoyears fieldinvestigation, weobservedtwenty-seveninsectspeciesvisitingtheflowersof
C.heracleifolia.Sevenofthemarenectarrobbers, ofwhichoneisinvolvedintheprimaryandsecondary
nectarrobbing, twoaretheprimaryrobbers, andtheotherfourarethesecondaryrobbers;Xylocopa
appendiculataSmithisthemainnectarrobber, anditsactivitiesafecttheforagingbehaviorsofotherflower-
visitinginsectsandthepolinationofC.heracleifolia.Amongothertwentyflower-visitinginsects, Lobocla
bifasciata(BremeretGrey), GonodontisaurataProut, Bombussp.andSystropussp.arethedominant
species;OxycetoniajucundaFaldermannandDucetiajaponica(Thunberg)rarelyvisitflowers, butfeedon
theflowersonly.Throughinvestigationoftheflower-visitinginsectsandstudyonthebehaviorofthenectar
robbers, referencedatacanbeacquiredforthepolinationandprotectionofC.heracleifolia.
Key words: Clematis heracleifolia; polination; polinating insects; flower-visiting frequency;
nectar-robbing
自然界中大多数种子植物为异花传粉 , 这些植
物的花粉要通过不同的途径传播到雌蕊的柱头上 ,
进而完成受精过程。传粉的过程需要多种媒介来辅
助完成 。通常将传粉媒介分为两大类:非生物媒介
和生物媒介(张明峰等 , 2004)。昆虫是生物媒介中
最普遍的传粉生物 , 访花昆虫的研究也备受人们关
注 。自从德国杜宾根大学的 Kölreuter最早认识到
昆虫在访花过程中能为植物授粉以来 (Knuth,
1909), 传粉昆虫的研究已有 200多年的历史。 20
世纪下半叶开始 , 有关访花传粉昆虫和传粉生物学
的研究已成为热点 , 长花紫茉莉(GrantandGrant,
1983)、独叶草(张红玉 , 2005)等多种植物的传粉
生物学已相继被报道。
在访花昆虫中有一些种类具有盗蜜行为 。盗蜜
DOI :10.16380/j.kcxb.2010.07.003
7期 梁之聘等:大叶铁线莲访花昆虫调查及盗蜜昆虫行为研究 795
是指访花昆虫不是从花冠口处正常地取食花蜜 , 而
是直接在花冠管基部或距上打洞来取食花蜜的一种
访花行为 (MaloofandInouye, 2000;Richardson,
2004;张彦文和郭友好 , 2006)。根据盗蜜行为的
差异 , 可将盗蜜昆虫分为初级盗蜜者 (primary
nectarrobber)和 次级盗蜜 者 (secondarynectar
robber)(MaloofandInouye, 2000;张彦文等 ,
2006;Milet-PinheiroandSchlindwein, 2009)。初级
盗蜜者是指花冠基部盗蜜孔的制造与盗蜜者;次级
盗蜜者是指利用初级盗蜜者的盗蜜孔盗取花蜜者
(邓晓保等 , 2005)。盗蜜昆虫具备这两种盗蜜行为
比从花前部正常取蜜要便利的多 , 取食效率更高
(张彦文等 , 2006)。
大叶铁线莲 ClematisheracleifoliaDC.为毛茛科
(Ranunculaceae)直立草本或半灌木。此前 , 大叶铁
线莲的研究主要集中在其药用价值方面(Minetal.,
2001;Dinanetal., 2002;Ikegamietal., 2003;
GardnerandHokanson, 2005)。访花昆虫对大叶铁线
莲的种群繁殖有着很重要的意义 , 但其传粉生物学
方面的研究尚未见报道。本文整理了对大叶铁线莲
访花昆虫 2年野外研究的结果 , 对 27种昆虫的访花
行为 、特别是几种重要昆虫的盗蜜行为报道如下 。
1 材料和方法
1.1 研究样地和植物概况
研究地点位于天津市蓟县八仙山国家级自然保
护区内 , 地理坐标 N40°7′24″～ 40°13′53″, E117°30′
35″～ 117°36′24″, 海拔 500 ～ 800 m, 年平均气温
8 ～ 10℃, 保护区内年平均降水量超过 800 mm, 降
雨多集中在 7 -8月份 (李后魂等 , 2008, 2009)。
在保护区内的山门———仙姑泉道路两边都有大叶铁
线莲分布 , 研究样地位于保护区内的栈道附近 , 样
点面积为 4m×4m。
大叶铁线莲 ClematisheracleifoliaDC.为毛茛科
铁线莲属植物 , 为直立的草本或半灌木 。高约
0.3 ～ 1.0m, 生长于山谷林缘或沟边(图 3:A)。
茎粗壮 , 具明显的纵条纹 , 密生白色糙绒毛。三出
复叶;叶近革质 , 卵圆形 , 长达 60 ～ 100 mm, 宽约
30 ～ 90mm, 顶端短尖 , 基部圆形或楔形;叶柄粗
壮 , 长 50 ～ 150 mm, 密被白绒毛;顶生小叶叶柄
长 , 侧生小叶近无柄。聚伞花序顶生或腋生;花杂
性 , 雄花与两性花异株;无花瓣 , 花萼管状 , 萼片 4
枚 , 蓝紫色;雄蕊长约 10 mm, 花丝线形 , 雌蕊被
毛。花期 8-9月 , 盛花期在 8月下旬 -9月中旬 ,
果期 9 -10月 。全草及根可入药(王文采 , 1980;
Minetal., 2001), 治关节疼痛。华北各地山区均有
分布 , 模式标本采自河北东北部(王文采 , 1980)。
1.2 观察方法
2008和 2009年连续 2年于当年的 8-10月 ,
对大叶铁线莲的访花昆虫进行调查。在栈道附近选
取了 5个实验样点 , 样点内的植物数量以实验样方
的面积作为标准 , 样方大小为 2 m×2 m～ 4 m×
4m。在大叶铁线莲的盛花期 , 课题组研究人员每
天于 06:00 -24:00观察大叶铁线莲的访花昆虫。
用秒表 、数码相机以及笔记等方式记录访花昆虫的
访花时间 、访花频率 、访花行为 , 并用捕虫网和玻璃
指形管捕获各种访花昆虫。根据访花昆虫的访花目
的 , 将访花昆虫分为传粉昆虫 、初级盗蜜者 、次级盗
蜜者 、采粉昆虫和食花昆虫五大类。传粉昆虫就是
能为大叶铁线莲传粉的访花昆虫;盗蜜昆虫前面已
经提到;采粉昆虫是指仅仅采集花粉而不取食花蜜
或传粉的昆虫;食花昆虫是指访花的目的仅仅是为
了取食花瓣 、花蕊的访花昆虫。在野外根据观察到
的访花昆虫及其访花行为 , 将其分类记录。带回驻
地制做成标本 , 查找资料鉴定和进行数据分析。
1.3 数据统计分析
访花昆虫的访花参数计算如下:
访花序速率(串 /min):访花昆虫单位时间内访
问的花序的数量;访花速率(朵 /min):访花昆虫单
位时间内访问的花朵的数量。单花停留时间
(s/朵):访花昆虫在每朵花上的停留时间 。将所有
记录的数据录入 Excel表格中 , 利用统计学公式 y
=μ±1.96δ(式中 μ为平均值 , δ为标准差)计算出
各访花参数。
用 SPSS13.0软件对平均访花频率和平均单花
停留时间之间相关性进行分析。
2 结果和分析
2.1 访花昆虫的种类
通过连续 2年的观察和标本采集 , 已统计出八
仙山自然保护区内大叶铁线莲盛花期的访花昆虫共
有 27种 , 隶属于 6目 18科(表 1)。其中鳞翅目昆
虫的种类最多 , 有 11种 , 占 40.8%;其次是膜翅
目 , 有 9种 , 占 33.3%;半翅目有 3种 , 占11.1%;
双翅目有 2种 , 占 7.4%;鞘翅目和直翅目各有 1
种 , 各占 3.7%。大多数昆虫于白天访花 , 有 6种
专门在夜间访花 , 其中 5种是蛾类。
796 昆虫学报 ActaEntomologicaSinica 53卷
表 1 大叶铁线莲访花昆虫
Table1 Flower-visitinginsectsofClematisheracleifolia
访花昆虫
Flower-visitinginsects
传粉昆虫
Polinators
初级盗蜜者
Primarynectar
robbers
次级盗蜜者
Secondary
nectarrobbers
采粉昆虫
Polen
gatherers
食花昆虫
Florivorous
insects
碧凤蝶Achilidesbianor +
双带弄蝶 Loboclabifasciata +
琉璃灰蝶 Celastrinaargiolus +
曲纹银豹蛱蝶 Childrenazenobia +
青背长喙天蛾 Macroglossumbombylans +
网锥额野螟 Loxostegesticticalis +
金双带草螟 Miyakearaddeelus＊ +
雪尾尺蛾 Ourapteryxnivea＊ +
绿翠尺蛾 Pelagodesproquadraria＊ +
贡尺蛾Gonodontisaurata＊ +
日本旋姬尺蛾 Idaeaaversatajaponica＊ + +
黄胸木蜂 Xylocopaappendiculata + + +
立毛蚁Paratrechinasp. +
芦蜂Ceratinasp. +
熊蜂Bombussp. +
意大利蜂 Apismelifera +
中华蜜蜂 Apiscerana +
青蜂Cleptessp. +
姬黄带土蜂 Campsomerisannulata +
无垫蜂Amegilasp. +
紫蓝曼蝽 Menidaviolacea +
辉蝽Carbulaobtusangula +
美丽后丽盲蝽 Apolyguspulchelus +
黑带食蚜蝇 Episyrphusbalteatus +
姬蜂虻Systropussp. +
小青花金龟 Oxycetoniajucunda +
日本条螽 Ducetiajaponica＊ +
＊夜间访花昆虫 Nocturnalflower-visitinginsects.
2.2 主要访花昆虫的访花频率 、单花停留时间和日
活动规律
双带弄蝶 Loboclabifasciata(BremeretGrey)、
贡尺蛾 GonodontisaurataProut、黄胸木蜂 Xylocopa
appendiculataSmith、熊蜂 Bombussp.、紫蓝曼蝽
MenidaviolaceaMotschulsky和姬蜂虻 Systropussp.
是大叶铁线莲的主要访花昆虫。其中双带弄蝶 、贡
尺蛾 、熊蜂 、姬蜂虻是主要的传粉昆虫;黄胸木蜂和
紫蓝曼蝽是主要的盗蜜昆虫。对大叶铁线莲的访花
昆虫数量进行了昼夜节律变化的观察(图 1), 10:00
-11:00和 14:00 -15:00是白天访花的高峰;
17:00-19:00没有昆虫前来访花;20:00-21:00是
夜间访花的高峰 。
图 1 大叶铁线莲访花昆虫昼夜节律变化
Fig.1 Circadianrhythmofflower-visitinginsects
ofClematisheracleifolia
7期 梁之聘等:大叶铁线莲访花昆虫调查及盗蜜昆虫行为研究 797
传粉昆虫的平均访花频率和平均单花停留时间
之间呈显著的负相关关系(P=0.0052)。由图 2可
知 , 4种主要传粉昆虫的单花停留时间随着访花频
率的增加而缩短 。对 4种主要传粉昆虫的访花数据
分析可以看出 (表 2),双带弄蝶的平均访花频率为
1.7朵 /min,传粉效率最低;熊蜂的平均访花频率为
9.4朵 /min,传粉效率最高 ,熊蜂是大叶铁线莲的优
势传粉昆虫 。
图 2 大叶铁线莲 4种主要传粉昆虫平均
访花频率与平均单花停留时间的关系
Fig.2 Relationshipbetweenaverageflower-visitingfrequency
andaveragestaytimeperfloweroffourpollinatinginsects
2.3 主要盗蜜昆虫的访花行为
大叶铁线莲的花朵为下垂的筒状 ,花粉管平均
长度为 18 mm,一些短喙的昆虫很少或不能从大叶
铁线莲上获得报酬 ,这些短喙昆虫就演化出了一种
特殊的访花行为———盗蜜。黄胸木蜂是大叶铁线莲
的主要盗蜜昆虫 ,并且同时具有初级盗蜜和次级盗
蜜行为;辉蝽和紫蓝曼蝽是大叶铁线莲的初级盗蜜
昆虫 ,美丽后丽盲蝽存在着次级盗蜜的行为 。
2.3.1 黄胸木蜂 XylocopaappendiculataSmith:黄
胸木 蜂隶属 于膜翅目 (Hymenoptera)蜜 蜂科
(Apidae)木蜂亚科(Xylocopinae)。其喙较短 ,上颚
有齿 。访问大叶铁线莲时 ,先是快速地寻找花朵上
是否有以前留下的盗蜜孔(图 3:B)。如果已有存
在的盗蜜孔 ,则利用该盗蜜孔盗蜜(图 3:D),然后
快速地飞离;如果没有盗蜜孔 ,黄胸木蜂则用上颚在
花管基部咬洞 ,喙插入花距盗蜜(图 3:C),这样就
在花朵上留下了一个盗蜜孔 ,供下次盗蜜使用。观
察中还发现 ,并不是每一个花朵上仅仅有 1个盗蜜
孔 ,每朵花上盗蜜孔的数目为 1 ～ 4个 ,平均为 2个 /
朵 ,而且这些不同的盗蜜点都相对均匀地分布在花
朵的各个侧面 。这是因为仅有 1个盗蜜孔其对面的
花蜜就取食不到 ,会导致取食花蜜不完全;有了不同
表 2 大叶铁线莲主要传粉昆虫的访花参数
Table2 Flower-visitingparametersofimportantpolinatinginsects
访花昆虫
Flower-visiting
insects
访花序速率
(串 /min)
Inflorescence-visiting
rate(clusters/min)
平均访花序速率
(串 /min)
Averageinflorescence-
visitingrate(clusters/min)
访花速率
(朵 /min)
Flower-visiting
frequency
(flowers/min)
平均访花速率
(朵 /min)
Averageflower-visiting
frequency
(flowers/min)
单花停留时间
(s)
Staytimeper
flower(s)
平均单花停留时间
(s)
Averagestaytimeper
flower(s)
双带弄蝶
Loboclabifasciata 1-2 1.2±0.2279 1-3 1.7±0.4430 17.42-62.83 45.03±3.9418
贡尺蛾
Gonodontisaurata 1-3 1.6±0.4687 1-3 2.0±0.4074 13.34-24.02 17.59±1.9225
姬蜂虻
Systropussp. 2-6 3.7±0.7169 3-8 5.1±0.8893 3.2-15.33 7.63±1.6141
熊蜂
Bombussp. 3-6 4.3±0.6221 6-13 9.4±1.1646 2.50-5.78 3.85±0.5280
侧面的多个盗蜜孔 ,黄胸木蜂就可以从花朵的各个
角度取食花蜜 ,提高了盗蜜效率 。
2.3.2 紫蓝曼蝽 MenidaviolaceaMotschulsky:紫蓝
曼 蝽 隶 属 于 半 翅 目 (Hemiptera)蝽 科
(Pentatomidae),是大叶铁线莲主要的初级盗蜜者
(图 3:E)。其访问的花朵基本都是花萼没有打开
的 。其访问大叶铁线莲时 ,会长时间呆在一朵花上 ,
访花频率只能以其盗蜜点来统计 。其盗蜜点距离花
朵基部 5 mm处(即大叶铁线莲花朵的蜜腺位置),
直接将喙插入蜜腺进行盗蜜 。间隔 7 ～ 10 min换一
个盗蜜点 ,在花朵上爬行 2 min后就又选择新的盗
蜜点继续盗蜜 。紫蓝曼蝽的喙较细 ,盗蜜时在大叶
铁线莲花萼上留下的盗蜜孔很小 ,对花朵的完整性
几乎无影响。因其没有接触到花粉 ,对大叶铁线莲
798 昆虫学报 ActaEntomologicaSinica 53卷
不起传粉作用。
2.3.3 辉蝽 CarbulaobtusangulaReuter:辉蝽隶属
于半翅目蝽科 ,是大叶铁线莲的初级盗蜜者 。在访
花时 ,其数量比紫蓝曼蝽要少 。其访花行为与紫蓝
曼蝽类似 ,也是访问花萼没有打开的的花朵 。在访
问大叶铁线莲时 ,其盗蜜点距离花朵基部 3 ～ 5 mm
处 ,直接将喙插入蜜腺进行盗蜜。间隔 3 ～ 5 min更
换一个盗蜜点 ,比紫蓝曼蝽的盗蜜频率要高 。辉蝽
的喙与紫蓝曼蝽相当 ,盗蜜时在大叶铁线莲的花萼
上留下的盗蜜孔仍很小 ,对花朵的完整性也没有什
么影响 。同样其没有接触到花粉 ,对大叶铁线莲不
起传粉作用 。
2.3.4 美丽后丽盲蝽 ApolyguspulchelusReuter:美
丽后丽盲蝽隶属于半翅目盲蝽科(Miridae),是大叶
铁线莲的次级盗蜜者(图 3:F)。美丽后丽盲蝽趴
在大叶铁线莲的花朵上 ,寻找黄胸木蜂盗蜜时留下
的盗蜜孔 ,进行盗取花蜜。与紫蓝曼蝽相比 ,美丽后
丽盲蝽采取次级盗蜜的行为有其特定的原因。美丽
后丽盲蝽个体较小 ,喙较短 、纤细 ,从花朵开口处根
本触及不到蜜腺 ,也不足以刺破花萼将喙伸到花朵
的蜜腺处 ,借助初级盗蜜者黄胸木蜂留下的盗蜜孔
是很好的选择 ,从而较容易的取食到花蜜 。美丽后
丽盲蝽的这种行为也是短喙昆虫演化的一种结果。
2.4 主要传粉昆虫的访花行为
不同种类的昆虫由于身体结构的差异 ,其访花
行为有很大的不同。对大叶铁线莲的 4种主要传粉
昆虫的访花行为进行描述如下 。
2.4.1 双带弄蝶 Loboclabifasciata(Bremeret
Grey):双带弄蝶隶属于鳞翅目(Lepidoptera)弄蝶
科(Hesperidae),具有较长的喙 。访花时 ,以前足 、
中足攀附于花萼上 ,两翅伸展 ,将喙伸入花萼基部吸
食花蜜 。在吸蜜的同时 ,喙有时会收回 ,然后再插入
花粉管内 ,在这一收缩和伸展的过程中 ,喙会接触到
花药上的花粉 ,并把花粉携带到花朵底部的雌蕊上 ,
从而完成传粉过程 。因其长时间停留在一朵花上 ,
平均单花停留时间为 45.03 ±3.9418 s/朵 ,其传粉
效率并不高 。
2.4.2 贡尺蛾 GonodontisaurataProut:大叶铁线
莲的花期较长 ,约为 15 ～ 20 d,夜间花朵不闭合 ,有
蛾类前来访花。贡尺蛾隶属于鳞翅目尺蛾科
(Geometridae),是夜间主要的访花昆虫。其访花时
以前足 、中足攀附于花瓣上 ,两翅竖立 ,喙从花萼开
口处伸入以取食花蜜 。虽然其访花频率仅为 2.0±
0.4074朵 /min,但是贡尺蛾的数量很多 ,最多时单
株数量达到 21头 ,其对大叶铁线莲的授粉有很大的
帮助 。观察中还发现 ,当夜间温度在 9.2 ～ 11℃时 ,
仅有贡尺蛾访问大叶铁线莲 。这也说明夜间蛾类访
花的极限温度为 9℃,与目前文献里记载的蛾类访
花的最低温度为 6℃(AddicotandTyre, 1995)相接
近。低温影响了贡尺蛾的访花频率 ,随着温度的下
降 ,贡尺蛾的访花频率也降低 ,访问 1 ～ 2朵后 ,就停
落在叶子背面 , 身体颤动产能以维持体温 , 不再
访花 。
2.4.3 姬蜂虻 Systropussp.:姬蜂虻隶属于双翅目
(Diptera)蜂虻科(Bombylidae)。其体表光滑少毛 ,
腹部细长 ,体躯基本不接触和携带花粉 ,主要依靠喙
携带花粉 。访花时 ,其前足和中足抓住花萼开裂处 ,
后足抱住花萼的侧面。其喙较长 ,能轻易地取食到
花蜜 。在取食过程中 ,喙会粘到少量的花粉粒 ,并把
花粉携带到花朵底部的柱头上 ,完成传粉过程。虽
然其平均访花频率为 5.1±0.8893朵 /min,但是其
喙较光滑 ,携带的花粉粒较少 ,传粉效率不高 。
2.4.4 熊蜂 Bombussp.:熊蜂隶属于膜翅目蜜蜂
(Apidae),是大叶铁线莲的优势传粉昆虫。其全身
密被绒毛 ,利于其收集 、携带花粉粒。其访问大叶铁
线莲时 ,对花朵有一定的选择性 ,只选择花萼开裂直
径为 16.0 ～ 19.5 mm的花朵。在访花时 ,前足攀附
在两片开裂的花萼上 ,中足和后足悬空 ,头部伸进花
内取食花蜜。熊蜂选择花萼开裂的花朵主要有以下
的原因:一方面是利于其抓握花朵;另一方面开裂的
花萼会向花朵基部卷曲 ,熊蜂较短的喙才能触及到
蜜腺部位并取食到底部的花蜜 。其访花迅速 ,单花
停留时间有时仅为 2.50 s,平均访花频率为 9.4 ±
1.1646朵 /min。熊蜂不访问同一花序上相邻的花
朵 ,访问花序的频率为 4.3 ±0.6221串 /min(表
2),基本上是每串花序上仅访问 1 ～ 2朵花 ,就快速
的飞离。熊蜂的这种行为增加了大叶铁线莲同株异
花授粉(唐璐璐和韩冰 , 2007)和异株基因交流的
机会 。
2.5 其他访花昆虫
此外 ,还有一些访花昆虫只是偶尔的前来拜访
大叶铁线莲。尽管这些访花昆虫的数量很少 ,但是
对大叶铁线莲种群的繁殖也有一定的影响。小青花
金龟和日本条螽都是大叶铁线莲上种群数量极少的
访花昆虫 。
2.5.1 小青花金龟 OxycetoniajucundaFaldermann:
7期 梁之聘等:大叶铁线莲访花昆虫调查及盗蜜昆虫行为研究 799
图 3 大叶铁线莲的主要盗蜜昆虫
Fig.3 ImportantnectarrobbersofClematisheracleifolia
A:植株形态 MorphologyofClematisheracleifolia;B:盗蜜孔 Nectarrobbingholes;C:黄胸木蜂的初级盗蜜 PrimaryrobbingofXylocopa
appendiculata;D:黄胸木蜂的次级盗蜜 SecondaryrobbingofX.appendiculata;E:紫蓝曼蝽的初级盗蜜 PrimaryrobbingofMenidaviolacea;F:美
丽后丽盲蝽的次级盗蜜 SecondaryrobbingofApolyguspulchelus.
800 昆虫学报 ActaEntomologicaSinica 53卷
小青花金龟的访问对大叶铁线莲花朵的破坏最为严
重 。小青花金龟从花朵的外面直接咬破花萼 ,将身
体挤入花冠 ,头伸入花朵的底部直接取食花蜜 。其
可以长时间呆在花上取食花蜜 ,最长时间可达 1 ～
1.5h。小青花金龟仅仅是盗蜜 ,并不取食雄蕊和雌
蕊 。其在盗蜜的同时会将花粉抖落到柱头上 ,对大
叶铁线莲有一定的传粉作用。虽然其对花朵产生了
一定的破坏作用 ,但对一些访花昆虫较少的花朵
有利。
2.5.2 日本条螽 Ducetiajaponica(Thunberg):日
本条螽是大叶铁线莲的夜间访花昆虫 ,其访花的目
的是取食花朵的花萼和雄蕊 。其在 19:00 -22:00
都有出现。它在食花的过程中 ,要吃掉雄蕊 ,在此过
程中没有为花朵实现传粉作用 ,对花朵结构的破坏
却很严重 ,影响了大叶铁线莲的花朵对其他访花昆
虫的招引作用。统计中发现 ,日本条螽取食过的花
朵 ,白天和夜间都没有其他昆虫前来造访 ,最终导致
这些花朵不结实 。由于其数量不多 ,对大叶铁线莲
造成的影响也很小。
3 讨论
大叶铁线莲的地理分布较窄 ,仅在中国 、日本和
朝鲜分布(王文采 , 1980),目前对其访花昆虫的研
究尚未报道 。本文选取了其模式标本产地(河北东
北部)的种群进行访花昆虫的观察和研究 ,是大叶
铁线莲访花昆虫研究的首次报道。对大叶铁线莲种
群的繁殖有一定的参考意义。
在观察研究大叶铁线莲的访花昆虫的过程中 ,
还发现了 3种鳞翅目的幼虫取食其花朵而非取食植
株的叶片 ,且夜间也有日本条螽前来取食花朵 。可
见大叶铁线莲的花朵对一些昆虫的招引作用很强 ,
这种招引作用很大一部分是由其颜色 、气味和花蜜
决定的 ,相关机制有待于进一步的探讨。通常花朵
在吸引昆虫前来取食的同时 ,会给其带来一定的传
粉作用 ,但这也是以牺牲结实率为代价(张彦文等 ,
2006),换来种群延续作为回报。植物的这种策略
是在其没有或缺少传粉昆虫的条件下产生的。
盗蜜行为的出现是昆虫与寄主植物长期进化的
产物。盗蜜者的行为受植物和环境影响 ,这种影响
反过来又可能导致不同生境或斑块中植物适合度的
改变 , 进而影响该植物的种群动态 (张彦文等 ,
2006;肖乐希和刘克明 , 2009)。黄胸木蜂直接在
完好的花朵上盗蜜 ,其应该是初级盗蜜者;但其又会
利用已经存在的盗蜜孔 (由自己或其他个体造成
的),这又是次级盗蜜者所具有的行为 。对于黄胸
木蜂形成这种行为的原因 ,有较多的观点。
张彦文等(2006)认为 ,盗蜜是短喙蜂对长管型
花最有效的一种掠食策略 ,它不仅增加了盗蜜者对
资源的利用能力 ,而且由于盗蜜对宿主植物繁殖的
不同的影响使其具有调节盗蜜者与寄主之间种群动
态的作用 ,两者的彼此适应是一种协同进化的结果。
邓晓保等(2005)根据云南草蔻 Alpiniablepharocalyx
的隐纹花松鼠 Tamiopsswinhoei盗蜜的研究 ,提出了
盗蜜会对寄主植物繁殖适合度产生正面 、负面以及
中性三方面的影响 。张彦文等(2006)通过实例详
细阐述分析了这三种影响 ,同时分析了昆虫采取盗
蜜这种特殊的觅食策略的两种观点:一种观点认为
盗蜜是由于访花者的口器和植物的花部形态不匹配
造成的;另一种观点认为盗蜜行为提高了觅食效率
从而使盗蜜者受益。总之 ,盗蜜者和宿主植物之间
的关系是复杂的。
作者认为 ,黄胸木蜂既是初级盗蜜者 ,又是次级
盗密者 ,这使得它和寄主之间的联系尤为密切。作
为初级盗蜜者 ,黄蜂木蜂制造的盗蜜孔为次级盗蜜
者(日本旋姬尺蛾 、美丽后丽盲蝽等)提供了盗蜜的
机会;此外 ,黄胸木蜂本身又是次级盗蜜者 ,反复利
用其自己制造的盗蜜孔进行盗蜜是一种很经济的选
择。黄胸木蜂的这种行为是在与植物长期演化过程
中形成的 ,这种行为的产生对大叶铁线莲和黄胸木
蜂都有着极其重要的意义 。对大叶铁线莲来说 ,次
级盗蜜者不再制造多余的盗蜜孔 ,减少了对花朵的
破坏 ,提高了结实率 ,有利于大叶铁线莲种群的繁
殖;对黄胸木蜂来说 ,可以节约自身的能量 ,提高了
盗蜜效率 。目前 ,对黄胸木蜂的这种行为的形成机
制还不清楚 ,还有待于更进一步的研究 。
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(责任编辑:袁德成)