全 文 ：文章编号:1000-694X(2010)01-0092-05
大赖草的交配系统及生殖对策
　　收稿日期:2008-10-29;改回日期:2009-08-15
　　基金项目:国家自然科学基金项目(30660011 , 30960039);新疆草地资源与生态实验室(XJDX0209-2008-02)资助
　　作者简介:刘宇(1981—),男(汉族),山东成武人 ,硕士研究生 ,主要从事资源植物学和植物繁殖生态学研究。
Em ail:Liuyu space2006@yahoo.com.cn
　　＊通讯作者:周桂玲(x jzhougl@yahoo.com.cn)
刘 宇 , 周桂玲＊
(新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室 , 新疆 乌鲁木齐 830052)
摘　要:为了探讨禾本科赖草属植物大赖草的交配系统 ,对其的花设计 、花展示 、花粉活力 、柱头可授期及交配方式
进行了研究。结果表明:①单花的 3 个花丝不同步伸长 , 其中两个生长速度相对较快先弯曲 , 然后花药纵裂散出花
粉 ,第三个花丝随后弯曲 , 花药纵裂散出花粉 , 3 个花药的不同步散粉延长了单花的“花粉寿命” 。 ②花药被送出内
外稃完成散粉后 ,羽状柱头伸到内外稃外接受外来花粉 , 避免了单花内的雌雄干扰。 ③大赖草花序上小花阶段性
批量开放(确保了同一时刻开放的小花是同步的),还可降低同株异花花粉对柱头的干扰。 ④大赖草属自花授粉不
亲和型 ,同时同株异花授粉也不亲和 , 大赖草已进化出了特殊的花设计 、花展示和短的花粉寿命等特征来促进异花
授粉。这些特征是大赖草在适应极端的沙漠环境的过程中进化出的一种生殖对策。
关键词:大赖草;花设计;花展示;交配系统;自交不亲和
中图分类号:Q945.5 文献标识码:A
　　大赖草(Leymus racemosus(Lam .)Tzvel.(2n
=4x=28))又名巨大滨草 、巨野麦 ,禾本科多年生
根茎型草本 ,典型的兼性克隆植物 。在世界范围内
大赖草主要分布于中国 、蒙古 、俄罗斯的西伯利亚地
区 ,在中国仅分布于新疆沿额尔齐斯河低阶地的沙
地和沙丘上[ 1-2] ,属濒危物种[ 3] ,新疆三级保护植
物。
大赖草因其穗大 、花多 、秆强 ,具有抗干旱 、抗寒
冷 、抗多种病虫害和耐盐碱等特点 ,是小麦育种中的
重要基因资源 ,国内外不少学者已在小麦育种及转
基因工作中大量应用了其优良的种质基因 ,并把大
赖草列为改良成多年生谷物作物或饲料作物的候选
物种[ 4-6] 。大赖草的地上地下生殖结构强 ,对于增
加地表的粗糙度 、防沙固沙等方面也具有重要的生
态价值[ 1 , 7 ] 。由于近年来环境问题和人为因素的破
坏 ,大赖草种群急剧减少[ 8] 。为了制定大赖草种群
的保育措施及发挥大赖草的优良性能 ,有必要对其
交配系统进行了解 ,但是有关其交配系统的资料很
少。通过对大赖草的花设计与花展示 、自然授粉和
套袋处理下的结实率及自花授粉和异花授粉下花粉
与柱头的亲和性进行了研究 ,确定大赖草的交配系
统为对其制定种群的保护措施和管理策略提供科学
依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
大赖草在中国仅分布于新疆额尔齐斯河低阶地
的沙地与沙丘上 ,观测地点(47°38′32.5″N , 86°59′
33.7″E ,海拔 475 m)属北温带寒冷区大陆性气候 ,
土壤类型为有地下水补给的砂质土。
1.2　观测方法
1.2.1　花设计与花展示
观察小花在花序上的开放顺序及开放特征 ,于
体式解剖镜下观察小花的基本构成及形态特征 ,并
用精确度为 0.05 mm 的 Ⅰ型游标卡尺测量花丝的
最大长度及成熟花药的长度 。
1.2.2　花部性表达特性
1)花粉量及 P/O 比(花粉数/胚珠数):随机标
记 20株大赖草 ,分别从每花序的基部 、中部和上部
的小穗上任取 4个小花(花药成熟 ,每小花 3 枚花
药 ,共 12枚),从中取下花药置于载玻片上滴蒸馏水
制片 ,盖盖玻片时进行轻轻挤压 ,然后置于 Olym-
pus BH-2 型光学显微镜下计数。大赖草小花为单
雌蕊 , 1室具 1粒胚株 ,即其 P/O比等于单花花粉
数 。
第 30卷　第 1期
2010年 1月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.30　No.1
Jan.2010
2)花粉活力:将花粉放置在干燥的培养皿内 ,参
考 Rodriguez和 Dafni(2000)的 MT T 法(四甲基偶
氮唑盐微量酶反应比色法)[ 9] ,每隔 10 min 进行一
次花粉活力的测定 ,待花粉活力低于 5%时结束 。
3)柱头可授期:参考 Rodriguez和 Dafni(2000)
的 MTT 法测定柱头的可授性[ 8] 。在盛花期时 ,随
机选取 30个成熟度同步的小花(内外稃刚开始松
动),小心地用镊子把小花的雄蕊去除 ,然后对去雄
小花所在的小穗进行套羊皮纸袋(在野外观测时发
现同一小穗的不同小花从不在同一天开放 ,因而选
择对小穗套袋能起到对小花套袋的作用 ,可避免花
粉的着落对柱头可授期的影响)。为了做对比 ,也对
仅套袋处理后柱头的可授期及开放授粉情况下柱头
的可授期进行了测定 。
1.2.3　交配方式
1)自交亲和性:Lundqvist 在前人研究的基础
上于 1961年探索出了测定禾草自交不亲和性的一
种快速方法[ 10] ,我们对 Lundqvist的方法进行了简
化改进:从不同的大赖草花序上随机选取 30 朵小
花 ,收集花药放到培养皿中 ,并小心地把雌蕊从小花
上分离出 ,将子房置于琼脂盘中 ,而柱头则自然立于
琼脂之上 。然后用花粉对柱头进行授粉(授自花花
粉 、授同株异花花粉和授异株异花花粉),将培养皿
盖好在室温下放置 24 h ,待其花粉有可能萌发且花
粉内含物进入到花粉管中后 ,将柱头放在载玻片上
滴加一滴乳酸酚苯胺蓝溶液 ,在显微镜下镜检 。亲
和的花粉染色模糊 ,而不亲和的花粉着色深。
2)套袋实验:参考 Dafni等的方法[ 11] 。随机选
取 30对抽穗完毕且未有小花开放的大赖草花序 ,每
对内的两株大赖草生长状态相似 ,花序大小相似 。
用羊皮纸袋将每对中的其中一个进行整花序套袋 ,
另一个为对照。为了不影响种子的发育 ,待整个花
序的小花完全开放后 ,取下羊皮纸袋。果实成熟后
统计各自的结实率 ,并做对比分析 。
1.3　数据分析
试验结果用平均值±标准误表示 ,用 SPSS11.0
统计软件对数据进行方差分析 ,检验变量之间是否
存在差异 。
2　结果
2.1　花设计与花展示
大赖草为复穗状花序 ,每花序有 180±68 枚小
穗 ,每小穗含 4±2枚小花。小花 1对稃 , 3枚雄蕊 ,
3个花丝的最大长度基本相等(8.05±1.45 mm),
成熟花药黄色 ,长 6.00±0.55 mm 。1枚雌蕊 ,二裂
羽状柱头 ,1室 ,1胚珠 ,子房基部有 2枚浆片 ,长约
1.00 mm ,开花前浆片均为扁平的宽匙状 ,花期膨大
鼓起 ,呈椭球状。
大赖草小花开放过程中 ,3 个花丝不同步伸长 ,
其中两个生长速度相对较快先弯曲 ,花药纵裂散出
花粉 ,第三个花丝随后弯曲 ,花药纵裂散出花粉 。当
内外稃的张角接近最大值时(约 60°),羽状柱头向
张开的内外稃两边伸展 ,来接受周围空气中的花粉。
位于花序中部节上小穗的小花先开放 ,然后向花序
的两端蔓延 。小穗上的基部小花先开放 ,然后向顶
部蔓延 。同一小穗上的小花不在同一天开放。同一
花序上的小花 ,乃至同一克隆系内不同子株的小花
的开放特征为间断性批量开放 ,实现小花的开放在
某一时刻具有同步性。
2.2　交配系统
2.2.1　花粉产量及 P/O比
位于花序基部节 、中部节和上部节上的小花的
花粉产量分别是3 101.36±303.66 粒 、3 168.42±
216.26粒和3 069.93±183.32粒 ,3 个位置的单花
花粉量间无显著差异(F=0.13 , P=0.236>0.05)。
其 P/O 比等于单花花粉产量 , 即 P/O 比为
3 103.42±186.22。
2.2.2　花粉活力
在花药刚开裂时 , 大赖草的花粉活力高于
90%,活力较高。离体花粉在自然条件下放置 ,前
30 min内花粉活力迅速下降 ,60 min后花粉几乎完
全失活 ,如图 1所示。
图 1　大赖草离体花粉的活力(平均值±标准误)变化曲线
Fig.1　Dynamic curve o f in vitro po llen
viability(Mean±S E)in L.racemosus
2.2.3　柱头可授期
　　由表 1可以看出 ,处理和未经处理小花的
93　第 1 期 刘 宇等:大赖草的交配系统及生殖对策 　　　
柱头的可授性在从柱头伸出内外稃为零时间点算
起 ,前 30 m in内柱头具有相似的可授性 ,并且在此
期间柱头的可授性均最强(染色深)。开放授粉的条
件下 ,柱头完全失去可授性仅需 180 min。而去雄
套袋处理和仅仅套袋处理后 ,柱头的可授期显著地
延长(P<0.05),可得出柱头上花粉的着落能缩短
柱头的可授期。由表 1 可看出 ,去雄套袋处理与仅
仅套袋处理后柱头可授性是相似的(P >0.05)。
表 1　大赖草的柱头可授性
Table 1　Stigma receptivity of L.racemosus
开花后时间
/min
柱头的可授性
去雄套袋 套袋 自然授粉
0 ++ ++ ++
30 ++ ++ ++
60 ++ ++ +
120 ++ ++ +/ -
180 + + -
300 +/ - +/ - -
360 - - -
　　注:++示柱头可授性强;+示柱头有可授性;+/ -示部分柱头
具有可授性 ,部分柱头没有可授性;-示柱头不具有可授性。
2.2.4　交配方式
1)花粉与柱头的亲和性 。授在自花柱头上 、同
穗(株)异花柱头上的花粉着色深暗 ,而授在异株异
花柱头上的花粉着色模糊 ,由此可得出大赖草自交
不亲合。
2)结实率。待种子成熟后 ,统计套袋与开放授
粉条件下大赖草的结实率并进行数据分析(表 2)。
表 2　两种处理下大赖草的结实率
Table 2　Seed-set of L.racemosus under two measures
结实率/ %
套袋 自然授粉 F值 P水平
0.149±0.177 39.021±11.502 45.677 0.001
　　由表 2得 ,套纸袋处理对大赖草的结实率的影
响极显著(P<0.01),套袋后结实率几乎为 0。由于
选择了大赖草整花序套袋 ,因此可知大赖草不仅自
花授粉不亲和 ,同株异花授粉也不亲和 ,该结论与
Evans提出的大多数多年生植物都呈现出明显的自
交不亲合的推断相吻合。为了检验套袋后少量的大
赖草小花自花授粉成功是否具有繁殖保障效应 ,我
们对套袋后获得的种子进行萌发试验 ,发现 8 粒种
子没有一个萌发 ,即大赖草自花授粉成功所得到的
种子不具有萌发能力 ,由此可得出在没有外来花粉
时 ,少量的自花授粉成功对大赖草来说并不具有繁
殖保障效应 。
3　讨论
3.1　花部综合特征对环境的适应
从一般的角度考虑 ,花设计与花展示进化的最
终目的 ,就是面对外部环境 ,物种选择最合适的形式
来保证最大的生殖成功 。大赖草生长在准噶尔盆地
的沙丘上 ,生境条件恶劣[ 12-13] ,和其他沙生植物一
样 ,其在长期适应环境的过程中选择了独特的花设
计与花展示特征 。实验表明 ,大赖草的小花开放时
内外稃打开 ,花后内外稃闭合 ,稃对受精后的子房可
起到保护兼具保水的作用 ,且稃对其种子的萌发起
到一定的促进作用[ 14] 。大赖草小花的 3 个花丝不
同速伸长 ,为花药的不同期开裂提供了条件 ,分散了
散粉时间。一方面延长了“花粉的寿命” ,可将传粉
中不利的环境所造成的风险在时间上进行分散 。另
一方面 ,花药的不同期开裂还可以提高在柱头具有
可授性时期内或在最大可授性时进行授粉 ,增加大
赖草在严酷的环境条件下结实的可能性。禾本科植
物中 ,有关花丝在开花时的异速生长已有报道 ,如小
麦和 Chloris gayana 等 ,花药不同期开裂的物种有
旱麦草属(E remopyrum)的植物[ 15] 。
去雄套袋处理后消除了花粉着落对柱头的干
扰 ,大赖草柱头的可授期显著延长 ,这一特性可能是
其在适应不可预测的生境条件的过程中所选择的一
种生殖对策 ,在授粉不足时通过延长柱头的可授期
来确保成功授粉。Cruden 在雌雄同株植物 S idal-
cea oregana 上也发现类似的现象 ,雌性花与两性花
相比访花频率低和柱头上花粉着落的速率较慢 ,但
是雌性花通过延长开放时间 ,来增加柱头接受足量
花粉的似然性[ 16-17] 。
3.2　交配特点及其对环境的适应
植物的交配系统是指控制种群或分类群内自体
受精或异体受精相对频率的各种形态和生理机制 ,
对其的研究在探讨种群的基因流 、物种的形成种群
的扩散以及对环境的适应机制等方面具有重要意
义[ 1 8-19] 。
近交衰退现象的普遍存在并早已被人们熟知 ,
即自交种子有相对较低的活力和生育力 ,但自交之
利是繁殖保障还是自动选择优势现在人们仍不清
楚[ 2 0] 。对植物学家来说 ,近交衰退是世界上众多植
94　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 30卷　
物物种通过自交进行繁殖所需要克服的最大障碍 。
而对遗传学家来说 ,近交衰退则是惟一的可以阻止
自交进化的因素 。虽然植物学家和遗传学家看问题
的角度有很大差别 ,但有一点他们是共同的 ,即都认
为近交衰退是决定植物交配系统进化的一个最重要
的因素[ 21-23] 。Barrett 和 Harder 对恶劣环境条件
植物往往选择异交这一现象提出了近交衰退不是固
定的 ,而是根据环境严酷程度的不同而发生着改变 ,
即在环境条件优越时表现为中性或轻微不利的性
状 ,在恶劣的胁迫环境中却可能变的非常有害[ 21] 。
虽说到目前为止这个假说还没有得到一个确切的定
论 ,但 Dudash 通过实验的方法证明近交衰退程度
在严酷环境中确实呈现出加大的趋势[ 24] 。
大赖草的单花的花粉产量为 3 103.42 ±
186.22 ,花粉产量高 ,因其小花单子房一室一胚珠 ,
P/O为3 103.42±186.22 ,按照 Cruden 的标准 ,大
赖草的繁育系统应属于自交不亲和型[ 16] 。套纸袋
后大赖草的结实率极低和自花花粉以及同株异花花
粉不能在其柱头上萌发 ,均表明大赖草的交配类型
为自交不亲和的 。
大赖草花序上小花阶段性批量开放 ,确保了同
一时刻开放的小花是同步的 ,即同步先将花药送出
内外稃 ,然后花丝弯曲 ,散粉完毕 ,随后羽状柱头伸
展到内外稃之外接受周围空气中的花粉 。结合大赖
草为自交不亲和 ,这一开放特征不仅能实现单花的
雌雄异位异熟 ,避免自花粉对柱头接受外来花粉的
干扰(降低雌性适合度),同时也能减少同株异花花
粉对柱头干扰。因大赖草自交不育 ,且为雄性先熟 ,
在空气中其花粉寿命短也可能是一种降低自花授粉
的进化选择[ 25] 。由去雄套袋处理与仅仅套袋处理
后柱头的可授期相似 ,可得出大赖草的小花具有完
善的雌雄时空分离机制来避免花粉对自花柱头的干
扰。
大赖草生境条件严酷 ,如果其自交亲和 ,近交衰
退 ,在这种恶劣的环境条件下可能非常有害 ,对其有
性繁殖极为不利 。大赖草较高的 P/O 比 、较短的花
粉寿命以及特殊的花展示特征 ———某一时刻同时开
放的小花同步雌雄异熟 、雌雄异位等 ,及其他有利于
异交的花部机制可能是其长期生活在恶劣的环境条
件下的一种生殖对策 。
致谢:感谢以色列 Haifa 大学的 Amots Dafni 教授
提出的宝贵建议以及修改英文摘要 。
参考文献(References):
[ 1] 董玉琛 ,孙雨珍 ,钟干远 ,等.新疆阿尔泰地区大赖草的考察和
初步研究[ J] .中国农业科学 , 1985 , 2:54-56.
[ 2] 崔乃然 ,崔大方 ,刘国钓 ,等.新疆植物志:第 6卷[ M] .乌鲁木
齐:新疆科技卫生出版社 , 1996:214.
[ 3] 付立国.中国珍惜濒危物种[ M ] .上海:上海教育出版社 ,
1989.
[ 4] Kesara A J.Wide-hybids betw een w heat and lymeg rass:
breeding and agricu ltu ral potent ial[ J] .Icelan d Agricu ltu ral
S cience , 1995, 9:101-113.
[ 5] Pernil la L S , Arnu lf M.Genome compo-sit ion , s tabili ty and
ferti lit y of h exaploid allopliods b etw een Tri ticum turg id um
var.car th licum and Leym us racemosus[ J] .Hereditas , 2001 ,
134:79-84.
[ 6] 杨瑞武 ,周永红 ,郑有良 ,等.赖草属三个八倍体和两个十二倍
体物种的核型研究[ J] .草业学报 , 2004 , 13(2):99-105.
[ 7] 张建生 ,张梅花 ,李庆会 ,等.生态垫覆盖对沙漠土壤水分和温
度的影响[ J] .中国沙漠 , 2008 , 28(2):280-283.
[ 8] 王丽 ,邹明谦 ,李沿宁.大赖草的组织培养及植株再生的研究
[ J] .草业学报 , 1995 , 12:42-44.
[ 9] Rodriguez-Riano T , Dafni A.A new p rocedu re to assess pollen
viabili ty[ J] .S exu al Plant Rep rodu ction , 2000 , 12:241-244.
[ 10] Lundqvist A.Self-in compatibi lit y in Festucs pratensi s gras ses
[ J] .Heredi tas , 1961 , 47:705-707.
[ 11] Dafni A , Kevan P G , H usb and BC.Practical Pol lination Biolo-
gy[ M ] .Ontrio:Envi ropu es t , 2005.
[ 12] 王秋香 ,李红军.新疆近 20 a风灾研究[ J] .中国沙漠 , 2003 , 23
(5):545-548.
[ 13] 王金艳 ,王式功 ,马艳 ,等.我国北方春季沙尘暴与气象因子之
关系[ J] .中国沙漠, 2007 , 27(2):296-300.
[ 14] 刘宇 ,周桂玲.不同处理对大赖草种子萌发特性的影响[ J] .新
疆农业大学学报 , 2008 , 31(4):17-24.
[ 15] 吕玲.旱麦草属四种短命植物生殖生态学研究[ D] .新疆:新疆
农业大学 , 2005.
[ 16] C ruden R W.Pol len-Ovule ratios:a con s ervative indication of
breeding system s in f low ering plants[ J] .Evolut ion , 1977 , 31:
32-46.
[ 17] Ashman T L , Stanton M.S easonal variation in pollination dy-
n amics of sexually dimorphic S id alcea oregano ssp.spicata
(Malvaceae)[ J] .Ecology , 1991 , 72:993-1003.
[ 18] 张景光 ,王新平 ,李新荣 ,等.荒漠植物生活史对策研究进展与
展望[ J] .中国沙漠, 2005 , 25(3):306-314.
[ 19] 赵学杰 ,谭敦炎 ,李新蓉.两种鹤虱属短命植物的繁育系统及
其对荒漠环境的适应[ J] .中国沙漠 , 2008 , 28(2):294-300.
[ 20] 张大勇 ,姜新华.植物交配系统的进化 、资源的分配对策与遗
传多样性[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(2):130-143.
[ 21] Barret S C , Harder L D.Ecology and evolution of plant mating
[ J] .T rends in Ecology and Evolu tion , 1996 , 11:73-79.
[ 22] Holsinger K E.Pollinat ion biology and th e evolut ion of mating
system s in f low erin g plants[ J] .Evolutionary Biology , 1996 ,
29:107-149.
[ 23] Barret t S C.Th e evolut ion of mat ing s t rategies in f low ering
plant[ J] .T rends in Plan t Science , 1998 , 3:335-341.
[ 24] Dudash M R.Relat ive f itness of selfed and ou tcrossed progeny
95　第 1 期 刘 宇等:大赖草的交配系统及生殖对策 　　　
in a sel f-compat ible , p rotandrous species , Sabat ia angula ri s
L.(Gert ianaceae):a compari son in three envi ronm ents [ J] .
Evolu tion , 1990 , 44:1129-1139.
[ 25] Franchini G G , Bellani L , Nepi M , et al.Types of carbohy-
d rates res erves in p ol len:localization , system at ic dis tribu tion
and ecophysiology signif icance[ J ] .Flora , 1996 , 192:143 -
159.
Mating System and Reproductive Strategy of Leymus racemosus
LIU Yu , ZHOU Gui-Ling
(X in j ian g K ey Laboratory o f Grasslan d Resource and Eco logy , Col leg e o f Grassland and E nvironmen tal S ciences ,
X in j ian g A gr icu ltura l Un iver sity , Urumqi 830052 , Ch ina)
Abstract:The mating system of Leymus racemosus was studied from aspects of flower design , flower dis-
play , pollen viability , duration of stigma receptivity and mating mode.The results are as follows:The asyn-
chronous dehiscing of three anthers in one floret can elongate the pollen viability.The feature that pinnate
stigma is delivered out of lemma and palea to receive exotic pollens after three anthers having dispersed the
pollens not only can avoid the sexual interference in one single floret , but also can decrease the interference
caused by geitonogamous pollens on stigmas in combination with that florets in the same inflorescence open
in the way of stage and mass.It is concluded that L .racemosus is not only incompatibility of self-pollina-
tion but also incompatibility of geitonogamous pollination.During the process of long adaptation to the desert
environment , L .racemosus has evolved unique characteristics of flower design and flower display as well
as short pollen longevity and so on to promote cross-pollination.
Keywords:Leymus racemosus ;flower design;flower display;mating system;self-incompatibility
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