全 文 ：畜牧与饲料科学 理 , 一
大赖草对不同放牧方式的适应策略
殷 国梅 , ,赵金花 , 张英俊 , 赵和平 , 张
中国农业大学 ,北京 内蒙古农牧业科学院 , 内蒙古 呼和浩特
特 内蒙古鄂托克前旗农牧业局 , 内蒙古 鄂托克前旗 田
英 , 斯庆布拉格
内蒙古农业大学 , 内蒙古 呼和浩
摘要 研究不 同放收方式下 大赖草对放收的适应 策略 。 结果表明 , 大赖草的植株高度 、 分粟节节间距地 面距
离在全天放收方式下最高 ,夜间放收方式 下株高和 粟位最低 放收结束时叶表皮细胞 面积 、 叶 肉细胞密度在
夜间放收方式下最大 。 不 同放收方式下 大赖草的叶片 内部形 态变化规律有所差异 ,但随着放收时间的推移 ,
叶表皮角质层 厚度 、 叶 肉细胞宽度均呈增加趋势 , 远轴 面 叶表皮细胞 面积均呈减 小趋势 。
关键词 大赖草 放牧 形态特征 适应策略
中图分类号 文献标识码 文章顺序编号 一 一 一
一 , , 一 , 一 , , 一 , ,
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植物对放牧的响应是植物在生存和 繁殖过程中
所形成的适应策略 。 草地植物因植物种类 、 组成及发
育阶段不同 , 对放牧的响应各不相 同 。 不同的放牧管
理方式对草地植物的影响不同 。 叶片是植物进化过程
中对环境变化较敏感且可 塑性较大的器官 , 在不同选
择压力下 已形成各种适应类型 ,其结构特征最能体现
环境因子的影响或植物对环境的适应 「`」, 放牧压力以
及放牧导致的小环境的变化 , 致使植物叶结构发生一
定程度的变化 。 叶片的微形态可 以揭示在某生境下不
同的生态型 向同一生活型转变的特点 , 可 为属内种
间分类奠定基础 。 结构是功能的基础 ,植物结构的变
化必然影响到生理生态功能的改变 , 这在植物抗旱性
鉴定评价 中研究较多 一 」。 因而了解植物叶片形态解
剖结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境
变化的适应机制和制定相应对策的基础 。
近年来 , 对草原植被群落 、 个体等不同层次都展
开 了大量的研究 , 特别是在植物繁殖策略和植被的放
收稿 日期 一 一
基金项 目 内蒙古 自然科学基金项 目 内蒙古
农牧业科学院青年创 新基金 国
家公 益性行业 农业 科技 专项 。
作者简介 殷 国梅 一 , 女 , 副研 究员 , 博士 后 , 主要研
究 方 向 为草地 生 态及管理 。
通讯作者 张英俊 一 , 男 , 教授 , 博士 后 , 主要研 究 方
向 为草地 生 态及 管理 。
牧演替 、植物生产力等方面有较快进展 。 大赖草作为
一种饲用性较好的牧草 , 前人在生理指标 、 抗逆胁迫
机制等方面进行了研究 「 」, 多是在各种胁迫条件下进
行的 。 该试验通过对不同放牧方式胁迫下大赖草的内
部与外部形态特征的研究 , 探讨其在适应放牧影响下
的适应策略 , 了解其避牧机制 , 为草地放牧管理提供
一定的参考依据 。
材料与方法
试验地概况 试验区位于内蒙古 自治区 巴彦淖
尔市乌拉特中旗巴音哈太苏木 , 地处 一 一` , 一。 `
, 海拔 , 年均气温 ℃ , 极端温度为 ℃
和 一 ℃ , ℃的年积温为 ℃ , 年均降水量
左右 , 降水主要集中在 月和 月 , 蒸发量大
于降水量的 倍以上 , 土壤为隐域性淡栗钙土 , 值
为 一 , 土层厚度 , 有机质含量为 , 草场
类 型 属 于 荒 漠 化 草 原 类 型 , 为 石 生 针 茅 动
凡 二 无 芒 隐 子 草
酬 草场 。
试验设计 试验分为白天放牧 、 夜间放牧和全天
放牧 种放牧方式 , 每种放牧方式重复 次 , 每个重
复围封草地面积 “ 。 按照 “ 一个羊单位进
行载畜率核定 , 每放牧小区放牧试验羊 个羊单位 ,
共 个羊单位 , 试验各组载畜率相同且体重相似 。
各试验小区均设棚圈 , 夜间放牧组棚圈设有遮阴设
畜牧与饲料科学 第 卷
施 ,供夜间试验组羊群白天休息 , 其余试验组棚圈可
供避雨 。 年 月 日一 月 日进行放牧试验 。
夜间放牧时间为 到次日 , 白天放牧时间从
到 , 全天放牧区从试验开始时赶人 , 试验
结束时赶出 。 试验开始前对试验羊进行编号 打耳
标 、 驱虫 。
试验内容与方法
外部形态 随机选取各放牧小区内大赖草植株
株 , 次重复 , 对其植株的高度和孽位进行观测 。
月和 月分别在各处理小区用扣笼随机围住大赖草
植物个体 株 , 定株测算植株和孽位高度 。
内部形态 植物生长季将定株植物叶片采回 ,
用 固定后 , 采用石蜡切片法制片观测叶片结构 。
测量指标 上 、 下表皮特征 , 上 、 下表皮细胞大小 面
积 , 叶肉细胞大小 面积 , 叶肉组织细胞密度 , 叶肉
组织厚度和叶片厚度 。
石蜡切片制作步骤 经 固定的材料先用蒸馏
水冲洗 、 用不同浓度的酒精溶液脱水各 、 二甲苯
溶液透明 次各 户 二甲苯和 纯蜡混合液浸
蜡 升纯蜡浸蜡 次各 升包埋升切片 厚度为
一 林 升贴片 、 烘片升二甲苯脱蜡升番红 一固绿双
重染色升中性树胶封片 , 制成永久制片 。 用 软
件测量 。
结果与分析
外部形态特征
植株高度 不 同放牧方式下 , 大赖草 的植株高
度表现不一 见表 。 相同月份全天放牧方式下大赖
草的植株高度最高 , 其次为白天放牧 , 夜间放牧最低 。
说明夜间放牧方式下大赖草被采食的程度要比其他
种放牧方式要高 , 这种放牧方式一定程度上抑制了大
赖草的生长 。 一 月 , 大赖草的生长高度逐月增加 ,
月定笼内的大赖草高度明显高于 月定笼 内高度 , 表
明放牧明显影响了大赖草的生长 。
孽位 不同放牧方式下大赖草的分孽部位有所
差异 见表 。 分孽节节间距地面距离在全天放牧区
最高 ,其次是白天放牧区 , 夜间放牧区的孽位最低 。 随
着放牧时间的延长 , 孽位呈先上升 、 后下降的趋势 。 定
笼内大赖草的孽位节间距地面距离明显 比放牧区要
高 ,说 明放牧使大赖草的分孽节下移 , 特别是夜间放
牧区内大赖草的分孽节距离地面最近 , 表示夜间放牧
区中的大赖草的采食几率要高于其他放牧方式 , 由于
夜间放牧方式下家畜对植物的采食选择性下降 ,结果
导致大赖草逃避动物的采食 , 分孽节下移 。
内部形态特征
大赖草的叶片形态特征 见图 大赖草叶片
具有发达的角质层 , 下表皮为粗糙角质层 叶上 、 下
表皮细胞形状规则 , 细胞表面 凹凸明显 , 由长型 细
胞 、 短型 细胞组成 , 基本顺叶长轴成行排列 在上 、 下
表皮都有气孔分布 , 气孔下陷 , 但气孔的副卫细胞相
对保卫细胞突出 。 叶肉没有栅栏组织和海绵组织的
分化 。 叶肉细胞形状不规范 , 排列紧密 , 细胞面积大 ,
含有大量叶绿体 。 叶脉具直出平行叶 。 叶脉维管束有
初生韧皮部 、 初生木质部 、 初生韧皮部和维管束鞘组
成 , 维管束为有限 。 大赖草最初的光合产物是三碳化
合物 , 维管束鞘由 层细胞组成 , 内层为厚壁细胞 ,
细胞较小几乎不含有叶绿体 外层细胞 的外层维管
束鞘为薄壁细胞 , 主脉维管束左右有很多薄壁细胞 ,
上下有厚壁组织分布 , 细胞特征为排列紧密 , 含有叶
绿体 。
放牧时间对大赖草叶解剖结构的影响 放牧初
期大赖草叶的解剖结构见表 。 从表 可以看出 , 叶表
皮角质层厚度为全天放牧方式下最高 , 夜间放牧和 白
天放牧差异不显著 , 均低于全天放牧区 表皮细胞面
积为夜间放牧区最大 , 全天放牧区最小 叶肉细胞的
长度和宽度为白天放牧区最长和最宽 , 夜间放牧其
次 。 叶肉细胞密度白天放牧的最高 , 其次是夜间放牧 ,
全天放牧的叶肉细胞最分散 。 叶肉组织厚度和叶片厚
度均是全天放牧区最高 ,夜间放牧区次之 , 白天放牧
区最低 。
放牧结束时大赖草叶解剖结构的影响见表 。 从
表 不 同月份不同放牧方式下植株高度
不同放牧方式 植株高度月 月 月 月定笼
全天放牧
夜间放牧
白天放牧
士
士
士
士
士
士
士
士
士
月定笼
士
士
士
士
士
士
表 不同月份不 同放牧方式下粟位
不同放牧方式 植株高度月 月 月
全天放牧
夜间放牧
白天放牧
士
士
士
士
士
士
士
士
士
月定笼
士
士
士
月定笼
士
士
士
第 期 殷国梅等 大赖草对不同放牧方式 的适应策略
表 放牧初期不 同放牧方式下大赖草 叶片 的解剖结构比较
部 位
近轴面表皮角质层厚度 林
远轴面表皮角质层厚度 林
近轴面表皮细胞 面积 林时
远轴面表皮细胞 面积 林时
叶 肉细胞长 林
叶 肉细胞宽 林
叶 肉细胞密度 个恤耐
叶 肉组织厚度 林
叶片厚度 林
全天放牧
士
士
士
士
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夜间放牧
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士
白天放牧
士
士
士
士
士
士
士
士
士
表 放牧末期不 同放牧方式下大赖草 叶片 的解剖结构比较
部 位
近轴面表皮角质层厚度 林
远轴面表皮角质层厚度 林
近轴面表皮细胞 面积 林时
远轴面表皮细胞 面积 林时
叶 肉细胞长 林
叶 肉细胞宽 林
肉细胞密度 个恤
叶 肉组织厚度 林
叶片厚度 林
全天放牧
士
士
士
士
士
士
士
士
士
夜间放牧
士
士
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士
士
士
士
白天放牧
士
士
士
士
士
士
士
士
士
表 中可 以看出 , 叶表皮角质层厚度为全天放牧区最
高 ,夜间放牧区和 白天放牧区无差异 表皮细胞面积
为夜间放牧区最大 , 全天放牧 区最小 叶肉细胞 的长
度为夜间放牧区长 , 宽度为白天放牧区最宽 。 叶肉细胞
密度夜间放牧的最高 , 其次是 白天放牧 , 全天放牧的
叶肉细胞相对最分散 。 叶肉组织厚度和 叶片厚度均是
白天放牧区最高 , 夜间放牧区次之 , 全天放牧区最低 。
随着放牧时间的延长 , 大赖草叶的解剖结构有一
定程度的变化 见表 、 表 。 研究结果显示 , 在全天
放牧的情况下 , 叶表皮角质层随放牧时间延长而增
厚 近轴面叶表皮细胞面积增大 叶肉细胞的长度 、 宽
度和密度增加 叶肉组织厚度和 叶片厚度减少 。 在夜
间放牧的情况下 , 随着放牧时间的推移 , 叶表皮角质
层厚度 、 宽度 、 叶肉细胞的密度增加 叶肉细胞的长度
变化不大 表皮面积 、 叶肉组织厚度和 叶片厚度减少 。
在白天放牧的情况下 , 叶表皮角质层厚度 、 近轴面叶
表皮细胞面积 、 叶肉宽度 、 叶肉组织厚度 、 叶片厚度增
加 远轴面叶表皮细胞面积 、 叶肉细胞密度和叶肉细
胞长度减小 。 总体变化趋势为 随着放牧时间的推移 ,
叶表皮角质层厚度 、 叶肉细胞宽度呈增加趋势 , 远轴
面叶表皮细胞面积呈减小趋势 。 不同放牧方式下的变
化规律有所不同 。
讨论
植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环
境密切相关的。 遗传因子和环境因子共同作用决定植
物性状 。 即遗传的多样性决定着植物的多样性 , 环境
的多样性又深刻地影响了植物的多样性 。 例如 , 影响
旱生植物的环境因子除了水胁迫之外 , 还有光 、 盐碱
胁迫以及强热辐射 、 地表基质流动等 , 加之不 同组合
下各因子的影响 , 使其多样性更为丰富 。 遗传因子与
环境因子的组合不同 , 植物适应环境的 “ 对策 ”也必然
是多种多样的 , 具体反映在植物的叶器官结构上 「`明 。
就植物利用叶器官结构适应环境所采取的对策而言 ,
也是多种多样的 。 如骆驼刺具有深根系和强大的同化
组织 , 在水分条件好时可 以尽力耗水 , 同时还有部分
叶变成刺状 、 气孔下陷等特征 , 在缺水时靠有 限的水
分也能正常生活 。 旱生植物沙冬青既有厚角质膜和下
陷型气孔阻止水分过度蒸腾 , 又有能提高保水的特殊
内含物 , 还有栅栏组织发达的强壮型结构川 。 该研究中
大赖草随着放牧时间的推移 , 叶片角质层厚度 、 叶肉
细胞宽度呈增加趋势 , 远轴面叶表皮细胞面积呈减小
趋势 ,其结论与于向芝等研究中禁牧恢复演替过程中
糙隐子草 、 针茅等植物上表皮角质层厚度明显变薄 、
上表皮细胞大小均有减小的趋势 、 植物叶旱生特征减
弱等特征不完全相符 「川 , 除了植物种类不同外 , 其原
因有待继续查证 。
结论
①相同月份全天放牧方式下大赖草的植株高度
最高 ,其次为白天放牧 , 夜间放牧最低 。 分孽节节间距
地面距离以全天放牧方式最高 , 其次是 白天放牧 ,夜
间放牧的孽位最低 。
②大赖草叶片具有发达的角质层 叶上 、 下表皮

第 期 阿依古 丽 · 达嘎尔别克等 刘割时期对 昭苏马场人工割草地产量和 品质 的影响
讨论
昭苏 马场建植第 年和第 年人工割草地于
年 月上中旬和 月上中旬刘割牧草的测定结
果表明 , 其干草产量分别为 、 和
、 , 月上中旬刘割产草量与 月
上中旬相比无明显增加 尸 。 月上中旬刘割牧
草的粗蛋 白含量显著降低 尸 , 而 、 含
量却有所增加 。 一般来说 , 牧草叶的营养成
分含量会高于茎 , 但是 , 随着刘割时期的推移叶茎比
会有所降低 , 牧草品质下降 〔 。 该试验 月上中旬刘
割牧草的豆禾牧草比例虽无明显变化 ,但叶茎比显著
降低 , 这可能是由于牧草粗蛋白含量的降低
和纤维素含量的增加是随着刘割期的推迟而导致牧
草老化的缘故 。 在该马场进行的小区试验结果表明〔, 一 , 〕,
人工割草地在 月上旬第 次刘割后 , 于 月下旬进
行第 次刘割 , 其再生草产量可达 耐 。 该试
验于 月上中旬刘割后 , 在 月下旬测定再生草的高
度 , 其草高达到 , 可供秋季放牧利用 。
青干草干燥速度受气温 、 降雨 、 风速 、 干燥方法
等多种因 素的影响 。 一 年间 , 新疆 昭苏县
气象资料表明 , 月和 月平均气温分别为 巧 ℃和
℃ , 降雨量分别为 和 , 差异不显
著 。 从牧草品质和产量角度考虑 , 昭苏马场牧草的合
理刘割时间以 月上 中旬为宜 , 此时刘割能够利用再
生草产量 , 提高草地的生产力 。
结论
该试验结果表 明 , 随着刘割时间的推移 , 牧草的
产量并无明显增加 , 但其粗蛋白含量却不断减少 ,粗
纤维含量不断增加 , 导致牧草质量有所下降 。 因此 , 如
果将昭苏马 场人工割草地的牧草刘割时间改为 月
上中旬 , 不仅可以增加草地产草量 , 还能提高牧草的
营养品质 。
参考 文献
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量和 品质 的影响 华北农学报 , , 专辑
张德强 , 周 国逸 , 温达志 , 等 刘割时间和次数对牧草产
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责任 编辑 慕 宗杰
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厂 飞一一