全 文 ：植物资源与环境学报 2013，22(4) :50－54
Journal of Plant Ｒesources and Environment
稃的有无对大赖草种子扩散与萌发特性的影响
古丽娜尔·阿不来提，周桂玲①
(新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:对大赖草〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel．〕带稃种子和去稃种子的扩散性、萌发率、活力及吸水性和失水性的
差异进行了比较。结果表明:在静止空气中带稃种子的降落速度显著小于去稃种子，分别为 3． 96 和 4． 81 m·s－1;
而在风速 1 和 4 m·s－1 的水平气流中带稃种子的扩散距离(15． 26 和 11． 86 cm)均显著大于去稃种子(27． 80 和
21． 60 cm)。培养 20 d后，带稃种子和去稃种子的萌发率分别为 99%和 97%，差异不显著;在自然条件及 60 ℃高
温条件下，带稃种子和去稃种子的活力无显著差异。带稃种子的吸水饱和时间和吸水量均显著大于去稃种子，而
其失水速率小于后者但二者差异不显著。研究结果显示:稃对大赖草种子萌发和活力均无显著影响，但可增加种
子的风媒扩散能力、有效保持种子含水量并能降低种子失水速率，对大赖草适应干旱的沙漠环境具有重要作用。
关键词:大赖草;稃;扩散;种子萌发;种子活力
中图分类号:Q945． 34;Q945． 6+5 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2013)04－0050－05
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674－7895． 2013． 04． 07
Effect of with or without lemma on dispersal and germination characteristics of Leymus racemosus
seed Gulinaer Abulaiti，ZHOU Guiling① (College of Pratacultural and Environmental Sciences，
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Ｒesources and Ecology，Xinjiang Agricultural University，Urumqi
830052，China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ． 2013，22(4) :50－54
Abstract:The dispersal characteristics，germination rate，vigor，water absorption and water loss of
Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． seeds with or without lemma were studied． The results show that in still
air，fall speed of seeds with lemma is significantly smaller than that of without lemma with a fall speed of
3． 96 and 4． 81 m· s－1，respectively． While in horizontal airflow of wind speed 1 and 4 m· s－1，
dispersal distance of seeds with lemma (15． 26 and 11． 86 cm)is significantly farther than that without
lemma (27． 80 and 21． 60 cm)． After cultured for 20 d，germination rate of seeds with or without lemma
is 99% and 97%，respectively，with no significant difference． And also， there is no significant
difference in vigor between seeds with or without lemma under natural condition or high temperature
condition of 60 ℃ ． Water absorption saturation time and water absorption quantity of seeds with lemma
all are significantly bigger than those of seeds without lemma，but water loss rate of the former is smaller
than that of the latter with no significant difference． It is suggested that the lemma has no significant
influence on germination and vigor of L． racemosus seed，but can enhance the anemophily dispersal
ability，effectively keep water content in seed and reduce water loss rate of seed，so the lemma has an
important role in adapting of L． racemosus to arid desert habitat．
Key words:Leymus racemosus (Lam．)Tzvel．;lemma;dispersal;seed germination;seed vigor
果实是被子植物特有的繁殖器官，其类型是植物
对生态环境适应与演化的直接反映［1］。对果实成熟
后果皮不开裂的类群来说，繁殖体的扩散主要以果实
为单元，因此，果实的大小、形状及果皮附属物的形态
特征对植物的扩散与定居［2－3］以及土壤种子库的形
成［4］具有重要影响，也会影响植物种群内和种群间的
收稿日期:2013－04－13
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30960039;31160134) ;新疆草地资源与生态重点实验室资助项目(XJDX0209－2008－02)
作者简介:古丽娜尔·阿不来提(1987—) ，女，维吾尔族，新疆喀什人，硕士研究生，研究方向为植物资源学。
①通信作者 E-mail:xjzhougl@ aliyun． com
基因流以及遗传分化。此外，果皮还能抑制种子的水
分吸收、胚根生长和气体交换并能产生萌发抑制物影
响种子的萌发和幼苗的生长［5－7］。
禾本科(Poaceae)是被子植物中的大科之一，其
种类遍布全球并能适应多种生境。禾本科种类通过
有性结籽、无融合结籽以及多年生分蘖等繁殖方式保
持物种繁衍的延续性和遗传性并产生一定的变异性
和适应性，而种子繁殖是禾本科植物的繁殖方式之
一［8］。绝大多数禾本科植物的果实为颖果，只有少数
种类例外，如隐花草属(Crypsis Ait．)的果实为胞果;不
同种类的颖果在形态(如圆柱形、棱形、披针形、鱼身
形、椭圆柱形、三棱柱形、三棱锥形和长纺锤形等)和
附属结构(微毛、刺毛、大毛和苞片等)上有丰富的多
态性，这些特性可导致其扩散行为的差异，并显著影
响种子的扩散与萌发特性［9］。
大赖草〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel．〕为禾本
科多年生草本，主要分布于中亚及俄罗斯东南部的一
些沙漠中，在中国仅分布于新疆额尔齐斯河低阶地的
沙地与沙丘上［10］，是典型的兼性克隆植物。目前，对
大赖草种子萌发特性的研究有少量的报道［11－12］。大
赖草果实成熟后带稃脱落，稃对其果实扩散、定居及
种子萌发等行为的影响尚未见研究报道。鉴于此，作
者对大赖草带稃及去稃果实的扩散特性、种子含水量
及活性、种子萌发特性的差异进行比较，以期了解大
赖草果实的生态学行为，为探讨大赖草对沙漠荒地的
适应性提供基础研究资料。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试大赖草果实于 2011 年 8 月采收于新疆额尔
齐斯河沿岸沙丘上自然分布的大赖草居群;地理坐标
为北纬 47°5814″、东经 86°3340″，海拔 486 m;均为成
熟果实。大赖草果实成熟后带稃脱落，为进行比较实
验，一部分果实带稃直接供试;另一部分果实用手术
刀小心将内外稃去掉，成为去稃种子，供试。
1． 2 方法
1． 2． 1 种子扩散性测定 在室内没有风力的条件下
将带稃种子和去稃种子分别从 200 cm 高处自由落
下，研究在静止空气中种子的扩散特性。每类种子各
100 粒，3 次重复;用秒表测定种子降落到地面的时
间，计算降落速度。
在室内用电风扇产生水平气流，设置风速分别为
1 和 4 m·s－1，根据其自然的株高，将 2 类种子分别从
70 cm高处释放，模仿种子脱离母体时的状态，研究在
流动空气中种子的扩散特性。每类种子各 100 粒，3
次重复;分别测量种子在水平气流作用下水平方向的
扩散距离。
1． 2． 2 种子萌发率比较 设置 3 个处理组:A 组为
带稃种子(对照组) ;B 组为去稃种子;C 组为去稃种
子与稃混合(去稃种子与剥掉的稃组合在一起) ;每组
种子各 100 粒，4 次重复。参照文献［11］将种子在昼
25 ℃、夜 15 ℃各 12 h 的条件下培养萌发;以胚根突
破种皮为判断种子萌发的标准，每隔 24 h统计 1 次种
子萌发数，并将萌发种子取出，持续观测 20 d。
1． 2． 3 种子活力测定 将带稃种子和去稃种子装入
细网孔尼龙袋中，置于原生境土壤表面 90 d，每隔
10 d取带稃种子和去稃种子各 100 粒，分成 4 组;将
种胚剥出后切成两半，放置于质量体积分数 0． 1%
TTC溶液中，在 20 ℃黑暗条件下放置 24 h 后检测胚
活力，若胚呈红色或粉红色则表明种子具有活力。比
较自然条件下带稃种子和去稃种子的活力差异。种
子活力=(d /c)×100%，式中:d 表示未萌发但有活力
的种子数，c表示未萌发的种子总数。
将带稃种子和去稃种子放置在 60 ℃烘箱中，分
别于处理 3、6、9、12 和 24 h 后各取出 100 粒，分成 4
组，参照上述方法检测种子活力，比较高温条件下带
稃种子和去稃种子的活力差异。
1． 2． 4 种子吸水性和失水性测定 选带稃和去稃种
子各 100 粒，分成 4 组，先进行吸水实验:将各组种子
分别称量(即吸水第 0 min 时的质量)后加入蒸馏水，
每隔 10 min 称量 1 次，记录各组种子的质量，直至
质量不再变化为止。随后进行失水实验:在室温
28 ℃ ～ 30 ℃、相对湿度约 30 %条件下，在吸水饱和
(即失水 0 min)时对每组种子的质量进行称量，然后
每隔 30 min称量 1 次并记录种子质量，直至种子质量
恢复至干质量为止。种子吸水量及失水量用公式［13］
“Wi=〔(Wi－Wd)/Wd〕×100%”计算，式中，Wi 和 Wd
分别为吸涨种子质量和干种子质量。
1． 3 数据分析
利用 SPSS 16． 0 统计分析软件对实验数据进行
单因素方差分析(One-way ANOVA)和 LSD 多重比
较;所有数据以珔X±SE表示;并用 Sigma Plot 10． 0 绘图
软件绘图。
15第 4 期 古丽娜尔·阿不来提，等:稃的有无对大赖草种子扩散与萌发特性的影响
2 结果和分析
2． 1 带稃种子和去稃种子扩散性的比较
在静止空气中，带稃种子和去稃种子的降落速度
分别为(3． 96±0． 06)和(4． 81±0． 09)m·s－1，去稃种
子的降落速度大于带稃种子，差异显著(F = 55． 6，P＜
0． 05)。在风速 1 m·s－1 水平气流中，带稃种子和去
稃种子的扩散距离分别为(15． 26±1． 55)和(11． 86±
1． 31)cm;而在风速 4 m·s－1 的水平气流中，带稃种
子和去稃种子的扩散距离分别为(27． 80 ±1． 47)和
(21． 60±1． 75)cm;带稃种子的扩散距离均大于去稃
种子，差异显著(F1 = 2． 8，F2 = 7． 3，P＜0． 05)。
2． 2 带稃种子和去稃种子萌发率的比较
大赖草带稃种子、去稃种子以及与稃混合的去稃
种子的萌发率见图 1。带稃种子以及与稃混合的去稃
种子的萌发率略高于去稃种子，萌发 20 d后三者的萌
发率分别为(99． 0±1． 0)%、(98． 0±2． 0)%和(97． 0±
3． 0)%，差异不显著(P＞0． 05) ，说明稃对大赖草种子
萌发有一定促进作用但影响不显著。去稃种子的起
始萌发时间以及萌发高峰期均晚于其他 2 组种子(图
1) ，表明去稃后种子的萌发期有所推迟。
2． 3 带稃种子和去稃种子活力的比较
在自然条件下大赖草带稃种子和去稃种子的
活力见图 2;在高温(60 ℃)条件下大赖草带稃种子和
━●━:去稃种子 Seeds without lemma;━○━:带稃种子 Seeds with
lemma;━▼━:与稃混合的去稃种子 Seeds without lemma mixed with
lemma．
图 1 大赖草带稃种子和去稃种子萌发率的比较
Fig． 1 Comparison of germination rate of Leymus racemosus (Lam．)
Tzvel． seeds with or without lemma
去稃种子的活力见图 3。
由图 2 可见:随着在土壤表面放置时间的延长，
带稃和去稃种子的活力均逐渐降低。在土壤表面放
置 0 d时，带稃和去稃种子的活力分别为 98． 0%和
96． 0%;在土壤表面放置 90 d 后，带稃和去稃种子的
活力分别下降至 81． 0%和 80． 0%;总体上看，带稃种
子的活力大于去稃种子，但差异不显著(P＞0． 05)。
由图 3 可见:在 60 ℃高温条件下，大赖草带稃种
子和去稃种子的活力随高温处理时间的延长逐渐下
降;处理 24 h后带稃种子和去稃种子的活力分别下降
━●━:带稃种子 Seeds with lemma;━○━:去稃种子 Seeds without
lemma．
图 2 在自然条件下大赖草带稃种子和去稃种子活力的比较
Fig． 2 Comparison of seed vigor of Leymus racemosus (Lam．)
Tzvel． seeds with or without lemma under natural condition
━●━:带稃种子 Seeds with lemma;━○━:去稃种子 Seeds without
lemma．
图 3 在 60 ℃高温条件下大赖草带稃种子和去稃种子活力的比较
Fig． 3 Comparison of seed vigor of Leymus racemosus (Lam．)
Tzvel． seeds with or without lemma under high temperature (60 ℃)
condition
25 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 22 卷
至 23%和 17%。总体上看，带稃种子的活力大于去
稃种子，但差异不显著(P＞0． 05)。
2． 4 带稃种子和去稃种子吸水性和失水性的比较
大赖草带稃种子和去稃种子的吸水量和失水量
见图 4。由图 4－A 可见:带稃种子在吸水 180 min 后
吸水量达到饱和，种子质量较原质量增加 66%;而去
稃种子在吸水 120 min 后吸水量达到饱和，种子质量
较原质量增加 61%;带稃和去稃种子的吸水量及吸水
饱和时间均有显著差异(P＜0． 05)。
由图 4－B 可见:在失水过程中，带稃种子在失水
8 h 后达到干质量标准，而去稃种子在失水 7． 5 h 后
达到干质量标准，说明带稃种子失水缓慢，但二者差
异不显著(P＞0． 05)。另外，在失水初期的 0 ～ 1． 5 h
内，带稃种子的失水量显著大于去稃种子 (P＜0． 05) ，
而在 2 h后前者的失水量则小于后者。说明稃对大赖
草种子的吸水和失水均有一定影响，稃的存在不仅能
保障其种子有效吸水还能降低其失水速率。
━●━:带稃种子 Seeds with lemma;━○━:去稃种子 Seeds without lemma．
图 4 大赖草带稃种子和去稃种子吸水量(A)和失水量(B)的比较
Fig． 4 Comparison of water absorption amount (A)and water loss amount (B)of
Leymus racemosus (Lam．)Tzvel． seeds with or without lemma
3 讨论和结论
植物的扩散是指植物以各种散布器官离开母体
到达安全生境的过程［14］，是植物更新的关键阶段［15］。
果实或种子的扩散方式是由扩散媒介及与扩散相关
的自身特征所决定的［16］，种子大小、果皮或果实结构
及果实开裂方式对扩散起决定作用［17］。例如，具冠
毛、翅、苞片及其他传播结构的种子或果实适应于风
媒扩散，而具有针、刺或芒结构的种子或果实则以动
物为媒介进行扩散［18－19］。大赖草去稃种子的降落速
度比带稃种子快，且在相同风速条件下扩散距离较
近，可见，稃不仅能增加种子在空气中的浮力，同时有
利于种子扩散至较远的环境，使大赖草能够拓展新的
生存空间，增加其生存和扩大种群的机会。
果皮、种皮、苞片、果翅及粘液层等附属物结构不
仅对果实或种子的扩散有影响，对种子萌发也有影
响［20］。月桂(Laurus nobilis Linn．)的果皮和种皮共同
抑制种子萌发，也即果皮完全抑制种子萌发、种皮部
分抑制种子萌发［7］;野萝卜(Ｒaphanus raphanistrum
Linn．)的种皮对其种子萌发的抑制性强于其果皮［8］;
稃能抑制针茅(Stipa tenacissima Linn．)种子吸水并显
著影响其种子萌发率［21］。大赖草带稃种子和去稃种
子的萌发率分别为 99%和 97%;而将去稃种子与稃
一起培养，种子萌发率为 98%，说明稃对大赖草种子
萌发有一定促进作用，但这一作用的效果不显著。某
些十字花科(Brassicaceae)植物的种子表面具有粘液
物质，有助于种子吸水和保水，以满足在干旱环境中
种子萌发所需的基本条件［19］，而大赖草种子的稃也
很可能具有类似的作用。
种子活力即种子健壮度，是种子发芽和出苗率、
幼苗生长潜势、植株抗逆能力和生产潜力的总和，是
种子品质的重要指标。扩散至地表的种子活力除受
温度、光照、降水和土壤肥力等因素的影响外，还受种
35第 4 期 古丽娜尔·阿不来提，等:稃的有无对大赖草种子扩散与萌发特性的影响
子本身特征的影响。杨期和等［22］发现:果皮有利于
种子长期保持较强活力。在 60 ℃条件下处理 24 h，
大赖草带稃和去稃种子的活力明显下降但差异不显
著，说明在荒漠较高的地表温度下，稃对保持大赖草
种子活力无显著影响。而在野外置于土壤表面 90 d
后，大赖草带稃和去稃种子的活力均较高但差异不显
著，说明放置在地表的种子可从土壤中吸收水分使种
子保持一定的活力。在极端环境中，长期保持种子活
力有利于植物种群的保存和基因库的增强［23］。
果皮和种皮能控制种子的吸水和失水，其原因是
果皮和种皮可增加种子的吸水表面积，促使种子迅速
吸水;相反，覆盖于种子外面的果皮会减缓种子的吸
水速率［24］。大赖草带稃种子的吸水速率比去稃种子
慢，吸水达到饱和及失水后恢复到干质量所需的时间
均较长，说明稃对大赖草种子的吸水和失水均有抑制
作用。该结果与细枝岩黄蓍(Hedysarum scoparium
Fisch． et Mey．)［20］、石茅〔Sorghum halepense (Linn．)
Pers．〕［25］和野萝卜［8］等植物的表现相同。由此可见，
在干旱荒漠环境中，大赖草种子可利用稃限制其种子
失水以逃避极端干旱环境，提高其生态适应性。
综上所述，大赖草种子带稃脱落，稃不仅有利于
其种子扩散，同时可保持其种子含水量，避免种子快
速吸水和失水，增强其对干旱环境的适应能力。
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(责任编辑:惠 红)
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