全 文 ：遗 传 学 报 , 2 8 (2 ) : 15 8一 16 5 , 200 1
A c at G己月 e流 a 及 n ic a
山羊草属异源多倍体植物基因组
进化的 R A P D 分析
蔡从利 , 王建波① , 景润春 , 朱英国
(武汉大学生命科学学院 , 武汉 4 3 0 0 7 2)
摘要 : 用 24 个随机引物对山羊草属 . 心忿柳5 L . )异源多倍体物种及其祖先二倍体物种进行
R A卫D 分析 . 对扩增出的 3 13 条带进行聚类分析发现 ,含 D基因组的多倍体与二倍体祖先滋 .
sq au r~ (
D D )在聚类图上聚为一支 ; 除 eA . j vu en a ils (。以MM U切聚到上一支外 , 含 u 基因
组的多倍体与二倍体祖先 eA . u 阴be lu la at (U U )在聚类图上聚为另一支 ; 多倍体与其他二倍体
均不聚在一起 ,表明多倍体分别与 eA . s qau r o s a (D )D 、 eA . “ 矛动 e lu al at (U U )具有较近的亲缘
关系 . 这说明多倍体形成之后 , D 和 U 基因组变化较小 ,而其他基因组则发生了较大的变化。
关健词 : 山羊草属 ; 异源多倍体 ;基因组进化 ; R A P D
中圈分类号 : Q 349 文献标识码 : A 文章编号 : 0 37 9一 172 (20 0 1) 02刃 1 58{ 8
杂交和多倍化是高等植物进化的一种重要方式 , 约有 70 % 的被子植物在其进化历程
中经历过杂交和多倍化 l[] 。 目前 , 人们对于这一事件发生的过程已经 比较了解 , 但是多倍
体形成之后 , 彼此独立进化的基因组融人同一核内 , 基因组之间如何相互作用 , 基因组又
将如何进化 , 我们对此知之甚少 。 人们主要从两个方面来研究这一 问题 。 一是研究多倍体
基因组内某一基 因片段的进化叭 二是研究多倍体内整个基因组的进化 13] . 这些研究提出
了多倍体进化的不 同模式 , 为我们了解多倍体进化提供了重要信息 .14 5 ] , 但是多倍体的进
化是非常复杂的过程 , 一种模式并不能概括所有多倍体的进化历程 , 因此还有必要对其进
行更深人的研究 。
山羊草属 . 绍口叩 s L )是禾本科小麦族 (irT it ce ae )的一个重要属 , 约 24 一 25 种 , 是一
个由二倍体 、 四倍体和六倍体等不同倍性物种构成的典型的多倍体复合体 , 是研究多倍体
进化的良好材料 。 由于该属在栽培小麦的起源和进化中发挥重要作用 , 人们对该属的系
统发育关系进行了大量研究 , 结合形态学 、 细胞学和分子生物学的证据 , 认为该属有 12 个
二倍体物种 , 分别具有 S 、 D 、 U 、 M 、凡 C 、 T 等 7 个不同基因组 , 其中 S 基因组又分化为 S 、
S sb
、
sl
、
sS
、
s b等 5 个亚基因组 , M 基因组分化为 M 、 砂等 2 个亚基因组 ;对各基因组的起源
及系统发育关系也有 比较清楚的认识卜 ’ 0] . 另外 , 通过分析不同物种细胞质的差异和不同
杂交组合子代细胞的染色体配对行为 , 对各多倍体物种的基因组组成 ,基因组的来源也有
收稿日期 : 2 0 0 0刁 5一2 ; 修订日期 : 2 0 0 0刃 7一0
荟金项目 : 国家 自然科学基金资助项目 ( 3 9 7 7 00 56)
作者简介 : 蔡从利 ( 19 7 4) , 男 , 湖北黄破人 , 硕士 , 研究方向 : 植物进化遗传学
①联系人
2期 蔡从利等 : 山羊草属异源多倍体植物基因组进化的R A P Q分析
深人的了解 [l ` ,lz] , 这为我们进一步研究该属多倍体基因组的进化提供了清晰的遗传背景 。
z o h a仃 和 eF ldm an 在研究山羊草属各基 因组亲缘关系时发现
, 与二倍体供体基 因组
相比较 , 在所有 的多倍体中 , D 和 U 基因组基本没发生变化 , 而 M 、 凡 C 、 S等基因组则发生
了较大变化 , 即基因组的进化中分别以 D 和 U 基因组为轴心进行 , 由此他们提出了山羊草
属多倍体进化的轴分化假说 (乒v 。切卜 d i fe er int iat on hy oP ht es is) l3[ 。 后来 , 更多的细胞学证
据支持这一假说 l4[, ” l。 在分子水平上 , 王超等对该属多倍体核 r D N A IST 区序列的进化规
律进行了研究 l[ 6] , 但 目前对该属多倍体基 因组整体进化的研究还没 有进行 。 近年来 ,
R A P D 方法在研究基因组的系统进化方面发挥了重要作用 10[, ’ 7] , 因此我们用 RA P D 方法分
析了山羊草属所有多倍体物种及其亲本二倍体物种之间的亲缘关系 , 以期能够从分子水
平探讨该属多倍体中基因组的进化规律 , 为研究多倍体基 因组的进化积累更多的证据 。
1 材料和方法
1
.
1 材料 本实验所用山羊草属 19 个物种及其相关特征见表 1。
表 1 实验材料及其主要特征
T a b le 1 M a et ir al s us e d i n 如 5 s tU d y a n d ht e i r m aj o r e h a r a c et sr
编号 种名 倍性 来源及凭证
A CC
.
N d
.
Spe e ie s lP io 勿 le v e l
基因组
诀n o 〔口e S o u er e a n d v o那he r
刁己9 1叩 5 s h a r o 儿阴 5 15
2 滋 s q u a r r o s a
3 月e c a “ d d at
CI G R A
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I C G R Y 4 5
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K U 19一 3
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① K U指日本京都大学 , 】C G R指中国农业科学院作物品种资源研究所
K U : yK
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,
J a详小 . IC G又 nsI 五加记 of C r o P 价而p la s 们n 砒 s o u rC e , C儿铝
1
.
2 方法 采用 C T A B 微量法提取植物总 D N A ,具体操作参见 伪 y le 等的方法 18[] 。
P C R 反应在 P4E 80 型 cP R 仪上进行 , 引物采用 San g o n 公司的 10 饰 随机引物 。 反应
体系 2 5户l : 1 x p C R 缓冲液 [ 10n o l / L irT s一H C I( pSH
.
3 )
,
5 0
m
o l / L K C I
,
0
.
0 0 10, g e l iat
n
]
,
l
.
s
mnor
l / L gM 0
2 , 0
.
5户mo l / L 随机引物
,
3 2 0户m o l / L d卜庄卫s , 约 3 0 n g 模板 D N A , I U T叹
酶 , 超纯水补至 25 风 , 上视 30风矿物油 。 扩增程序如下 : 94 ℃ 预变性 5而 n ; 然后 94 ℃ 变性
l而 n , 3 6℃退火 1而 n , 72 ℃延伸 1 . 5而 n , 共 4 0 个循环 ;最后 72 ℃延伸 7而 n 。 电泳检测 : 取
扩增产物加适量点样缓冲液后 ,在含有 0 . 5% E B 的 1 . 6% 琼脂糖胶 中以 1 x T A E 为缓冲液

2期 蔡从利等 : 山羊草属异源多倍体植物基因组进化的R AP I )分析
护i u n e ia l is 、 eA
.
b i u n c ia l is
、 月` . e o l u 片” 诬a r is 、 月` . 介i a r is at at 、 月` . o v a at 、 月召 . v a r i a b i l is 、 eA .
肋 sct 勺i 等含 U 基因组的物种聚为一支 ; eA . s h ar on en s is 、 eA . ca u da at 、 eA . un ia r is at at 、 eA .
c 口m os a 和 A e . h e ldr ie ch l’i 等二倍体物种则分散在外面 。 表明具 D 基因组的多倍体的基因
组组成与 eA . sq ua r r os a 的基因组组成 比较相似 , 而具 U 基因组的多倍体的基因组组成与
eA
.
u m b e l u al at 的比较相似 , 这些多倍体与其他二倍体的亲缘关系则较远 。
A .e S h Q 厂O刀 e 月 3 15
A e s q u a 月℃ s a
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图 2 根据 RA P】〕数据用 U P G M A法构建的聚类图
R .g 2 1七e de n d r o g r a ll l g e ne ar et d by R A卫D d a at us i gn U P G MA me ht do
3 讨论
异源多倍体物种均是由二倍体物种杂交一多倍化起源的 l9] , 因此要研究多倍体的进化就
需先弄清楚祖先二倍体种与多倍体种之间的关系 。 关于山羊草属这方面的工作 , 前人从染
色体配对 、 细胞质基因组的遗传分化等方面作了详细的工作 , 现已有较明确的结论1[ ` , ” , `9] 。
其中争议较大的是滋 . ko ts c彻i( U t jS s )和 eA . va r ia ib ils (U U S S )中 S 基因组的来源 , 现在一
般认为它是由 eA . : har on en is (ist s ist) 或 eA . ot gn is i矛加 ( S ,sl) 这两个亲缘关系非常接近的物
种之一提供 20[ 一 2] 。 多倍体物种清晰的遗传背景为本研究的进行奠定了理论基础 。
z o h柳 和 eF ldxn an 的轴分化假说认为 , 山羊草属中含 U 基 因组的多倍体物种在进化
过程 中 u 基因组基本保持不变 , 而其他的祖先基 因组则有不同程度的分化 l[ ’ ] 。 eF ldm an 在
以后的研究中通过研究杂种的育性和细胞学行为进一步验证了这一假说 23[ 一 2 5] 。 儿m be r 和
eY
n 对异源四倍体和 同源四倍体杂交子代减数分裂时染色体配对行为的数量分析也得 出
了相同结论 l4[, ’ 6] 。 从本研究的聚类图可以看出 , 除 eA . j o ve o al is ( D D M M U U )外 的所有含
U 基 因组的多倍体物种均与二倍体物种 eA . “ m b el lul a at ( U U )聚在一起 , 表明在基 因组组
成上 , 含 U 基因组的多倍体与 eA . u m b el lu la at (U U )很相似 。 这说明这些多倍体中的 U 基
0
.
O一州 0.
叫寸性 O的仍悦喃一吹 8叫哟 O寸 6钊 9 0喃 0。 6叫寸 O一哟
0
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0
.
O卜巴 . 0 6寸哟 O 6凶叫 . 0的仍叫 0卜 9叫 O
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0。` O卜哟
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.
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囚 9叶 . 0 O凶哟 9喃性 O对 6叫 . 0 O一叫卜 O悦 O价吹的卜价 O0.
喃叫咬 O喃 8哟 O喃一咬 8 O巴欣 O囚 9咬 OO卜寸 . 0凶 9的 . 0 O卜喃一卜闰 0.
州闪价 O 6寸价 O8卜悦 O9的仍 . 0 6寸价 O喃 8价 O9 0欢 O0廿 .仍 9哟 O卜 9凶 . 0 0.
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0廿.仍凶吮O卜闪喃.08阶吮O寻叹O的O咬卜闪瞬O囚寸价O
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仍凶咤O寸的.0寸叭喊O的一欢O
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O州嗽喃8哟O卜欢09咬98对.0寸6闪9咬O寸的吮O阶喊09寸咬O卜咬09寸
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O
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甲 . . 口电曰 创 护乃 叶,- p . 川 口 、心 卜, . 叫 一 O C 李, . . 闷 , . 叫
一卜哟O9叫0寸咬06叫O咬09哟闪吟8
0。6一1 .妈8哟O寸导闪9吮瞬喊卜
0。68仍咬价吮O寸欢9瞬
0。6寸喃卜欢瞬O叫吮
0。do导69怕瞬O卜叫叹寸
0。 .卜欢09廿寸6阶
0。6州咬O闪
6川8一卜9的叶ū州闪OC9寸叫ū
2期 蔡从利等 :山羊草属异源多倍体植物基因组进化的 R P AD分析 13 6
因组在多倍体形成之后并没有发生太大的变化 , 而其他基因组则发生了较大的变化 。 王
超等对核 r D N A IT S 区序列的研究不仅发现含 U 基因组的多倍体与 eA . u m he lu la at ( U U )
构成稳定的分支 , 还发现这些多倍体中基因组的 IT S 区以同步进化 (co cn e ert d e v ol u it o n)
的方式向着 u 基 因组的 IsT 区进化叫 。 这种现象在 w e dn el 和 C or n n 等比 4〕对棉花其他基
因片段的研究 中也有报道 。
瓦m 忱 r 和 hZ ao 用数量分析法研究含 D 基因组的多倍体物种染色体配对行为时发现这
些多倍体基因组的进化也符合轴分化假说.l5 ’ 7] 。 不过 , 多倍体中的 D 基因组已经出现了不同
程 度 的分 化 , 其 中 eA . cy iln dr ica (D D C C ) 和 eA . , en itr co as ( D D叫N ) 的 D 基 因 组 与 滋 .
qs au r os a( D D )的 D 基因组相似 , 基本没有变化 , eA . 。~ a( D D] 随M )的 D 基因组稍有变化
;
而 滋 . 、 a v i zo v i i (D D MM S s ) 、 滋 . j u v e n a zis ( D D M M U U )的 。 基因组则有较大变化 。 从聚类
图来看 , 所有含 D 基因组的多倍体都与二倍体 滋 . sq ua r or sa (D D )有较近的亲缘关系 , 符合
轴分化假说 , 其中滋 . 即 .ln 赤 ie a ( D DC e )和 滋 . ; e 。 tr i e o s a ( D D N N )与 滋 . 5叮u a r r o s a (D D )最
先 聚 为一支 , 其亲缘关 系最 近 , 而 eA . 。 ar s a( 1X叉竹M ) 、 eA . 、 va il vo i( D D M而唱 )S 和 eA .
uj ve an ils ( D D] MM U U )先聚为另一小支 , 与 A e . 、 q ua r r os a( D D )亲缘关系稍远 , 这与前人的细
胞遗传学结果相吻合 , 其原因既可能是 由于 D 基因组的分化程度不同 , 也有可能是由于其他
基因组存在着差异 。 不过王超等的核 rD N A ITS 区序列分析却发现 滋 . cy iln dr ic a( D D C C )
和 eA . , en itr co s 。 (D D N N )与 eA . qs u ar or as ( D D )的关系并不是很近 l6[] , 这可能是由于基因组
中基因片段的进化与多倍体基因组整体进化之间存在一定的差异 。
oz h脚 和 eF ldm a n 认为 eA . j o v en al is (D O MM U U )与含 D 基因组的其他多倍体有较近的
亲缘关系13[] 。 瓦 m be r 和劝 a o l l sl 对此提 出质疑 , 他们 的研究 发现 , 与二倍体供体相 比 , eA .
uj ve
n
al is (D D M M U U ) 中的 D 基 因组 比 u 基 因组 分化大 。 在 本研究 中 , eA . j vu en al is
(D D M M U U ) 与滋 . 5叮u a r r o s a (D D )和 滋 . u m石e zl u za at (U U ) 的遗传距离分别为 0 . 4 3 0 和
.0 42 3
, 表明 eA . j vu en a ils (D D M M U U )与 eA . u mb e lu la at ( U U )亲缘关系较近 ; 但在聚类图
上 , eA . j vu en al is (D D M M U U )却与含 D 基因组的多倍体聚在一起 。 这种看似矛盾的现象
可能与 eA . j o ve n a l’s ( D D M M U U )的形成有关 , eA . j vu en a ils (D D M M U U )是 由 eA . cr as sa
(D D M M )和 eA . u m be lu la at (U U )杂交形成的 , 在其形成之前 eA . 。 ar s a( D D M M ) 已经独
立进化了较长时间 , M 基 因组已发生了较大分化 。 从表 3 可知 , eA . j “ ve an ils (D D MM U U )
与 eA . cr as a (D D M M )的遗传距离为 0
.
3 0 1
, 而它与具 MM U U 基因组的 3 个物种的平均遗
传距离为 0 . 3 3 , 表明 eA . j vu en al is (D D M M U U )与 eA . cr as sa (D DM M )的亲缘关系更近 .
从两组遗传距离的 比较可看 出 , eA . j vu en a ils ( D D M M U U )与 eA . 。 ar s a( l ) n MM )中的 M
基 因组 比较相似 , 而与具 U U MM 基因组的物种中的 M 基因组有较大差别 , 可见 M 基因组
的不同分化方向对 eA . j vu en a l’s (D D M M U U )在多倍体中的地位起着很大作用 。
致谢 : 日本京都大学 T ia h ac hi K滋w al ar 博士和中国农科院作物品种资源研究所杨欣 明先
生提供实验种子 , 钟扬教授和王超同志在数据处理中提供很大帮助 , 在此一并致谢 。
参考文献
【l ] M as et sr o n J . S t o n l a tal s i z e i n fo s s il P lan st : e v ide cn e fo r olp y lP o idy i n m aj o ir yt o f an g io s ep 皿5 . S e ie cn e ,
1 64遗 传 学 报 28 卷
19 9 4
,
2 6 4 : 4 2 1一 4 24 .
【2 ] C or n R C , W e n d e l J .F oP ly m o pr hi s m a n d e o nc e ert d e v o liut o n i n a ant de ln y er pe aet d g e ne fa m ily : 5 5
ir b o s o m al D N A i n id lP io d
a n d al lo po ly lP
o id e o ot ns
.
J
.
M o l
.
vE ol
,
19 9 6
,
4 2 : 6 8 5 ~ 7 0 5
.
[ 3 ] S
o n g K 城 uL P, T a n g K L. 孙 pi d g e on m e e h an g e in s yhnt e it e p o ly lP o id s o f 及 a s s i e a a n d i st
im lP i
e
iat
o n s
of
r e v o l u it o n
. 巧戊 . N自U . cA ad
.
S e i
.
US A
,
1 9 9 5
,
9 2 : 77 19一 7 7 2 3 .
[ 4 ] W
e n d e l J F, Se hn
a be A
,
S e e la n a O T
.
B iid re it o ll al i nte rl oc us
e o cn e血d 。 v o liut o n ofl low i gl al lo op ly lP io d
s
pe
e iiat
o n i n e o t on (G
o s
syP iu 用)
.
P r oc
.
N自it . cA ad
.
S c i
.
U SA
,
1 99 5
,
9 2 : 2 8 0 ~ 2 8 4
.
【5 ] Waet sr E 民 S c l l a a l B A . B ias e d g e ne e o vn e sr i o n 15 n o t oc eunr 飞 am o飞 rD N A er 详 ast in het Br as ie a
itr a n g le
.
a nom
e , 1 9 9 6
,
3 9 : 15 0 ~ 15 4
.
[ 6 ] C h
e
vmat
e e
iar ha M S
.
aK 卿 o m o hpr
o lo g ie a n d e y ot axt
o
inom
e sut d l e s in Ae g ilOP
s
.
cA at 枷irt . oG ot b . , 19 6 0 ,
2 3: 8 5 ~ 1 86
.
[ 7 ] B
a d ae
v a E D, irF
e be B
, 肠11 B 5 . eG onme
id fe re
n it iat
o n in 月e g il叩 5 . 1 . id s itr b u it o n o f ih g ih y re pe it it v e
D N A s e q u e cn e s o n e h or m o s om
e s o f id lP io d
spe e i e s
.
eG
n
om
e , 19 9 6
,
3 9 : 2 9 3一 30 6 .
[ 8 ] B
a d a e v a E D, irF
e be B
, 曰11 B 5 . eG nome
id fe er
n it iat
o n in A e g ilOP
s
.
2
.
hP y
s ie al m
a P P I飞 o f 5 5 a n d
1 8 5一 2 6 5 ir b o s o m ia R N A g e ne fa m il ie s i n id lP o id s pe c ie s
. 仓n o 幻。 e , 19 9 6 , 39 : 1 15 0 ~ 1 15 8 .
[ 9 ] VD
o
akr J
,
Zh a n g -H B
.
eR
e o n s tur c it o n o f het P h y l
o g e叮 o f het g e nus tr i厅c u m fr o ll l v颐 iat o n in er pe 出 d
nuc l
e o it d e s e q u e nc e s
. 丁七c o L A p l . eG ne L , 1 99 2 , 8 4 : 4 19 ~ 4 2 9
.
【10 ] 孔秀英 , 葛春民 , 贾继增 , 董玉璨 . 山羊草属五个基本基因组系统发育的 R A卫D 分析 . 植物学报 , 19 9 , 41 ( 4) :
39 3 ~ 39 7
.
[川 sT une w巍 长 M u k ia Y , End o T 凡 T s uj i S , M u ar at M . eG ne it e id v e sr i yt o f het e y t o Pl as m i n tr i汝 u脚 阴 d
月e g i l叩 5 . v . o as s i if e iat o n o f 2 3 c y tolP as m s in ot e ig ht Pl as m a yt pe s
. 」p n . J . eG ne L , 19 7 6 , 1 5: 1 7 5一 19 1
.
【12 ] cM g iu re P E . C h r o m o s om e Pia ir gn i n i nte rs pe e iif e hy b ir d s i n g enus 月e g i lop s
.
Wh e at In of r
.
S e ry
. ,
19 8 6
,
6 1一 6 2 : 1~ 8 .
[ 1 3 ] 勘h a口 D, eF ldm an M . yH b ir id z iat on be wt e e n a m p ih id p liO ds 田 l d 此 ev o lu it o n of p ol y lP io d s i n het w址 at
(月` g il op , tr i“ c u阴 ) g or叩 . VE o liut o n ( La w er cn e . E涟 n s ), 19 6 2 , 1 6: 4 4 ~ 6 1 .
【1 4] 凡m be r G, eY n Y , nA al ys is of iP vo atl 一 fe re int al ve ol iut o n a ry P a t te m s . P roc . 卜抽d . cA ad . cs i . sU A,
1 9 88
,
8 5: 9 10 6一 9 10 8 .
[1 5 ] 儿 m be r G, Z加a o 卜 H T七e D g e n o m e o f het hT it e e ae . Q n . J. eG ne t yC olt . , 19 5 3 , 2 5: 5 8 1 ~ 5 89 .
〔16 」 王 超 , 王建波 , 施苏华 , 钟 扬 . 山羊草属异源多倍体物种核 r D N A I T S 区的进化 . 植物分类学报 , 2 0 0仇
3 8 ( 3 )
:
2 1 1~ 2 17
.
【17 ] 张继益 , 董玉深 , 贾继增 , 蒋观敏 . 早麦草属种质资源的随机扩增多态性 D N A (R A P L 、 )分析 . 遗传学报 , 19 9 9,
2 6 ( l )
:
54~ 6 0
.
[1 8 ] 伪 y le J T, 伪 y le J L . A 份 p l d D N A i s o liat o n p找尤 e d u er fo r s m al l q u a n it it e s o f fer s h le af it s sue .
P h y cot he 而 e al B lu l e it n , 19 8 7 , 1 9: 1 1~ 15 .
[ 19 ] Q妞 n t v
.
lP ant
s详 e i iat o n . Znd
.
Ne w Y
o kr : e o lum b i
a U面 v e sr iyt 疏 5 5 , 19 8 1 .
[ 20 ] eY
n Y
, 儿 m be r .G eR i vn e s it giat o n o f hte 5 g e n om e in 升 i it c u m 肋 ts c妙1
.
eG
n
om
e , 19 9 0
,
3 3 : 52 1一 5 2 4 .
[ 2 1 ] 乃争n g -H B , VD o akr J , W ia n e s J .G 肠 Plin d anc e s ytr a n d e v ol iut o n o f rT i瓦c u m 肋 。 c hy i an d T P e r eg r in um
e x翻ne d us ing y颐 iat o n i n 佗 pe aet d n uc le o it de s e q u e nc e s . 众n om e , 1 99 2 , 3 5: 18 2一 19 1 .
[2 2 ] irF
e be B
,
T u le e n N A, B
a d ae
v a E 玖 肠 11 B 5 . q ot g e en it c i de n it if e iat on o f rT iict um P e r ge r in u m
e hr o m o s o me
s a d d e d ot e o r n n lon w he at
.
eG
n om e
,
1 9 9 6
,
3 9 : 2 7 2一 2 7 6 .
【2 3 ] eF l山m a n M . F u d b e : e v ide nc e fo r n a加 ral hy ibr id z iat on be wt e e n et 加 P l in d s pe e ie s o f A明口叩 5 s e e it on
月￡i o n a ht e r a . VE o l u it o n ( La w er nc e . K知 s ) , 19 6 5入 19 : 16 2 ~ 17 4 .
[2 4 ] eF ldm an M
.
eF irt lity o f i nte
rs 沐 e iif e E h y ibr d s adn hy ibr d de ir
v
iat
v e s i vn ol
v i铭 te tal p lio d s详 e ie s o f
月绍 i lop s s e e it o n lP e io n a ht e r a . vE o liut o n ( L a w re cn e . K泊n s
.
)
,
19 6 5 b
,
19 : 5 56一 5 6 2 .
【2 5 ] eF ldm an M . C hr o m o some Pia ir飞 be tw
e e n id fe 比int al g e onm
e s i n hy ibr ds
o f te tI’a P 1in d 月亡g i lop : s pe e ie s .
2期 蔡从利等 : 山羊草属异源多倍体植物基因组进化的R AP p 分析 165
Ev ol
u ti on (肠w er nc e . K a n s . ), 19 6 5 e , 19 : 5 6 3 ~ 5 6 8 .
【2 6 ] 瓦 m be r G, 砚 n Y . yH b ir ds ivn o lv i飞 w he at er liat v e s an d a u t o t r a P lo i d rT i it e u m
19 8 9
,
32 : l一 5 .
[2 7 ] hZ ao -Y 城 儿m be r G Ne w 衍b ir d s w iht D g e n om e w he at re liat v e s . eG ne it e s , 19 8 4 ,
u
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e
lu al tu 用 . eG n om e,
10 6: 5 09一 5 1 5 .
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