全 文 ：收稿日期:2008-03-25
基金项目:国家自然科学基金资助项目 “青海高山植物解剖
特点的研究”(38960004)之一部分。
作者简介:刘来正(1954-), 男 , 副教授 , 研究方向:中药鉴
定。 E-mail:laizhengliu@163.com
青藏高原七种马先蒿属植物根的比较解剖研究
刘来正 1 ,吴学明2 ,范建平 2 ,周广泰 3
(1.山西生物应用职业技术学院 中药系 ,山西 太原 030031;2.青海师范大学 生命与地理科学学院 ,
青海 西宁 810008;3.青海医学院 ,青海 西宁 810001)
摘 要 作者对青藏高原 7种马先蒿属植物根进行了解剖和比较研究 , 发现:(1)根内部皮层多挤压变形 , 其内的
空腔边缘多呈撕裂状 , 通气组织普遍发达;(2)根的维管柱机械组织发达;(3)作者首次发现 , 在马先蒿属 2种植物
根的维管柱内射线部位 , 也有边缘呈撕裂状的较大的空腔通气组织。根据解剖特征 , 对 7种马先蒿植物的分类进
化关系也进行了初步的探讨。
关键词 马先蒿属;高山植物根;解剖;通气组织
中图分类号:Q944.54 文献标识码:A 文章编号:1006-9690(2009)01-0026-04
ComparisonofRootAnatomicalCharactersofSeven
PedicularisSpeciesintheQinghai-TibetPlateau
LiuLaizheng1 , WuXueming2 , FanJianping2 , ZhouGuangtai3
(1.DepartmentofTraditionalChineseMedicine, ShanxiBiologicalApplicationVocationalTechnicalCol-
lege, Taiyuan030031, China;2.ColegeofGeographyandLifeScience, QinghaiNormalUniversity,
Xining810008, China;3.QinghaiMedicalColege, Xining810001, China)
Abstract RootsofsevenspeciesofthegenusPedicularis, whichdistributeintheareaofanaltitudeo-
ver4 000 metersabovethesealevelinQinghai-Tibetplateau, werestudied.Theresultsshowedthat
theaerenchymainrootoftheseplantswereespecialydeveloped.Intheroots, themechanicaltissue
withinvascularbundleswereweldeveloped, largeintercelulargapsappearedwithinthecortexandrays
ofvascularcylindersintheroots.Theywereprobablyfromthedissolvingofcels.Weassumethatthe
structuralcharacteristicsoftheplantsaresignificantforaccordingtoanatomicalstructure, authorsstudied
therelationshipoftaxonomyandevolutionofabovesevenspeciesbelongingtoPedicularis.
Keywords Pedicularis;alpineplantroots;anatomy;aerenchyma
有关马先蒿属的系统分类研究报道得较多 ,其
中以钟补求先生提出的分类系统较为完善和合
理 [ 1] 。但对青藏高原马先蒿属植物的解剖学研究 ,
仅见王为义 [ 2] 、周广泰 [ 3] 、马继雄[ 4] 、马有贵[ 5]和吴
香杰[ 6]等对部分植物进行过茎叶的解剖观察研究
外 ,尚未见对青藏高原马先蒿属植物根的系统解剖
的文献报道。作者对 7种分布于海拔 4 000 m以上
的马先蒿植物根进行了解剖观察 ,以了解高原特殊
环境使植物根的内部结构发生的变异及特征 。参照
钟补求马先蒿属分类系统[ 7] ,对种间关系及分类进
化也进行了初步的探讨 。本文对了解青藏高原马先
蒿属高山植物根的解剖特点 ,提供了一些科学依据。
1 材料和方法
本工作所用材料均采自青海省玉树地区 4 000
m以上的高山环境 ,野外就地取材 ,立即用 FAA固
定液固定 。室内常规石蜡切片 ,切片厚 8 ～ 12 μm,
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第 28卷第 1期
2009年 2月 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources Vol.28 No.1Feb.2009
番红固绿对染 ,光学树脂封固。显微测微尺测量 、照
相 ,进行比较研究。凭证标本及切片标本存放于青
海医学院标本室 。
2 观察结果
(1)绒舌马先蒿(PedicularislachnoglasaHK.f)
标本号:B-007,图版 1、2。
根:横切面圆形 ,直径约 5.5 mm。木栓层 2 ～ 6
层细胞 ,最厚处约 140 μm。皮层由 13 ～ 14层细胞
组成 ,内多边缘呈撕裂状的裂隙腔 ,几乎占该部面积
的四分之一 。韧皮部厚 400 ～ 600 μm,由 21 ～ 29层
细胞组成。原生木质部多原型 。初生木质直径约
500μm,有腔隙 12处 。次生木质部发达 ,厚约 700
～ 1 125 μm,由 29 ～ 42层细胞组成 ,宽的维管射线
19条 ,射线薄壁细胞大部分破坏而成径向的裂隙
腔 ,故使次生木质部成辐射条状 ,共 19条 ,裂隙腔也
成辐射条状排列 。木质部裂隙腔沿维管射线贯穿形
成层与韧皮部 ,部分裂隙腔也与皮层裂隙腔相通 ,最
长者达 1 150 μm,宽可达 125 μm。
(2)胡萝卜叶马先蒿(P.daucifoliaBonati.)标
本号:B-073,图版 3、4。
根:横切面不规则 ,最宽处直径约 5 mm。木栓
层 5 ～ 7层细胞。皮层厚 500 ～ 700 μm,细胞多挤压
变形 ,裂隙腔约占该部面积的三分之一。皮层内多
大型边缘呈撕裂状的裂隙腔 ,最大者长可达 1 125
μm,最宽处达 250μm。韧皮部厚约 125 μm, 8 ～ 10
层细胞 。原生木质部多原型。次生木质部明显地被
分为 2大部分 ,每部分有 5个较大的木质部束组成 。
木质部厚约 750μm, 44层细胞 ,厚臂组织发达。
(3)凹唇马先蒿(P.croizatianaLi)标本号:B-
030,图版 5。
根:横切面近椭圆形 , 长轴 4.3 mm, 短轴 2.5
mm。木栓层 1 ～ 3层细胞细胞组成 ,厚 22.5 ～ 45
μm。皮层厚 300 ～ 1 380 μm,细胞多挤压变形 ,裂隙
腔极发达 ,几乎占该部面积的二分之一。韧皮部厚
180 ～ 210μm, 13 ～ 16层细胞。原生木质部 8 ～ 10
原型。次生木质部发达 ,厚壁组织亦发达 。木质部
厚 130 ～ 1 375 μm,约 31层细胞。次生木质部被宽
的射线明显地分为 2大部分 。
(4)琴盔马先蒿(P.lirataPrain)标本号:B-
109图版 6。
根:横切面卵圆形 ,长径 3 mm,短径 2 mm。木
栓层 1 ～ 3层细胞组成 ,厚 20 ～ 40.5μm,大部分为 1
层细胞。皮层厚 370 ～ 1 250 μm, 8层细胞组成 ,细
胞多挤压变形 ,裂隙腔发达。韧皮部厚约 100μm, 6
层细胞组成 。原生木质部 7原型。木质部厚约
1 250μm,厚壁组织发达 ,成环状 。
(5)四川马先蒿(P.szetschuananicaMaxinsub-
sp.szetschuananicavar.szetschuananica)标本号:B-
147、图版 7、8。
根:横切面近圆形 ,直径约 2.5 mm。木栓层 2
层细胞组成 。皮层厚 270 ～ 910 μm, 15 ～ 19层细
胞 ,近二分之一细胞破坏成为裂隙腔 ,裂隙腔最大者
长可达 1 875μm,最宽处可达 250 μm。原生木质 8
原型 。韧皮部厚 57.5 ～ 87.5 μm, 5 ～ 9层细胞组
成。木质部厚壁组织发达 , 1 ～ 5层成心形环。
(6)全叶马先蒿(P.integrifoliaHK.f)标本号:
B-179图版 9、10。
根:横切面直径约 5 mm。木栓层厚 25 ～ 250
μm, 2 ～ 10层细胞组成。皮层厚 1 000 ～ 1 250 μm,
内多边缘呈撕裂状的裂隙腔。韧皮部厚约 200 μm。
原生木质部 6原型。次生木质部呈辐射条状排列 ,
维管射线内有径向边缘呈撕裂状的裂隙腔 ,部分裂
隙腔已与皮层腔隙相通 。木质部厚壁组织发达。
(7)碎米蕨叶马先蒿(P.cheilanthifoliaSchrerk.
subsp.cheilanthifolia)标本号:B-274,图版 11、12。
根:根横切面木栓层 3 ～ 8层细胞组成 ,最外层
细胞处被角质层 ,厚约 2 ～ 7.5 μm。皮层厚 530 ～
660 μm,裂隙腔极多 ,面积几乎达该部总面积的 1/
2。原生木质部 2原型。次生木质整体呈哑铃形 ,又
各分为 4束。
3 结论与讨论
在马先蒿属七种高山植物的根中 ,皮层普遍具
有发达的裂隙腔通气组织 ,有的裂隙腔面积几乎达
皮层面积的 1 /3或近 1/2,在绒舌马先蒿与全叶马
先蒿的维管柱内有边缘呈撕裂状的裂隙腔通气组
织。通气组织一般为细胞溶解形成的裂隙腔 ,裂隙
腔边缘不整齐 ,呈撕裂状 ,细胞溶解破坏的痕迹 、残
体清晰可见。
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第 1期 刘来正 ,等:青藏高原七种马先蒿属植物根的比较解剖研究
高山植物根的维管柱次生木质部和机械组织都
比较发达 ,而皮层大多狭窄 ,细胞多挤压变形成条
状 ,裂隙腔发达 ,但裂隙腔周边多呈撕裂状 ,此点与
冯赤华等[ 8]得出的结论一致 。
作者[ 9]首次发现 ,有的高山植物根的维管柱内
宽射线的薄壁细胞大部分破坏溶解形成通气组织 ,
此特征也得到王桂芹等[ 10]在 “高山红景天解剖学研
究 ”的证实。
根的维管束结构与种间分类进化关系:
(1)根的维管束木质部特征 ,种间关系差异极
为显著 。马先蒿属 7种植物根都具有自己独特的木
质部图式 , 说明种与种之间组织结构也存在着差
异 ,对种间组织构造的研究 ,将为分类学提供有力的
佐证。
(2)根叶群 (Rhizophylum)的假花系 (Pseud-
omacranthae)植物碎米蕨叶马先蒿 ,原生木质为 2原
型 ,长花系(Longiflorae)植物凹唇马先蒿 ,原生木质
部 8 ～ 10原型 ,从解剖特征得出的进化结论与钟补
求先生的马先蒿属进化系统一致;之形花群 (Sig-
mantha)轮叶系(Verticilatae)的 2种植物四川马先
蒿 ,原生木质 8原型 ,胡萝叶马先蒿原生木质部多原
型 ,解剖学证据支持钟补求的系内种的进化排列。
(3)短叶群(Eubrachyphylum)的琴盔系(Lyra-
tae)植物琴盔马先蒿 ,原生木质部 7原型 ,全叶系
(Integrifoliae)的植物全叶马先蒿 ,原生木质六原型。
解剖学证据与钟补求先生的进化系统正相反 ,在此
提出 ,以供参考 。
原植物标本经西北高原生物研究所植物分类研
究室卢雪峰先生鉴定核实 ,特表示感谢 。
参考文献
[ 1] 杨汉碧.西藏的马先蒿植物及其来源与演化的探讨 [ J] .植物
分类学报 , 1982, 20(1):23-33.
[ 2] 王为义.高山植物结构特异性的研究 [ J] .高原生物学集刊 ,
1985, (4):19-32.
[ 3] 周广泰等.青海高寒地区 50种植物解剖特征的研究 [ J] .青海
师范大学学报:自然科学版 , 1990, (3):34-47.
[ 4] 马继雄.八种马先蒿属叶的解剖学研究及分类学意义 [ J] .青
海师范大学学报:自然科学版 , 1996, (1)28-31.
[ 5] 马有贵 ,周有涛.阿尼玛卿山五种植物茎 、叶结构适应性变化
[ J] .青海师范大学学报:自然科学版 , 2001, (4)53-57.
[ 6] 吴香杰 ,巴图涛力.蒙药返顾马先蒿的形态组织研究 [ J].中
国民族医药杂志 , 2001, 7(1):39-40.
[ 7] 钟补求.中国植物志 第 68卷 [ M] .北京:科学出版社 , 1963:1
-377.
[ 8] 冯赤华 ,左振常.青海高原藏药用紫堇属植物的解剖学研究
[ J] .高原生物学集刊 , 1987, (6)49-63.
[ 9] 刘来正.青海马先蒿属植物比较解剖学研究 [ M] .中国植物学
会六十周年年会学术及论文摘要汇编.北京:中国科技出版
社 , 1993:200.
[ 10] 王桂芹 ,赵 岩 ,段亚军.高山红景天解剖学研究 [ J] .植物研
究 , 2004, 24(1):93-95.
图版说明
图 1、图 2 绒舌马先蒿 PedicularislachnoglassaHK.f根的横切面 ×40
图 3、图 4 胡萝卜叶马先蒿 P.daucifoliaBonati.3.根的横切面 ×100;4.根的横切面 ×40
图 5 凹唇马先蒿 P.croizatianaLi.根的横切面 ×40
图 6 琴盔马先蒿 P.lirataPrain根的横切面 ×100
图 7、图 8 四川马先蒿 P.szetschuananicaMaxinsubsp.szetschuananicavar.szetschuananica7.根的横切面 ×100;8.
根的横切面 ×40
图 9、图 10 全叶马先蒿 P.integrifoliaHK.f根的横切面 ×40
图 11、图 12 碎米蕨叶马先蒿 P.cheilanthifoliaSchrerk.subsp.cheilanthifolia11.根的横切面 ×100;12.根的横切
面 ×40
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 28卷
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第 1期 刘来正 ,等:青藏高原七种马先蒿属植物根的比较解剖研究