全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 1 9 (1 ):9 4一 9 8, 1 9 9 3
Jo u r n a l o f Z h e ji a n g A g r i e u l t u ar l U n iv e r s i t y
长江中下游地区二棱大麦品种更替中
产量及氮代谢特性的演变①
李承道 ` 丁守仁 2
(1 上海市农业科学院作物研究所 ,上海 2 0 n 06 ; 2 浙江农业大学农学系 ,杭州 3 10 0 2 9)
摘 要 自 50 年代以来 ,长江中下游地区二棱大麦品种更替中 , 品种的产 t 平均每 10 年提高
9
.
2写 ,但生物产量并没有增加 ,籽粒产 t 的增加主要是收获指数从 。 . 31 ~ 。 . 35 提高到 。 . 4 的结
果 . 品种更替中 ,品种的有效稼数和分菜成穗率增加 ;氮素吸收能力增强 ,并能更有效地运转到籽粒
中去 . 但每穗实粒数和单穗拉重下降 . 早期品种对氮肥反应敏感 ,利用氮紊较经济 ,近期品种的耐肥
性较强 . 品种对氮肥的反应与其硝酸还原酶的活力有关 . 最后讨论了该地区今后大麦高产育种的努
力方向 .
关 扭 词
中图分类
大麦 , 品种更替 , 产量 ; 氮代谢
5 5 1 3 , Q 9 4 5
.
1
口 c h o n d a o , 乙 众。 9 S h o o r o n . ( 1 S h a 刀沙 a i A绍女州 of A g r ic u lt “ ar l S c i . , S h口 , 窟为a i 2 0 1 1 0 6 , 2 Z h ej i a 月 g
A g r
j c u lt o ar l 乙了n
~ iyt
,月口 , g 二h此 3 1 0 0 2 9 )
E v o l
u t i o n o f y i le d a n d n it r og e n m e at 加 l肠m o f t w o 一 r o we d b a lr e y 盛n t加 m ld一 10 , e r Y a . g t辞 v目 le y .
OJ u r ” a l o f Z h吧 ji a n g A g r i c u l t u r a l U n i , e r 吕 i t y , 19 9 3 , 1 9 ( 1 ) : 9 4 ~ 9 8
^ b s t
r a e t T h e p o t e n t ia l y i e ld o f t w o
一 r o
we d b
a r le y h a s icn
r e a s e d o n a n a v e r a g e o f ,
.
2%
e a e h
d
e e a
d
e
d
u r i n g t h e v a r i e t a l r e p la e e m e n t o f t h e m id
一
lo w
e r v a
ll
e y o f Y a n g t沈 s i n e e 1 9 505 , b u t b io m a , s
w a s n o t im p r o v e d
.
T h e im p r o v e me
n t o f g r a i n y ie ld w a s a t t r ib u t e d t o a n i cn
r e a s e i
n h a r v e s t idn
e x
fr o m 0
.
3 1~ 0
.
3 5 t o o
`
4 4
.
T h e p e r e e n t a畔 o f e f fe e t iv e e a r s a n d fe r t i le t il le r : i n e r e a s de , a n d th e n i -
t r o罗 n a b s o r bi n g e a p a e i t y i n e r e a s e d a n d th e n i t r o g e n e o u ld b e t r a n s l o e a t e d t o g r a i n e fe e t iv e lv , b u t
k e r en l n
u m b e r a dn k
e r n e l w e i g卜t 讲 r e a r d e cr e a s e d d u r i昭 v a r i e t a l er P l a e e m e n t . T h e o ld v a r i e t ie s
r e s p o n d e d m o r e s e n s it iv e l y t o n it r o ge n
a n d u t il iez d n i t
r o罗 n m o r e e if e ie n t l y t o p r o d u e e d守 m a t t e r ,
a n d t h e m o d e r n v a r ie t i e s h a d h ig h e r t o le ar n e e t o n it r o g e n fe r t il iez
r
.
T h e r e s卯n s e o f v a r ie t ie s t o n i-
t r o g e n w a
s r e
l
a ted t o a
e t iv i t y o f n it r a t e r e d u e t a s e
.
T h
e b r e e d in g o f h ig h p r o d u e in g two
一 r o w e d b a r
-
le y fo r t h a t a r e a w a s d is e u s s ed
.
eK y 舰 r d s b a r le y , v a r ie t a l r e P la e e m e n t . y ie l d , n it r o g e n m e t a b o li s m
长江中下游冬大麦区是我国大麦的重要产区 , 占全国大麦总产量的三分之二 . 自 50 年代
以来 ,该区的大麦单产提高了 1 . 5倍以上田 ,其间新品种的选育推广和化学氮肥的施用对产量
的提高起了决定性的作用 . 该区最早以栽培六棱大麦为主 , 以后逐渐被二棱品种所取代 . 60 年
代以前以农家品种为主 ; 70 年代以引进的早熟 3号二棱品种占主导地位 ; 80 年代以后以 自选
收稿日期 : 19 9 1一 1 1一 3 0
① “ 七五 ”全 国大麦育种攻关课题
李承道 丁守仁 长江中下游地区二棱大麦品种更替中产量及氮代谢待性的演变
品种取代了引进品种〔`」 .本文研究长江中下游地区二棱大麦品种更替中 , 品种的产量及氮代谢
特性的演变 ,以探讨进一步提高产量的途径 .
1
.
1
材料和方法
材 料
试验 材料 为长江中下游地 区 50 年代以来具有代表性 的二棱 大麦品种 (H o dr o m d is -
it cl “ m L
.
)
. 根据推广种植时间的先后 ,分为三类 . 60 年代以前的高杆农家品种为早期品种 ; 70
年代的引进品种为中期品种 ; 80 年代的 自选品种为近期品种 , 1 9 8了~ 1 9 8 8 年度选用的早期品
种为萧山刺芒二棱 、 浙农光芒二棱 、 浙农 1 2 ; 中期品种为早熟 3 号 ; 近期品种为沪麦 4 号和浙
农大 3 号 . 1 9 8 8一 1 9 8 9 年度选用的早期品种增加了慈溪一夜齐 、 牛古特 . 近期品种增加了盐辐
矮早 3 、 浙皮 1 号 、苏啤 1 号 、 浙皮 2 号和沪麦 8 号 .
1
.
2 方 法
试验在浙江农业大学农场进行 . 土壤属小粉土 , 全氮 0 . 09 % 、速效磷 68 义 10 一 6 、 速效钾 37
又 10 一 ` . 1 98 7一 1 9 8 8 年度按随机区组设计 , 3 次重复 . 1 9 8 8一 1 9 8 9 年度品种按组 随机排列 . 氮
肥试验选用早期品种浙农 12 和近期品种浙农大 3 号 . 裂区 设计 , 氮肥为主区 ,设每亩纯氮 。 ,
7
.
5
,
15 k g 三水平 . 品种为副区 . 小区面积均为 1 . 67 m 又 5 m . 丰产栽培管理 . 成熟期 田间取样
考种 , 部分样品烘干磨细 ,凯氏法测定氮 . 小区收获计产 . 另对 18 个 品种在抽穗期用体内法测
硝酸还原酶的活力川 .
2 结果分析
.2 1 产 t 及其构成因素
2
.
1
.
1 生物产童 、 收获指数和籽粒产量 在品种更替中 , 籽粒产量逐步提高 (表 1) . 两年试
验中 , 中期品种较早期品种平均增产 27 . 9% ; 近期品种分别较中期和早期品种平均增产 4 . 4%
和 30 . 2% . 产量潜力平均每 10 年递增 9 . 2 % ,但增产幅度在品种改良过程中呈下降趋势 . 生物
产量在品种更替中无明显变化 . 两年试验中 ,近期品种的生物产量分别较早期品种下降 l %和
3%
. 收获指数有极显著的提高 . 从早期品种的 。 . 31 一 。 . 3 5 提高到近期品种的 。 . 4 . 籽粒产量
是生物产量和收获指数的乘积 . 因此 , 该地区二棱大麦 品种产量的提高是收获指数提高的结
果 .
表 1 生物产量 、 收获指数和籽拉产量
T a b l e 1 B i o m a s
s ,
ha r v e s t i n d e x a n d g
r 是`
i n y i
e
ld o f d if犯 r e n t v a r i e t i e s
年份
Y e月 r C u l t i v a r s
早期品种
中期品种
近期品种
生物产量 ( k g /亩 )
B ip m
a s s
( k g / m u )
收获指数
H a
r v e s t i n d e x
籽粒产量 ( k g /亩 )
G r a i n y i e ld ( k g /m u )
1 98 7 ~ 1 9 8 8
6 9 2
.
6士 3 5 . 4
6 74
.
0 士 3 . 0
6 9 0
.
6士 1 8 . 3
4 9 0
.
3士 6 8 . 2
5 0 6
.
2士 5 8 . 7
4 7 6
.
0士 5 8 . 7
0
.
3 5士 0 . 0 3
0 4 2士 0 . 0 1
0
.
4 4士 0 0 0
0
.
3 1士 0 . 0 4
0 4 2士 0 . 0 4
0
.
4 4士 0 . 00
24 4
,
5士 4 7 . 8
2 8 3
.
6士 8 . 5
3 0 6
.
7士 1 1 . 3
种品期早中近
1 9 8 8 ~ 1 9 89
1 5 2
.
0士 2 2 . 9
2 1 2
.
6 士 2 5 . 2
2 0 9
.
7士 3 7 . 0
浙 江 农 业 大 学 学 报 1 9 卷
2
.
1
.
2产童构成三要素 大麦产量构成三要素在品种更替中发生了显著的变化 (表 ) 2, 表
现为有效穗数增加 , 穗部性状变劣 . 两年试验中 ,近期品种的分萦数仅为早期品种的 89 . 4 %和
73
.
7%
, 而其分萦成穗率则较早期品种高 20 . 4%和 1 6 . 5% ,故其有效穗亦增加 24 %和 9% . 相
关分析表明 :有效穗数与籽粒产量 、分桑成穗率呈极显著的正相关 ( : 一 0 . 8 ” 和 二一 0 . 7 3 ” ) ,
与最高苗数呈负相关 (r 一 。 . 34 ) . 故品种改良过程中 ,籽粒产量的提高是 由于有效穗数增加的
结果 . 分桑成穗率的提高是有效穗数增加的原因 .
表 2 品种的产量构成因素
T a b l e 1 Y i e l d e o m p o n e n t o f d i f f e r e n t v a r i e t i e s
年份
Y e a r
品 种
C u l t i v a r s
成毯率 (% )
P e r e e n t a g e o f
e a r be a r i n g
(片 )
有效穆数 (万 /亩 )
n u m b e r o f
e f f e e t i v e e a r
( 1 0 0 0 0 /m u )
每穆粒数
K e r n e l n u m b e r
Pe r e a r
单穆粒重 ( g)
K e
r n e l
w e ig h t
P e r e a t ( g )
1 9 8 7~ 1 9 8 8
早期品种
中期品种
近期品种
1 9 8 8~ 1 9 8 9
早期品种
中期品种
近期 品种
4 6
.
4士 6 .
5 9
.
6士 3 .
6 6
。
8士 2 -
4 1
.
0士 8 .
5 0
,
8士 6 .
5 7
.
5士 4 .
.
1士 3 . 9 2 3 . 9 士 0 . 8
.
0 士 1 . 1 2 1 . 1士 0 . 7
.
3士 1 . 4 2 1 . 0 士 0 . 4
.
9士 3 . 4 2 7 . 5士 2 . 0
.
6士 3 . 4 2 4 . 3士 1 . 1
.
3士 3 . 2 2 2 . 5士 1 . 4
0
.
8 7士 0 . 0 4
0 8 4士 0 ` 0 7
0
.
8 2士 0 . 0 6
1
.
0 4士 0 1 0
0
.
9 7士 0 . 0 7
0
.
9 3士 0 . 0 7
口`内J6,14口nJ4连J山办舀`Où亡口内J月0d几
2
.
2
2
.
2
.
1
品种的氮代谢特性
氮的吸收 和分配 氮素的吸收和分配在不同时期的品种间存在显著差异 (表 3) . 每
亩吸收氮总量从早期品种的 6 . 87 k g 上升到近期品种的 7 . 6 k g , 近期品种分别较早中期品种
增加 10 . 6%和 2 . 7% ; 中期品种较早期品种增加 7 . 7% . 而且近期和中期品种能将吸收的氮素
更 有效 地运转到籽粒 中去 . 近期品种的氮 收获指数较早期品种高 4 . 6% , 籽粒氮收获量高
14
.
9%
. 但生产每 1 0 0 k g 干物质的需氮量较早期品种多 13 . 4 % . 因此就干物质生产而言 , 早期
品种能更经济地利用氮素 .
表 3 品种对氮素的吸 收和分配
T a b l e 3 A b
s o r b i n g a n d d is t r ib u t i o n o f n i t
r o g e n o f v a
r i e t i e s
品种
C u l t i v
a r s
氮总量
T o t a l N
( k g / m
u )
氮收获量
H a r v e s t N
( k g / m u )
氮收获指数
H a r v e s t
i n d e x o f N
(% )
1 0 0 k g 千物质需氮量
N o f 1 00 k g
D入1
( k g )
10 0 k g 籽粒需氮量
N o f 1 0 0 k g
G Y
( k g )
早期 品种
o ld v a r i e t y
中期 品种
M id一 v a r i e t y
近期品种
M o d e r n v a r i e t y
6
.
8 7 a ① 4 . 9 5 A 7 1 . 7 9 a 0 . 9 7 a 2 . 8 1 a
7
.
40 b 5
。
4 6 B 7 3
.
7 9 b 1
.
1 0b 2
.
6 7b
7
.
6 0 b 5
.
69 B 7 6
.
3 9 e 1
.
1 0b 2
.
5 2 e
①小写字母表示 5%的显著水平 ,大写字毋表示 1 %的显著水平 .
T h e s m a l l Ie t t e r s s h o w s ig n i f i e a n t a t s写 , T h e 。 a p i t a l Ie t t e r s s h o w s ig n i f i e a n t a t l % .
2
.
2
.
2 品种对氮肥的反应 施氮肥能极显著地提高大麦的生物产量 ( F 一 37 3 . 1 > 凡 2 . ; )0 . 。 ,
一 1 8 . 0 ) . 但不同的品种对氮肥的反应存在极显著的差异 ( F ~ 59 . 36 > (F 2 . 。 ) 。 , 。 l ~ 10 . 92 )( 表
李承道 丁守仁 长江中下游地 区二棱大麦品种更替中产量及 氮代谢特性的演变
4 )
.施少量氮肥 ,早期和近期品种的生物产量分别提高 60 . 35 %和 32 . 1% ; 继续提高施氮水平 ,
生物产量分别提高 7 . 0%和 15 . 3% . 由此可见 , 随着施氮量的增加 , 氮肥的增产效应均下降 . 但
早期品种在低氮水平下增产幅度较大 ,而近期品种在高氮水平时增产幅度较大 . 这说明早期品
种能较经济地利用氮素 ,而近期品种的耐肥能力较强 , 在高氮水平下易发挥增产潜力 .
近期品种的收获指数极显著地高于早期品种 ( F 一 59 . 4 > (F , . 6 )。 . 。 , ~ 1 3 . 7 4 ) ,但施氮肥并不
改变收获指数 (表 4) . 增施氮肥主要是通过提高生物产量来增加籽粒产量 ,而品种改良则主要
是通过提高收获指数来增加产量 . 几
连`
.0
口叫ú表 4 生物产童 、 收获指数和籽耘产量
T a b l
e 4 B i o m a
巴 s ,
h
a r ve
s t i n d e x
a n d g
r a i n y i e ld
6O
.0
O的\吻
O乙1上.0.
O之一。已沈à只业国
处理
T r e a t m
e n t
收获指数
H I
01,匀N近期品种
m od
e r n v a r i e t y
n
心.1,匀N早期品仲
o ld v a
r i e t y
生物产量
B i o m a
s s
( K g / m
u
)
4 5 9
.
6 0 A
6 0 7
.
0 0 B
7 0 0
.
0 0 C
40 9
.
10 A
6 5 6
.
00 B
7 0 7
.
00 C
0
.
4 7 a
0
.
46 a
0
.
4 6 a
0
.
4 0 a
0
.
4 0 a
0
.
4 0 a
籽粒产量
G ar i
n v i e ld
( K g / m
t l
)
2 1 6
.
0 0 A
27 9
.
2 0 B
3 2 2 OO C
1 6 3
.
6 3 A
2 6 2
.
4 0 B
2 8 2
.
0 0 C
注 : 小写字母表示 5片的显著水平 ,大写字母表示 1 %的
显著水平 .
T h e
s
m a l l Ie t t e r
s s
h o w
s i g n i fi e a n t a t s %
,
T h e
e a p i t a l
l e t t e r s
s
h o w
s ig n i f ie a n t a t l 写 .
年代
图 l
- - ~ ~ ` - ~ ~ ~ ~ 占- ~ - - - 目~ ~ - ~ - 曰` - - 一一 ` .
5 0 5 6 0 5 7 0 5 8 0 5 9 05
品种 的峭酸还原晦活 力的 变化
F ig
.
1 C h a n g e o f N R a c t i , i t y
2
.
2
.
3 品种研酸还原酶的活 力 硝酸还原酶是植物氮代谢的限速酶 . 在水稻 、 玉米 、 小麦等
作物 中 ,均有硝酸还原酶的活力与耐肥性 呈负相关的报道 〔 , 〕 . 大麦品种更替中 ,硝酸还原酶的
活力呈下降趋势 (图 1) . 早期品种硝酸还原酶活力最高 ,近期品种最低 , 这可能就是早期品种
能较经济地利用氮肥 ,近期品种耐肥能力较强的生化基础 .
3 讨 论
提高生物产量和收获指数均有利于增加籽粒产量 , 本研究表明 : 长江中下游二棱大麦品种
选育中 ,生物产量并没有提高 ,籽粒产量的增加主要是收获指数提高 的结果 . 这与国外的研究
结果一致 〔 ,一 `口. 据估算 , 麦类作物的收获指数可达 0 . 62 〔3 · ’ 弓 ,国外某些大麦品种的收获指数已达
0
.
56 叫 . 而本地区 目前大麦品种 的收获指数为 0 . 4 , 与 国外报道的最高值和理论值分别低
2 7
.
3%和 4 0 . 9% ,似仍有较大潜力 ,而且收获指数与环境互作小 ,遗传力高 .f8 9 」. 因此 ,进一步
改良收获指数将有助于提高品种的产量 . 但收获指数为一间接性状 ,不易在育种中直接应用 .
株高与收获指数呈负相关 0LJ 刁, 本地区过去 30 年育种过程中 ,株高从 1 1 3 c m 下降到 80 c m , 收
获指数的提高与此密切相关 L, `口. 因此 , 株高可作为收获指数选择的间接指标 .
但株高降低有一定的程度 . 植株过矮会使田间叶层过密 ,通风透光不良 , 造成根叶早衰 ,粒
重降低等现象 . 从长远计 ,仍然有必要提高生物产量 . 田 中明 〔 , ’ 二曾以开花期为界限 , 把水稻等
禾本科作物的干物质生产划分为前期优势型 、 后期优势型和均势型 . 并认为均势型和后期优势
型为高产品种的理想类型 . 实质上 ,这是两条分别以增加生物产量和收获指数来提高产量的途
浙 江 农 业 大 学 学 报 19卷
径 .该地区在过去三十年育种过程中 ,生物产量不变 ,有效穗数增多 , 说明单穗生产能 力下降 ,
而且其下降数正好为穗数的增加所互补 . 因此 ,在今后的育种过程中 ,进一步增加有效穗数 , 并
使其增量超过单穗生产力的下降量 ,从而通过增加生物产量来提高籽粒产量 .
虽然 G er g or y 早就报道过不同大麦品种对氮肥的反应存在差异 〔` 3」, 但关于从遗传上改进
大麦品种对氮肥利用率的研究则一直未受到重视 l[ 」. 在我们的研究中发现 ,大麦品种对氮素的
吸收 、 代谢和分配在遗传上存在广泛的差异 . 品种更替中 ,氮的吸收 、分配和利用效率都发生了
变化 . 这可以认为是人工选择的间接结果 ,也证明对氮肥利用特性的选择是有效的 . 因此 ,今后
开展大麦对氮素吸收利用的遗传和育种研究是必要的 , 也是可行的 .
参考文献
1 1
1 2
V o
s e
P B
.
C
r o p B
r e e d i n g
.
l s t e d , L o n d o n
:
P e
r g a m o n P re
s s L t d
, 19 8 4 , 3 ~ 2 3
林振武 . 中国农业科学 , 1 9 8 3 , 3 : 37 ~ 41
A u
s t ; n C C
.
A n n
.
B o t
, 1 9 8 0
, 4 5 : 3 0 9~ 3 1 9
E k m a n R
.
B a r l e y G e n e t i e s
, 1 9 8 1
, 4 : 1 0 4~ 1 1 1
R 19 9
5
T J
.
J A g
r i
.
S e i
. , 19 8 1
, 9 7 : 5 9 9~ 6 1 0
H e s s e lb a e h J
.
Z e i t s e h r i f t fu r P f l a n ez n Z u e h t u n g
, 1 9 8 5
, 9 4 : 1 0 1一 1 10
B h
a t n a g a r 5 M
.
cS i
. , 1 9 7 7 , 4 3 : 4 83 ~ 4 8 5
R u e k e n b a u e r P
.
P r oc
, l o t h C o n g R e s o n P l a n t B r e e d i n g
, 1 9 8 4 , 6 8~ 7 3
W h i t
e
E M
.
J A g
r i cs i
. , 19 8 7
, 1 0 8
: 2 9 3 ~ 2 9 8
O
s
m a n M B
.
D i s s e
r a t i o n A b
s t r a e t I n t e r B
, 1 9 8 5 ; 4 6
: 3 5 7一 3 5 8
李承道 . 上海农业学报 , 1 9 9 1 , 7 : 2 3 ~ 2 8
田中明旧 ) . 作物丰产理论及生物工程 . 第一版 ,重庆 : 科学技术出版社 , ” 79 : 25 ~ 46
G r e g o r y F G
.
A n n oB
t , 1 92 8
,
4 2
: 7 5 7 ~ 7 7 0