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江苏二棱大麦农艺、籽粒和品质性状的特征及其相关性分析



全 文 :麦类作物学报 2016,36(3):379-385
Journal of Triticeae Crops  doi:10.7606/j.issn.1009-1041.2016.03.17
网络出版时间:2016-03-01
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.034.html
江苏二棱大麦农艺、籽粒和品质性状的
特征及其相关性分析
收稿日期:2015-10-17   修回日期:2015-11-27
基金项目:大麦青稞产业技术体系项目(CARS-5);江苏省农业科技自主创新项目[CX(14)2001];江苏沿海地区农科所科研基金
项目(YHS201501)
第一作者E-mail:jsycshq@163.com
通讯作者:陈 和(E-mail:ycchenhe@163.com)
沈会权,张英虎,栾海业,吴昌庚,乔海龙,臧 慧,陈 健,陶 红,陈 和
(江苏沿海地区农业科学研究所,江苏盐城224002)
摘 要:为了解江苏二棱大麦表型性状特征及其相关性,以1989年以来江苏省审定/认定的32份二棱
大麦品种(系)为材料,在江苏沿海地区对其3个农艺性状(株高、穗长、穗粒数)、7个籽粒性状(粒长、粒宽、粒
厚、长宽比、长厚比、宽厚比、千粒重)和6个品质性状(直链淀粉含量、支链淀粉含量、支链淀粉含量/直链淀粉
含量、淀粉含量、蛋白质含量和β-葡聚糖含量)进行分析。结果表明,在农艺、籽粒和品质性状中,籽粒性状的
变异系数最小,变化范围为3.91%~9.13%;品质性状的变异系数最高,变化范围为8.56%~36.21%。经相
关性分析,同类性状间相关性达到显著水平的较多,而不同类别性状间较少;穗长、穗粒数和籽粒长宽比在不
同育种阶段的大麦品种(系)间差异显著。通过综合聚类分析,32份大麦品种(系)被分成三类,三类品种(系)
间株高、支链淀粉含量、支链淀粉含量/直链淀粉含量、淀粉含量差异显著。
关键词:大麦;表型性状;聚类分析
中图分类号:S513.1;S318    文献标识码:A    文章编号:1009-1041(2016)03-0379-07
Characteristics and Correlation of the Agronomic,Grain and
Quality Trait of the Two-Row Barley in Jiangsu
SHEN Huiquan,ZHANG Yinghu,LUAN Haiye,WU Changgeng,QIAO Hailong,
ZANG Hui,CHEN Jian,TAO Hong,CHEN He
(Institute of Agricultural Sciences in the Coastal Areas in Jiangsu,Yancheng,Jiangsu 224002,China)
Abstract:To understand the phenotype character and its correlation of the two-row barley varieties
(lines)in Jiangsu,the 32two-row barley varieties(lines)in Jiangsu from 1989were planted in the
coastal areas of Jiangsu,and identified three agronomic traits(plant hight,spike length,kernels per
spike),seven grain traits(grain length,grain width,grain thick,ratio of grain length and width,ratio
of grain length and thick,ratio of grain width and thick,1 000-grain weight),six qualitative traits(am-
ylose content,amylopectin content,ratio of amylopectin content and amylose content,starch content,
protein content andβ-glucan content)to perform phenotype analysis.The results showed that:the
variation coefficient was the smalest in grain traits which ranged from 3.91%-9.13%,while it was
the highest in qualitative traits which ranged from 8.56%-36.21%among agronomic traits,grain
traits and qualitative traits.More significant correlations were obtained among the same classification
and only a few significant correlations were obtained among the different classification.The spike
length,kernels per spike and ratio of grain length and width were showed different significantly among
the different years.Three clusters were obtained based on different traits of the 32barley varieties
(lines),and plant height,amylopectin content and ratio of amylopectin content and amylose content
were showed different significantly among the three clusters.
Key words:Barley;Phenotype analysis;Cluster analysis
  大麦(Hordeum vulgare L.)是世界上重要
的谷类作物之一,播种面积和总产量均位居谷类
作物第4位[1]。江苏省是我国三大大麦主产区之
一,其大麦种植面积一直位居全国前列,且推广品
种95%为二棱大麦[2]。随着农业生产和环境条
件以及社会需求的变化,作物育种的目标也在不
断调整,选育出来的品种也会呈现出一些特征性
的变化,因而了解品种在更替过程中的变化规律
对指导未来作物育种具有重要的参考价值。目前
有关作物性状随品种更替的变化规律的报道很
多,如杨武广等[3]、曹文昕等[4]、王寒冬等[5]分别
研究了小麦品种产量与品质、抗寒性、种子性状的
演变规律。比较江苏省不同时期的二棱啤酒大麦
品种(系)发现,新育成的大麦品种(系)在产量、抗
倒性和抗病性上有明显的改善[6],而且啤酒大麦
育种经历了早熟、抗病、高产优质等阶段[2]。
董 静等[7]分析认为,湖北省大麦品种经历了地方
品种占主导、国内改良品种引进、本省育种突破、
品种高产优质化、品种品质专用化等阶段。以上
关于大麦品种演变特性的研究均是利用品种区试
历史数据进行分析,然而由于不同时间段的种植
环境不同,用区试数据进行分析所得到的结果的
应用价值不高,因而非常有必要在同一生态条件
下对不同大麦品种特征进行分析。
大麦高产、稳产与株高、穗长、穗粒数等农艺
性状密切相关[8]。对于二棱大麦而言,穗粒数多
是大麦高产的基础,适宜的穗粒数和较高的千粒
重是大麦高产的保障[9],穗长是影响穗粒数的重
要因素之一;千粒重受籽粒的粒型影响[10],粒型
包括粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比、宽厚比等
性状。大麦籽粒淀粉含量、直链淀粉含量/支链淀
粉含量、蛋白质含量和β-葡聚糖含量等品质性状
影响大麦的用途[11-14]。本研究以32份江苏省不
同时期选育的二棱大麦品种(系)为材料,在同一
环境下种植,并测定和评价其主要农艺性状、籽粒
性状和品质性状,了解江苏地区种植二棱大麦品
种的表型特征及其变化,以期为今后江苏二棱大
麦品种的选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及试验设计
以江苏省近年来育成或在江苏省推广种植过
的32份二棱大麦品种(系)为材料(表1),其中6
个为裸大麦,26个为皮大麦,均由江苏沿海地区
农业科学研究所大麦室提供。试验材料于2012
-2013年种植于江苏沿海地区农科所试验场,每
份材料种植1行,行长1.5m,每行45粒种子,行
距30cm,随机排列,3次重复。水肥和田间管理
同一般大田。
1.2 测定项目及方法
成熟后,每行随机选取5株,考察株高、穗长、
穗粒数等农艺性状;其余植株混收混脱,种子晒干
后测定千粒重,随机取50粒完整籽粒,利用游标
卡尺测定粒长、粒宽、粒厚,计算粒长/粒宽、粒长/
粒厚、粒宽/粒厚;采用双波长法测定籽粒直、支链
淀粉含量,计算支链淀粉含量/直链淀粉含量[15];
用 FOSS 凯 氏 定 氮 仪 测 定 蛋 白 质 含 量;用
MaCleary等[16]的方法测定β-葡聚糖含量,试剂盒
由 Megazyme公司生产。
1.3 数据分析
利用Excel进行数据的描述统计分析,利用
SAS 9.0进行多重比较、相关分析和聚类分析,其
中多重比较采用DUNCAN方法,聚类分析采用
类平均法。
2 结果与分析
2.1 大麦农艺、籽粒和品质性状的表型变异
由表2可知,大麦株高、穗长和穗粒数平均值
分别为71.67cm、6.76cm和27.26粒,粒长、粒
宽、粒厚、长宽比、长厚比、宽厚比和千粒重平均值
分别为8.18mm、3.51mm、2.75mm、2.33、
2.97、1.28和42.70g,直链淀粉含量、支链淀粉
含量、支链淀粉含量/直链淀粉含量、淀粉含量、蛋
白质含量和 β-葡聚糖含量的平均值分别为
·083· 麦 类 作 物 学 报                  第36卷
24.47%、27.76%、1.16、52.24%、14.61% 和
4.41%。支链淀粉含量/直链淀粉含量的变异系
数最高(36.21%),其次是支链淀粉含量变异系数
(29.94%),粒宽的变异系数最小(3.70%)。农艺
性状变异系数的变化范围为8.55%~9.75%,籽
粒性状变异系数的变化范围为3.70%~9.13%,
品质性状变异系数的变化范围为 8.56% ~
36.21%,表明品质性状的变异程度较高,籽粒性
状的变异程度较低。
表1 参试材料名称、育成时间与颖壳有无
Table 1 Name,breeding year and hul
of the tested barley varieties(lines)
编号
Code
名称
Name
年份
Year
皮裸性
Huled or
naked
1 通麦6号 Tongmai 6  1989 b
2 盐麦2号 Yanmai 2  1992 a
3 苏农21Sunong 21  1993 a
4 如东5号 Rudong 5  1996 b
5 通麦8号 Tongmai 8  1996 b
6 如东7号 Rudong 7  1996 b
7 单2Dan 2  1997 a
8 盐麦3号 Yanmai 3  2000 a
9 扬农啤2号 Yangnongpi 2  2000 a
10 扬啤1号 Yangpi 1  2000 a
11 扬啤2号 Yangpi 2  2002 a
12 扬饲麦3号 Yangsimai 3  2002 a
13 苏啤3号Supi 3  2003 a
14 扬农啤4号 Yangnongpi 4  2004 a
15 苏裸麦1号Suluomai 1  2004 b
16 东江1号 Dongjiang 1  2006 a
17 花11Hua 11  2006 a
18 花22Hua 22  2006 a
19 扬农啤5号 Yangnongpi 5  2007 a
20 花30Hua 30  2008 a
21 苏啤4号Supi 4  2009 a
22 扬农啤6号 Yangnongpi 6  2009 a
23 扬啤3号 Yangpi 3  2009 a
24 东江2号 Dongjiang 2  2010 a
25 扬农啤7号 Yangnongpi 7  2010 a
26 苏啤5号Supi 5  2010 a
27 通麦9号 Tongmai 9  2010 b
28 苏啤6号Supi 6  2011 a
29 扬农啤8号 Yangnongpi 8  2011 a
30 扬啤4号 Yangpi 4  2011 a
31 苏啤7号Supi 7  2014 a
32 苏啤8号Supi 8  2015 a
  a表示皮大麦;b表示裸大麦
a and b indicate huled barley and naked barley,respectively
表2 32份大麦品种(系)农艺、籽粒和品质性状的表型变异
Table 2 Variation of the agronomic traits,grain traits and
quality traits of 32barley varieties(lines)
性状
Trait
变化范围
Range
平均值
Average
变异系数
CV/%
X1/cm  56.50~81.25  71.67  9.75
X2/cm  5.16~8.28  6.76  8.88
X3 22.30~30.70  27.26  8.55
X4/mm  7.19~9.31  8.18  5.87
X5/mm  3.26~3.77  3.51  3.70
X6/mm  2.40~2.98  2.75  5.09
X7 2.08~2.62  2.33  6.01
X8 2.61~3.30  2.97  5.72
X9 1.21~1.42  1.28  3.91
X10/g  35.30~50.68  42.70  9.13
X11/% 20.08~31.01  24.47  11.07
X12/% 13.32~42.75  27.76  29.94
X13 0.50~2.05  1.16  36.21
X14/% 39.73~68.45  52.24  14.84
X15/% 12.71~17.46  14.61  8.56
X16/% 3.26~6.26  4.41  19.73
  X1:株高;X2:穗长;X3:穗粒数;X4:粒长;X5:粒宽;X6:粒
厚;X7:长宽比;X8:长厚比;X9:宽厚比;X10:千粒重;X11:直链
淀粉含量;X12:支链淀粉含量;X13:支链淀粉直链淀粉比;X14:淀
粉含量;X15:蛋白质含量;X16:β-葡聚糖含量。下同
X1:Plant height;X2:Spike length;X3:Kernels per spike;
X4:Grain length;X5:Grain width;X6:Grain thick;X7:Ratio
of grain length and width;X8:Ratio of grain length and thick;
X9:Ratio of grain width and thick;X10:1 000-grain weight;
X11:Amylose content;X12:Amylopectin content;X13:Ratio of
amylopectin content and amylose content;X14:Starch content;
X15:Protein content;X16:β-glucan content.The same as below
2.2 大麦农艺、籽粒和品质性状间的相关性
相关分析(表3)表明,大麦穗长和穗粒数间
呈极显著正相关;千粒重与粒长、粒宽和粒厚都呈
正相关,但千粒重与籽粒长宽比、长厚比和宽厚比
的相关性都不显著,表明千粒重与籽粒的大小有
关,与籽粒粒型关系不大;籽粒淀粉含量与支链淀
粉、支链淀粉含量/直链淀粉含量均呈极显著正相
关,直链淀粉含量与支链淀粉含量、支链淀粉/直
链淀粉和蛋白质含量都呈显著负相关,支链淀粉
含量和支链淀粉含量/直链淀粉含量呈极显著正
相关;蛋白质含量与β-葡聚糖含量呈极显著正相
关。另外,蛋白质含量与株高呈显著负相关。
·183·第3期 沈会权等:江苏二棱大麦农艺、籽粒和品质性状的特征及其相关性分析
2.3 不同年代间大麦品种农艺性状和籽粒性状
的差异
为方便分析大麦品种(系)的演变特征,将32
个小麦品种(系)的育种时间划分为5个不同阶
段,具体见表5。由表5可知,大麦穗长、穗粒数
和长宽比在不同育种阶段间差异显著,剩余13个
性状差异不显著。多重比较显示,穗长和穗粒数
在1995年之前较高,在1996-2010间差异不显
著,且数值较小,在2011-2015间又有所升高。
长宽比随着品种育成年份的推进存在逐渐变大趋
势。粒长在不同时间段间差异不显著,但从平均值
看,随着品种育成年份的推进呈逐渐升高的趋势。
表3 32份大麦品种(系)间农艺、籽粒和品质性状的相关系数及显著性
Table 3 Correlation and significant of the agronomic traits,grain traits and quality traits among 32barley varieties(lines)
性状
Trait X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14 X15 X16
X1 1
X2 0.04  1
X3 -0.05  0.71** 1
X4 0.02  0.12 -0.07  1
X5 0.31 -0.21 -0.30  0.27  1
X6 0.27 -0.18 -0.30  0.44* 0.69** 1
X7 -0.20  0.24  0.11  0.82** -0.32  0.03  1
X8 -0.24  0.26  0.18  0.65** -0.30 -0.40* 0.81** 1
X9 -0.04  0.01  0.09 -0.34  0.06 -0.68**-0.37* 0.24  1
X10  0.02 -0.05 -0.22  0.68** 0.66** 0.63** 0.27  0.16 -0.20  1
X11  0.30  0.09  0.09 -0.13 -0.07  0.16 -0.08 -0.27 -0.30 -0.06  1
X12  0.02 -0.19 -0.11  0.13 -0.07 -0.12  0.17  0.24  0.13 -0.01 -0.36* 1
X13 -0.07 -0.19 -0.13  0.16 -0.03 -0.15  0.17  0.30  0.21  0.03 -0.63** 0.94** 1
X14  0.13 -0.18 -0.09  0.10 -0.10 -0.07  0.15  0.16  0.03 -0.03 -0.04  0.95** 0.79** 1
X15 -0.45** -0.06 -0.02  0.05  0.18 -0.15 -0.06  0.18  0.40* 0.23 -0.47** 0.06  0.25 -0.10  1
X16 -0.26  0.00 -0.17 -0.11  0.12 -0.15 -0.19  0.01  0.34  0.13 -0.19 -0.14 -0.06 -0.21  0.61** 1
  *:P<0.05;**:P<0.01。下同 The same as below
表4 不同年代大麦品种(系)农艺、籽粒和品质性状间的差异
Table 4 Differences of agronomic traits,grain traits and quality traits among the different years
性状
Traits
1995及之前
1995and before 1996-2000  2001-2005  2006-2010  2011-2015
F值
Fvalue
X1 72.25a 71.93a 76.85a 69.73a 70.45a 0.96
X2 7.31a 6.22b 6.83ab  6.75ab  7.15a 3.37*
X3 29.58a 25.30b 27.59ab  27.13ab  28.60a 3.07*
X4 7.70a 7.91ab  8.22ab  8.41b 8.25ab  2.30
X5 3.50a 3.54a 3.53a 3.52a 3.44a 0.48
X6 2.70a 2.75a 2.73a 2.79a 2.74a 0.35
X7 2.20a 2.24ab  2.33ab  2.39b 2.40b 2.72*
X8 2.85a 2.89a 3.02a 3.02a 3.02a 1.18
X9 1.30a 1.29a 1.30a 1.26a 1.26a 0.91
X10 40.19a 41.49a 41.90a 44.18a 43.18a 0.98
X11 23.48a 23.92a 25.92a 23.62a 26.45a 1.60
X12 30.12a 27.92a 27.00a 26.50a 29.93a 0.20
X13 1.27a 1.20a 1.04a 1.17a 1.15a 0.16
X14 53.60a 51.84a 52.92a 50.13a 56.37a 0.58
X15 14.78a 14.61a 14.20a 14.77a 14.55a 0.18
X16 4.67a 4.24a 4.84a 4.33a 4.28a 0.45
  同行数值后不同字母表示不同时间段差异显著(P<0.05)
Different letters after the values in a line mean significant differences among different stages of barley breeding at 0.05level
·283· 麦 类 作 物 学 报                  第36卷
2.4 大麦的聚类分析及不同类间性状的差异性
经聚类分析,32份大麦材料被聚成3类(图
1),分别有6、20和6个品种(系)。3类品种(系)
间,株高、淀粉含量、支链淀粉含量和支链淀粉含
量/直链淀粉含量差异极显著。其中,第一类
(Cluster 1)的籽粒淀粉含量、支链淀粉含量和支
链淀粉含量/直链淀粉含量较高;第二类(Cluster
2)的籽粒淀粉含量、支链淀粉含量和支链淀粉含
量/直链淀粉含量较低;第三类(Cluster 3)的株高
较低,籽粒蛋白质和β-葡聚糖含量较高(表5)。
图1 32份大麦品种(系)的聚类分析结果
Fig.1 Clusters of 32barley varieties(lines)
表5 不同类大麦品种(系)农艺、籽粒和品质性状的差异
Table 5 Differences of the agronomic traits,grain traits and qualitative traits among different clusters of barley
性状
Trait
第一类
Cluster 1
第二类
Cluster 2
第三类
Cluster 3
F值
Fvalue
性状
Trait
第一类
Cluster 1
第二类
Cluster 2
第三类
Cluster 3
F值
Fvalue
X1/cm  75.38a 74.11a 59.83b 31.88** X9 1.30a 1.27a 1.29a 0.88
X2/cm  6.66a 6.77a 6.82a 0.12  X10/g  43.07a 42.65a 42.52a 0.03
X3 27.16a 27.19a 27.60a 0.07  X11/% 24.40a 25.05a 22.64a 1.92
X4/mm  8.31a 8.15a 8.14a 0.26  X12/% 40.29a 23.58c 29.20b 22.58**
X5/mm  3.51a 3.53a 3.45a 0.86  X13 1.70a 0.96c 1.31b 14.70**
X6/mm  2.72a 2.78a 2.69a 1.45  X14/% 64.69a 48.62b 51.84b 25.95**
X7 2.37a 2.31a 2.36a 0.52  X15/% 14.57a 14.33a 15.59a 2.59
X8 3.06a 2.93a 3.03a 1.76  X16/% 4.15a 4.31a 5.02a 1.97
·383·第3期 沈会权等:江苏二棱大麦农艺、籽粒和品质性状的特征及其相关性分析
3 讨 论
陈晓静等[17]对496份大麦品种资源进行分
析发现,株高的变化范围为52~119cm,穗长的
变化范围为4.1~12.8cm,二棱大麦穗粒数的变
化范围为17~35粒,二棱大麦千粒重的变化范围
为30.1~85.0g。杨智敏等[18]对469份青稞材
料分析表明,籽粒直链淀粉含量变化范围为
4.09%~39.72%,平均值为24.65%;支链淀粉
含量变化范围为15.24%~60.09%,平均值为
31.76%;淀粉总含量的变化范围为31.28%~
74.41%,平均值为56.00%。陈晓东等[13]对不同
地理来源的287份大麦种质的结果显示,大麦籽
粒蛋白质含量变化范围为8.00%~20.10%,平
均值为12.43%。张国平等[19]对我国164份大麦
种质分析结果显示,籽粒β-葡聚糖含量变化范围
为2.98%~8.62%,平均值为4.58%。本研究分
析了32份江苏大麦品种(系)的株高、穗长、穗粒
数、千粒重、直链淀粉含量、支链淀粉含量、淀粉含
量、蛋白质含量和β-葡聚糖含量,这些性状的测定
值都在前人报道的变异范围内,表明江苏大麦品
种(系)在农艺和籽粒性状上的表型变异狭窄,且
没有突破原有大麦种质资源的表型变异,因此在
今后江苏大麦的育种中要扩大种质资源的选择范
围,在重点性状上要进行定向选择,争取创造突破
原有种质变异范围的大麦新品种。
千粒重的增加是提高大麦产量的重要途
径[9]。本研究中,从平均值看,2006年以后育成
的大麦品种(系)千粒重要高于之前的大麦品种
(系);2006年之后的大麦品种(系)粒长和长宽比
要显著高于之前的品种,而粒长与千粒重的相关
性高达0.68,说明江苏地区二棱大麦品种(系)产
量增加的一个途径是通过增加大麦粒长来提高千
粒重,进而提高产量。
本研究中,大麦籽粒性状的变异系数较小,但
其在不同时间段大麦品种(系)中差异显著,这主
要是因为:(1)粒型相关性状与产量关系密切;(2)
粒型相关性状通过肉眼就可以观察,测定较为简
单。随着农业专业化水平的提高,专用品种需求
越来越大,但不同专用品种的品质要求不同[20]。
虽然江苏二棱大麦品质性状的变异系数较高,但
不同时间段大麦品种(系)间差异不显著,表明江
苏大麦育种家对大麦品质育种没有形成明确的育
种方向,在今后应根据大麦的用途及江苏省本身
的区位优势,明确江苏大麦对品质的要求,培育出
具有江苏沿海地区区位优势的专用大麦品种
(系)。
利用表型对江苏大麦品种(系)进行聚类,将
32个大麦品种(系)聚成3类,分析3类大麦品种
(系)的表型特点,初步掌握了江苏大麦品种(系)
的利用价值。表型是育种的最终目标,但表型性
状测定步骤较为繁琐,也容易受环境的影响。随
着分子标记的发展,在大麦上已经报道了分子标
记进行群体结构的研究[21-24],在今后的研究中,将
进一步利用分子标记对江苏大麦品种(系)进行研
究,从分子水平掌握大麦品种(系)的结构特点。
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