全 文 ：不同植物生长调节剂对铁线莲 ‘Andromeda’
扦插生根及生理的影响
*
王 磊，高小慧，曹丽娜，陈 坤
(江苏农林职业技术学院风景园林系，江苏 句容 212400)
摘要:以铁线莲品种 Clematis (Andromeda)半木质化枝条为材料，分别用不同浓度的萘乙酸 (NAA)和吲哚丁
酸 (IBA)进行处理，清水作对照，研究不同植物生长调节剂对铁线莲的扦插生根能力和生根过程中 POD、
SOD、PPO氧化酶活性的影响。结果表明:清水处理的插穗生根率最高为 32. 27 %，明显高于植物生长调节剂处
理的插穗。铁线莲扦插生根过程中 POD、SOD、PPO酶活性也随扦插生根不同表现出升高或降低的动态变化，其
中对照组插穗的酶活性普遍较高。
关键词:铁线莲;扦插;生根;酶活性
中图分类号:S 718. 43 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)06 － 0029 － 05
Effects of Plant Growth Ｒegulators on Cuttings of Ｒooting and
Physiology of Clematis ‘Andromeda’
WANG Lei，GAO Xiao-hui，CAO Li-na，CHEN Kun
(Jiangsu Polytechnic College of Agriculture and Forestry，Jurong Jiangsu 212400，P. Ｒ. China)
Abstract:As experimental materials，semi-lignified branches of Clematis ‘Andromeda’were treated with acetic
acid (NAA)and indole butyric acid (IBA)by using different pH indicator． Compared with treatment by only using
fresh water，the research was focused on the effects of plant growth regulators on the cuttings of rooting of Clematis
(Andromeda)and enzyme activity of POD，SOD and PPO during the cuttings of rooting process． The result showed
that the highest rate of the cuttings of rooting of Clematis (Andromeda)by using fresh water was 32. 27 %，which
was much higher than the rate of using the plant growth regulators． During the cuttings of rooting process，the en-
zyme activity of POD，SOD and PPO showed dynamic changes，in terms of rising or reducing． Generally in the con-
trol group the enzyme activity of POD，SOD and PPO during the cuttings of rooting process was high．
Key words:Clematis (Andromeda);cutting;rooting;enzyme activity
毛茛科 (Ｒanunculaceae)铁线莲属 (Clema-
tis)植物是世界著名的观赏植物，共约 300 余种，
广布全球，我国种质资源丰富，约有 110 种，全国
各地均有分布，尤以华中和西南地区分布居多。铁
线莲属植物是一种兼具园艺及药用双重效用的重要
资源植物，大多为攀援藤本植物，其观赏性强，具
有“攀援植物皇后”的美称，国外对铁线莲的引
种栽培及育种研究很多，培育出了许多新品种。
近年来，国内对铁线莲属植物的研究日益广
泛，主要集中于资源调查、分类学研究及繁殖技术
的研究，但铁线莲不同品种繁殖技术差异较大。
本研究以从波兰引进的铁线莲栽培品种 ‘An-
第 43 卷 第 6 期
2014 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 6
Dec. 2014
* 收稿日期:2014 － 06 － 20
基金项目:由江苏省林业三新工程项目 (lysx ［2013］ 15 )资助。
第一作者简介:王 磊 (1963 －)女，教授，博士，主要从事园林植物教学及引种、育种工作。E-mail:jsakswl@ 126. com
dromeda’为材料，利用不同植物生长调节剂及不
同浓度处理其插穗进行扦插繁殖试验的研究。品种
‘Andromeda’花朵艳丽，属重瓣彩条品种，淡粉
萼瓣 (花瓣实际上就是萼片)中央附有玫红辐射
状条纹，花径可达 25 ～ 30 cm。本研究为加快铁线
莲属植物在园林上的应用，满足市场需求，提供一
定参考。
1 实验材料及方法
1. 1 试验点的自然概况
试验点设在江苏省句容市江苏农林职业技术学
院本部北校区花房自动喷雾扦插池内进行。该圃地
地理位置位于东经 119°16，北纬 31°95，海拔 70 ～
377. 8 m。本区属亚热带季风气候区，年平均气温
15. 2℃，年极端最高气温 39. 6℃，年极端最低气温
－16. 7℃，无霜期平均233天，生长期226天，10℃
以上积温为4 859. 6℃，年平均日照2 157 h，年平均
相对湿度 79 %，年平均降水1 055. 6 mm，其中梅雨
量 220 mm，集中在 6 ～8月。
1. 2 试验材料
供试材料为 2009 年 11 月从波兰引进的 2 年生
裸根苗，栽植于基质为泥炭、体积为 20 cm × 25
cm的营养钵内，并以竹竿做支撑材料。
1. 3 方法
2011年 7月 5 日选择铁线莲植株上无病虫害、
健壮、芽饱满、粗细基本一致的 1 年生半木质化穗
条，剪成带 1 个节 (2 个芽)、长 5 cm 左右的插穗，
下切口距芽3 ～4 cm，上切口距芽1 ～2 cm。要求剪刀
锋利，切口平滑，同时叶片剪切成 2 ～ 4 个半片，先
在 500倍多菌灵溶液中浸泡 10 min，清水冲洗，立即
浸入浓度不同的植物生长调节剂的溶液中，速蘸15 s，
清水对照。基质为珍珠岩 +泥炭 +蛭石，比例为
1︰ 1︰ 1。为避免病虫害发生，将多菌灵粉剂拌入
基质中。试验采用完全随机区组设计，每处理 10 根
一捆，重复 3次。具体处理如表 1所示。扦插池建小
拱棚，采用遮光率 70 %遮阳网覆盖，每日喷水保湿，
土壤湿度 60 % ～80 %，空气湿度 70 % ～90 %。
1. 4 数据收集及分析
1. 4. 1 酶活性测定
扦插当天采集母本材料，12 天以后隔 7 天采
样 1 次，共 4 次。每个处理随机选 3 株，测定指标
重复 3 次。样品洗净吸干，立即带回放入超低温冰
箱保存备用。分别测定过氧化物酶 (POD)、多酚
氧化酶 (PPO)和超氧化物歧化酶 (SOD)活性。
表 1 NAA及 IBA处理
Tab. 1 NAA and IBA treatment
处理 NAA/mg·L －1 IBA /mg·L －1
1 500 0
2 1 000 0
3 0 500
4 0 1 000
ck 清水 清水
1. 4. 2 生根情况调查
记录铁线莲在扦插生根过程中的展叶情况，愈
伤组织的发生，插条基部的变化以及不定根最早发
生时间和部位等。
扦插 60 天后观测记载生根性能，包括生根总
数，每根插条上的根数、总长度及最长根长度。同
时计算生根率，平均根数及根长。
2 结果与分析
2. 1 扦插生根过程外部形态的观察
铁线莲插穗扦插 20 ～ 30 天后，观察到插条基
部膨大变粗，插后 30 ～ 40 天之间，发现不同处理
的插条都有明显的根生出，根长约 2 cm。随后插
条相继生根，生根部位多集中于基部切口附近，也
有少数生于插穗中部。插条上产生的不定根大多为
直接从皮孔伸出，很少有通过愈伤组织生根的类
型。
2. 2 植物生长调节剂处理对铁线莲生根的影响
不同种类及不同浓度植物生长调节剂处理铁线
莲插穗，对插穗生根率影响见表 2，方差分析见表
3。由表 2 可知，对照组生根率最高为 32. 27 %，
其次处理 1 (NAA 500 mg /L)为 27. 44 %，最差
处理 4 (IBA 1 000 mg /L)，只有 20. 99 %。对照组
的平均根长与最长根长均为最大。方差分析表明，
不同处理间生根率有极显著差异，最优处理为对照
组，清水处理最有利于其生根。
03 西 部 林 业 科 学 2014 年
表 2 不同植物生长调节剂及浓度对‘Andromeda’扦插的影响
Tab. 2 Effect of different plant growth regulators and concentration on the‘Andromeda’cuttings
处理 生根数 /枝 生根率 /% 平均根数 /条 平均根长 /cm 最长根长 /cm 生根部位 叶片生长情况
1 17 27. 44b 2. 8 3. 25a 8. 4a 基部 绿色，正常
2 13 21. 0a 4. 0 2. 69b 6. 2a 基部 绿色，正常
3 15 24. 23c 2. 4 4. 61c 9. 6a 基部 绿色，正常
4 13 20. 99a 2. 6 5. 96d 11. 2a 基部 绿色，正常
对照 20 32. 27d 3. 8 6. 13e 10. 6a 基部 叶小，细弱
表 3 插条不同处理生根率、生根数和根长的方差分析
Tab. 3 Variance analysis of the cuttings rooting rate，root number and root length under different treatments
性状 变异来源 ss df MS F F0. 05 F0. 01
生根率
处理 273. 836 4 68. 459 466. 511＊＊ 3. 48 5. 994
误差 1. 47 10 0. 147
总计 275. 303 14
根数
处理 10. 640 4 2. 660 0. 831 2. 87 4. 431
误差 64. 000 20 3. 200
总计 74. 640 24
根长
处理 155. 676 4 38. 919 7. 742* 2. 53 3. 649
误差 351. 905 70 5. 027
总计 507. 582 74
2. 3 插条生根过程中有关酶的活性变化
2. 3. 1 过氧化氢酶 (POD)活性变化
过氧化氢酶 (POD)一方面能氧化并消除体
内过多的内源 IAA 有利于愈伤组织的生成。另一
方面，POD 是参与木质素合成的主导酶［1］。愈伤
组织内维管组织及细胞壁的形成、根的木质化都需
要木质素，因此，POD 活性上升有助于合成木质
素。而不定根形成期各处理酶活性下降使体内 IAA
浓度升高，有利于根原基发育及不定根的形成。
图 1 铁线莲扦插生根过程中 POD活性变化
Fig. 1 POD activity dynamic of cutting’s rooting
process of Clematis
由图 1 可以看出，在 0 ～ 12 天时插条中 POD
活性呈上升趋势，12 ～ 26 天时逐渐下降。26 天后
又开始升高。扦插初期酶的活性升高，利于插穗在
逆境中生长。在根诱导阶段 (12 ～ 26 天)酶活性
下降，根启动时 (26 天后)活性又上升，根伸长
时酶活性又渐渐下降。与徐丽萍等［2］对秤锤树扦
插过程中 POD 的活性研究结果相似，在外源生长
素的影响下，扦插初期提高了酶的活性 ，呈现出
双峰变化曲线。本试验生根率表现为对照组 ＞处理
1 ＞处理 3 ＞处理 2 ＞处理 4。在两次 POD峰值中可
明显看出，生根率高的前 3 组峰值高于生根率较低
的后两组。
2. 3. 2 超氧化物歧化酶 (SOD)活性变化
超氧化物歧化酶 (SOD)是一种抗氧化酶类中
处于核心地位的含金属的抗氧化酶，在活性氧清除
反应过程中首先发挥作用，能将超氧物阴离子自由
基快速歧化为过氧化氢和分子氧［3］;另外也是植
物重要的抗逆性指标之一，植物在抵御逆境的过程
中，SOD活性的增加是有限的，并不是随着胁迫
的增加呈直线增加，而是变化的。因为还有其他抗
逆机制共同参与，以增强植物的抗逆性［4］。
从图 2 可以看出，韧皮部 SOD 活性在插条生
根不同时期呈现规律性变化，大致呈先上升后下降
的趋势。扦插苗初期，茎段刚刚脱离母体，破坏了
13第 6 期 王 磊等:不同植物生长调节剂对铁线莲 ‘Andromeda’扦插生根及生理的影响
养分和水分的正常供应，导致茎段本身自动提高其
保护酶活性，以适应这种不利环境的影响，其活性
升高。随着根系的产生，插穗可以通过根来大量输
送养分、水分，扦插苗进入快速营养生长阶段，
SOD活性逐渐降低。
图 2 铁线莲扦插生根过程中 SOD活性变化
Fig. 2 SOD activity dynamic of cutting’s rooting
process of Clematis
2. 3. 3 多酚氧化酶 (PPO)活性变化
多酚氧化酶 (PPO)是一种含铜的酶，能催化
各种酚类氧化。它的重要作用是催化酚类物质与
IAA缩合而形成一种 “IAA-酚酸复合物”，这种复
合物是一种生根的辅助因子，具有促进愈伤组织的
分化和不定根形成的作用。另外还能催化生长素的
代谢，促进不定根的起源与发育。
图 3 铁线莲扦插生根过程中 PPO活性变化
Fig. 3 PPO activity dynamic of cutting’s rooting
process of Clematis
由图 3 可知，PPO酶活性在生根过程中不同处
理间变化趋势较复杂。前期对照组与植物生长调节
剂处理组有较大反差，清水处理的插穗中 PPO 活
性迅速升高又迅速下降，而植物生长调节剂处理的
插穗 PPO 在扦插初期有一个缓慢下降过程，随后
才逐渐上升，但总体活性都不是很高，可能是由于
枝条脱离母体，体内水分的缺乏减弱了其活性。李
明等［5］在桉树 (Eualyptus urophylla)扦插试验中
发现难生根品种体内的 PPO 活性较低，催化形成
的 IAA酚酸复合物较少不利于生根，与本实验结
果相似。
3 结论与讨论
不同植物生长调节剂及其不同浓度处理，对铁
线莲插条生根影响有明显差异。与前人研究结果不
同的是，本实验中用清水浸蘸的插穗生根率最高，
而经过处理的生根率都明显低于对照，可能所用植
物生长调节剂处理浓度过大抑制了插穗生根。张启
香的铁线莲扦插试验也表明，低浓度的植物生长调
节剂可促进铁线莲扦插生根，而高浓度则具有一定
的抑制作用［6 ～ 8］。
扦插生根过程中，POD 活性表现为先上升后
下降，之后又上升的趋势。而 SOD 活性则表现为
先上升，后下降。PPO活性较复杂，除对照外，其
它处理的活性都较低。扦插前期，由于枝条刚脱离
母体，处于逆境环境中，POD、SOD活性上升，表
明插条本身自我防御系统的启动，后期随插条逐渐
生根，插条可以通过根来吸收水分、营养，从而渐
渐适应环境，酶活性渐渐下降。当生根启动时，
POD活性又开始上升。而 PPO 活性始终较低，插
条总体生根率较低，平均生根率只有 25 %。
生根过程中还发现插条木质化程度较高，枝条
较粗的插穗更容易生根和成活。另外观察到，扦插
深度较深的或只露出上部芽的插穗，更易成活。不
同扦插基质及扦插时不同的温度对插穗扦插成活率
的影响，特别是植物生长调节剂的不同浓度对铁线
莲插穗扦插成活率的影响，有待做进一步试验研
究。
［下转第 38 页］
23 西 部 林 业 科 学 2014 年
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