全 文 ：1998年
第 2期
青海师范大学学报 (自然科学版 )
Journa l of Qinghai No rmal Univ ersi ty( Natural Science)
1998
No. 2
唐古特虎耳草叶绿体和线粒体
超微结构的研究
金　兰
(生物系 )
摘 要　 通过对生长在青藏高原东北部高海拔地区的唐古特虎耳草 ( Sax i f rag a tangu tica ) 叶绿体和线粒
体超微结构的分析表明:叶绿体长度缩短 ,厚度增加 ,局部有损伤 ,基粒垛叠程度小 ,类囊体有肿胀
现象。线粒体的形态由棒状变为球状 ,被膜不整齐 ,局部有损伤 ,嵴的数目少而且有肿胀现象。这些
特征的出现 ,是与青藏高原强辐射 ,低气压 ,高寒的生态环境密切相关。
关键词　唐古特虎耳草　叶绿体　线粒体　超微结构　青藏高原
唐古特虎耳草属于虎耳草科 ,为高山植物。其线粒体和叶绿体出现的超微结构特征是青藏
高原特殊的生态环境长期影响的结果。探究高山植物叶绿体和线粒体超微结构 ,对提高高山植
物光合作用和能量的最佳利用具有十分重要的意义。
1　研究方法
在青藏高原植物生长的旺季 ,于高原东北部达坂山海拔 3700m处 ,取生长旺盛的唐古特
虎 耳草全受光面叶片中部 (避开大动脉 ) 0. 5mm2 ,立即投入 4% 戊二醛固定液中 ,用缓冲液冲
洗 3次后 ,用 1% 锇酸固定 4h ,乙醇系列脱水 ,丙酮过渡 ,Epon 812包埋 ,Utpract - E型超薄机
切片 ,日立 H - 800透射电镜观察拍照。
2　观察结果
2. 1　叶绿体的超微结构
电镜下呈现的叶绿体主要表现为长度缩小 ,厚度增加 ,平均每个叶绿体长、厚为 2. 2×
2_ m ,近似于球形 (图版 1)。被膜均有双层膜构成 ,但局部被膜解体 (图版 4)。基粒垛叠程度小 ,
但基粒直径大 ,平均每个基粒类囊体层数为 4. 2层 ,基粒高度和平均直径为 0. 16_m× 1.
48_m。(图版 2)基粒类囊体和基质类囊体均有不同程度肿胀 (图版 3)。
2. 2　线粒体超微结构
电镜下呈现的线粒体大多为球形 ,每个线粒体平均长厚分别为 7. 1_m× 6. 8_m。被膜为
二层 ,但局部地方已有破损 (图版 5)。嵴数目少 ,在二维图片上每个线粒体中的嵴数约 23个左
右 ,嵴头部发生严重的肿胀现象。
3　讨论
唐古特虎耳草长期生活在低气压 (氧分压只有海平面的 2 /3) ,强辐射 ( 300_m的紫外线是
DOI : 10. 16229 /j . cnki . i ssn1001 -7542. 1998. 02. 012
海平面的 2. 5倍 ) ,严寒 (海拔 3700m以上的地区无绝对无霜期 )的生态环境中 ,其外部形态和
内部结构都发生许多适应性的变化。外部形态主要表现在:植物植株矮小 ,一般只有数厘米高 ;
叶片狭小 ,长宽平均值约为 1cm× 0. 4cm左右 ;叶片边缘和背面下部具有卷曲的柔毛。内部结
构主要表现在叶绿体和线粒体超微结构呈现出与生态环境的适应性特征:
3. 1　叶绿体超微结构
在电镜下观察到的唐古特虎耳草形态为圆球形 ,而不是正常状态下的椭圆形 ,说明叶绿体
形态出现异常现象。姚雅琴等研究表明干旱胁迫可使叶绿体变为圆球形〔2〕。本文所述的唐古特
虎耳草虽然生活在水分充足的环境中 ,但也出现了与干旱胁迫相似的特征 ,其原因可能是
3700m高海拔地区 ,是绝对的无霜期 ,植物在生长的季节内常常会遭到低温和霜冻的危害。水
的粘度随温度的降低而升高 ,而根细胞的渗透性随温度的下降而降低〔 10〕。这种高海拔导致的
低温 ,使植物对水分的吸收量大大小于蒸发量 ,从而导致生理干旱 ,最终使叶绿体形态发生变
化。吴学明在研究 蓄和车前叶绿体结构时发现 ,随海拔高度的增加 ,叶绿体的形态呈现由椭
圆变为球形的趋势〔1〕。由于唐古特虎耳草长期生活在 3700m左右的高海拔地区 ,叶绿体形态由
椭圆变为球形 ,可减少紫外线穿透 ,与保护有些细胞器是正效应。
叶绿体被膜 ,正常情况下应是双层平滑膜。本文所研究的唐古特虎耳草叶绿体被膜虽基本
上完整 ,但局有损伤现象 ,这是逆境胁迫所致。姚雅琴等研究表明 ,冬小麦在严重干旱胁迫下叶
绿体被膜破裂〔2〕。吴学明研究表明 ,叶绿体被膜的破裂与强紫外线造成的高辐射有关〔1〕。这与
唐古特虎耳草生存环境中既存在强紫外线造成的高辐射因素 ,也存在低温冻土导致的“生理干
旱”因素是极为相似的 ,因此导致唐古特虎耳草被膜的破损可能是“生理干旱”和强辐射共同
作用的结果。
本文所观察到的叶绿体不但形态和被膜出现异常情况 ,而且进行光合作用的主要场所 —
类囊体发生肿胀现象 ,基粒垛叠程度也较小。关于这种现象 ,已有不少报道 ,雷波等认为 ,水分
限制会降低植物光合磷酸化过程 ,这就使叶绿体基粒片层的垛叠层降低〔5〕。姚雅琴等认为冬小
麦在中度水分胁迫下叶绿体基质和基粒片层有肿胀现象出现〔 2〕。贾恢光等报道典型盐生植物
叶绿体类囊体的膨大〔 6〕。可见 ,水分胁迫 ,盐度胁迫都是影响类囊体和基粒垛叠程度的原因。唐
古特虎耳草虽然生活在水分充足的地方 ,也不存在盐度胁迫的问题 ,但由于唐古特虎耳草长期
生活在“生理干旱”的环境中 ,生理干旱胁迫与水分、盐度的胁迫机理是一致的 ,都属于水分胁
迫类型。因此 ,唐古特虎耳草类囊体肿胀和基粒垛叠程度低的原因之一可能是“生理干旱”引
起的水分胁迫。另外 ,类囊体垛叠程度低 ,有报道证明它是强辐射的负效应〔1, 3, 7〕。杨福囤研究
表明青藏高原矮蒿草甸群落的光能利用率低于地球上绿色植物光能利用率〔 11, 12〕。青藏高原由
于光辐射强 ,基粒类囊体垛叠程度低 ,光合面积小可避免叶绿体的类囊体膜上聚光色素系统吸
收过多的光能 ,造成对色素及酶的伤害。
3. 2　线粒体超微结构
关于高山植物线粒体的超微结构 ,目前还未见报道。而在其它胁迫下线粒体结构的变异报
道也很少。姚雅琴等〔2〕研究表明 ,在干旱胁迫下 ,小麦线粒体的基质会逐惭变稀 ,嵴数目减少 ,
线粒体膜逐渐模糊乃至破损。唐古特虎耳草由于长期忍受“生理干旱” 的胁迫 ,出现了一些与
干旱胁迫相似的特征即膜破损 ,嵴数量减少等特征 ,同时还出现干旱胁迫没出现的一些特征即
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嵴严重肿胀 ,线粒体的形态变为球形等。
姚雅琴等认为 ,受水分胁迫最敏感的细胞器为叶绿体 ,其次为线粒体〔 2〕。如前所述 ,唐古特
虎耳草的“生理干旱”应属水分胁迫 ,因此作者认为 ,唐古特虎耳草长期忍受“生理干旱”的逆
境胁迫是线粒体膜破损和嵴数减少的原因之一。一般来说 ,线粒体嵴数可随生理活动的加强而
增多〔4〕。由于唐古特虎耳草常年生活在高寒环境中 ,生态环境中的低温可降低酶的活性 ,从而
使线粒体中某些生理活动减弱 ,也可能是线粒体嵴数减少的原因。
在电镜下观察到的线粒体的嵴不但数目减少而且肿胀严重。有研究表明〔 8- 10〕 ,叶绿体为
适应高海拔低气压的生态环境 ,以肿大的类囊体作为 CO2和 O2的贮存库。线粒体的内膜 (包括
嵴 )是进行电子传递和氧化磷酸化的主要场所〔 4〕。如果 O2严重缺乏 ,将影响电子传递和氧化磷
酸化的生理进程。而唐古特虎耳草的生态环境中 ,氧分压只有海平面的 2 /3,为了弥补高海拔
缺氧造成的 O2匮乏 ,该植物的线粒体对环境胁迫表现出被动忍耐和主动适应的生理效应。一
方面高海拔导致的生理干早胁迫使线粒体的嵴发生肿胀 ,另一方面 ,肿胀的嵴亦作为 CO2和
O2的贮备库 ,以弥补高山缺氧对植物造成的不利影响。
(本文得到吴学明老师的大力帮助 ,协助工作的有孙和平老师和李有忠老师 ,谨此表示感谢! )
参 考 文 献
1　吴学明 .青藏高原 蓄、车前叶绿体超微结构研究 .西北植物学报 , 1997, 17( 4)
2　姚雅琴等 .水分胁迫下小麦叶肉细胞超微结构变化与抗旱性关系 .西北植物学报 , 1993 -
02, 13( 1)
3　吴学明 .高山植物盘头花垂头菊和唐古特乌头光合膜系统的超微结构研究 .西北植物学
报 , 1997, 17( 5)
4　潘端炽等 .植物生理学 .高等教育出版社 , 1995
5　雷波等 .旱生植物沙冬青和油蒿光合膜结构的超微分析 .西北植物学报 , 1995, 15( 6)
6　贾恢光等 .典型盐生地叶绿体超微结构研究 .西北植物学报 , 1990, 10
7　丘运兰 .太空飞行时对玉米种子生物学效应 .华南农业大学学报 , 1994. ( 15)
8　吴学明 .阿尼玛卿山八种柳属植物叶片形态特征研究 .西北植物学报 , 1995, 15( 16)
9　周广泰等 .青藏高原植物解剖特征研究 .青海师范大学学报 (自然科学版 ) , 1992( 4)
10　王为义 .高山植物结构特异性研究 .高原生物学集刊 , 1985, 4
11　杨福囤等 .高寒矮蒿草草甸结构特征及生产量 .高原生物学集刊 , 1985, 4
12　张树源等 .高原草甸植物光合作用 .西北植物学报 , 1993, 17( 4)
图 版 说 明
CW:细胞壁 ; S:淀粉粒 ; G:基粒 ; ST:间质类囊体 ; EV:叶绿体被膜 ; M:线粒体膜 ;C:嵴
1.生于达坂山的唐古特虎耳草叶绿体 ,示其形状。× 4000 2.叶绿体 ,示其基粒片层少 ,× 80000 3.叶绿体、示其垛叠程度低。
× 80000 4.叶绿体 ,类囊体肿胀。× 60000 5.线粒体 ,示其嵴肿胀。× 80000 6.线粒体 ,示其形态 ,被膜破坏和嵴数量。
51第 2期　 金　兰:唐古特虎耳草叶绿体和线粒体超微结构的研究　　　　　　　　　　　
THE ULTRASTRCTURE OF SAXIFRAGA TANGUTICA
CHLOROPLAST ANDMITOCHOND
Jin　　　 Lan
( Depa rtment of Biolog y)
Abstract
The ult rast rcture of chlo roplast and mito chon o f saxi f rag a tangutica, w hich it is con-
tributed in the northeast of Qinghai- Tibet platean, w ere examinated. It show ed tha t the
leng th o f chlo roplast i s sho rter i ts width is increased; it s membrane is indistinct; pa rt of
chloroplast membrane is destro yed; the g rana lamellae is less and thy lakoid is expansion.
The shape o f it i s dest royed. The number of cnistae is less and i t is expansion. It show ed
that these features rela ted to high radia tion, low atmospleric pressure and serv ere cold o f eco-
logical enuiroment at high alti tude.
key words saxi f rag a tangutica, chlo roplast , mi tchron, ul trast ructure, Qinghai - Tibet
plateau
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