全 文 ：文章编号:1001-4829(2006)04-0709-05
　　收稿日期:2005-10-27
　　基金项目:云南省重点基金项目(云南野生花卉产业化关键技术
研究 2003NG09);云南省国际合作处项目:中-以野生花卉合作
开发利用 SIARF2001
作者简介:李兆光(1969-),男 , 助研 ,硕士 , 从事野生花卉引种
驯化和栽培研究工作 , ＊为通讯作者。
碧玉兰×虎头兰种间杂交胚培养技术研究
李兆光 ,和寿星＊ ,和加卫 ,李　燕
(云南省农业科学院高山经济植物研究所 ,云南 丽江　674100)
摘　要:以兰科兰属碧玉兰(Cymbidium lawianum)为母本 ,虎头兰(C.hookerianum)为父本进行杂交,分期采收种子进行培养 ,研究兰
属附生兰杂交胚培养技术。结果表明 ,杂交种子完全成熟约需 1年时间 ,授粉 90 d的幼胚即具有良好的萌发能力;添加活性炭可
促进杂交胚萌发 ,提高成活率 ,早期胚培养以 1/ 2MS +NAA 1 mg/ L + 6-BA 0.1 mg/ L +活性炭 2 g/ L萌发最佳;芽 、根分化培养则
以 1/ 2 MS +NAA 0.5mg/L + 6-BA 2mg/ L +香蕉泥 100 g/ L效果最好;壮苗培养基中加入香蕉汁和 2, 4-D 效果明显 ,以 1/ 2MS +
NAA 0.5 mg/ L + 6-BA0.5 mg/ L +2 , 4-D 0.3 mg/ L +香蕉泥 100 g/ L最理想;注意光 、温 、湿的配合 ,炼苗成活率达 90%以上。
关键词:碧玉兰;虎头兰 ;杂交;无菌播种;胚培养
中图分类号:S682.31　　　文献标识码:A
Studies on embryo culture of interspecific hybridization from
Cymbidium lawianum and C.hookerianum
LI Zhao-guang ,HE Shou-xing ＊, HE Jia-wei ,LI Yan
(Alpine Economic Plants Research Institute , Yunnan Agricultural Academy of S ciences , Yunnan Lijiang 674100, China)
Abstract:Tissue culture and rapid propagation of embryo culture with interspecif ic hybridization f rom Cymbidium lawianum and C.hookerianum
were studied in order to search sui table seeding period and medium.The results showed that the hybridization seed riped completely af ter about 1 year
and the young embryo had the ability of germination 90 d after pollination.The suitable mediums are 1/ 2MS +NAA 1 mg·L-1+ 6-BA 0.1 mg·
L -1+ 2 g·L -1 active carbon in embryo germination and 1/2 MS +NAA 0.5 mg·L-1+ 6-BA 2 mg·L-1+100 g·L-1 banana mud in inducing
buds and roots.Favorable effect of banana mud and 2 , 4-D on seedling growth was observed , the optimum medium was 1/ 2MS +NAA 0.5 mg·
L -1+6-BA 0.5 mg·L-1+ 2 , 4-D 0.3 mg·L-1+100 g·L -1 banana mud.The transplanting survival rate of these seedlings was over 90%.
Key words:Cymbidium lawianum;C.hookerianum;hybrid;aseptic seeding;embryo culture
　　兰属(Cymbidium)附生兰是大花蕙兰育种的原
始亲本 ,大多数物种原产于中国 ,特别是西南地区 ,
株形较高大 ,花期适逢春节前后 ,可长达 3 ～ 4个月 ,
用于园林绿化或庭院美化 ,极为美观气派[ 1] 。国内
对兰属附生兰开发利用程度较低 ,有必要培育观赏
价值更高 ,适应性更广的新品种 。近些年来多着重
于大花蕙兰品种组培快繁技术的研究[ 1～ 4] ,而对利
用自有资源进行育种等基础性研究报道较少[ 5～ 6] 。
虎头兰(C.hookerianum)和碧玉兰(C.lawianum)是
兰属附生兰中 2个优良原生种 ,虎头兰花期在每年
11月至次年 3月 ,花味香醇 ,但株形较松散;碧玉兰
花期 3 ～ 6月 ,花朵唇瓣上“V”形红斑鲜明 ,株形丰
满 ,但花无香味。兰属附生兰种子在自然条件下萌
发困难 ,胚培养是获得实生苗最主要的途径[ 7] 。本
研究以碧玉兰为母本 ,虎头兰为父本进行杂交 ,取不
同发育时期的胚进行离体培养 ,探索其无菌播种 、无
菌苗生产和炼苗移栽等技术 ,为利用自有兰属植物
资源培育新品种打下基础。
1　材料与方法
1.1　试验材料
以碧玉兰×虎头兰的杂交种子为试材 。杂交在
云南省农科院高山经济植物研究所兰圃中进行 ,授
粉后定期采集蒴果进行播种试验 。
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2006年 19卷 4期
Vol.19　　No.4 　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
表 1　不同胚龄对胚萌发的影响
Table 1　Inf luence on embryo germination in different embryo age
胚龄(d)
Embryo age
胚形成状况
Embryo situation
萌发期(d)
Germination
period(d)
萌发数量(个)
Germinat ion
quantity
备注
Remarks
30 无可见胚形成 — 0 未见萌发 ,培养物逐渐死亡
60 形成极少数胚 — 0 未见萌发 ,形成部分疏松组织
90 见多数白色胚 50 33.3 大量萌发 ,局部稍褐化
120 见大量淡黄胚 45 39.0 褐化较严重 ,部分胚死亡
150 见大量胚 ,紧密 35 23.0 褐化极严重 ,大量胚死亡
180 蒴果最大 ,胚多 35 28.7 褐化严重 ,大部分胚死亡
240 胚多 ,稍散 35 46.7 萌发较好 ,褐化稍重
300 胚呈粉状散开 20 65.3 大量萌发 ,基本未褐化
360 胚完全分散 15 77.7 萌发状况极好 ,基本未褐化
　　注:萌发期:指从播种到同一批次任意瓶内可见 1个以上原球茎所经历天数。萌发数量:指起始萌发 30 d后对③培养基内胚萌发状况进
行体视解剖镜(放大倍数 20倍)观察统计 ,每组 3瓶 ,每瓶 2个视野记数取平均值。
Note:Germination period:Days f rom sowing to finding 1 or above PLBs in casual bottle in the same group.Germination quantity:The average PLB number of
three bott les and two visions(×20)of each bottle in medium ③ 30 d after germination.
1.2　试验方法
1.2.1　蒴果消毒及胚培养　分别于授粉后 30 、60 、
90 、120 、150 、180 、240 、300 、360 d取蒴果用 75 %酒精
擦拭 ,再用 0.1 %HgCl2 溶液消毒 10 ～ 15 min ,无菌
水冲洗3 ～ 5次后在无菌状态下剖开蒴果 ,将种子均
匀散播于萌发培养基上 ,分别置光照和黑暗条件下
培养 ,萌发后转入分化培养基 ,均在光照下培养 ,待
小苗长至 3 cm 以上时 ,进行壮苗培养。为找到最佳
芽分化和壮苗培养基 ,进行了不同培养基对比试验 。
芽分化培养基每瓶接种 15个原球茎 ,重复 3次;壮
苗培养基每瓶接种 10株幼苗 ,重复 3次 。均随机排
列 ,置光照下培养 ,培养一定时间后统计结果 。
1.2.2　培养基和培养条件　综合各类文献[ 1～ 2 ,4～ 6 ,8] ,
培养全过程采用大量 、微量元素均减半的 1/2 MS 为
基本培养基 ,随不同培养阶段添加各种激素和附加
物。所有培养基均添加 0.7 %琼脂和 3 %蔗糖 ,pH
调至 5.4 ,室温 22±2 ℃,光照强度1500 ～ 2000 lx ,光
照时间14 h/d。
2　结果与分析
2.1　种子萌发
取不同胚龄的杂交种子分别播种于胚萌发培养
基上:①1/2 MS (CK);②1/2 MS+NAA 1 mg/L+6-
BA 0.1 mg/L;③1/2 MS +NAA 1 mg/L +6-BA 0.1
mg/L+活性炭 2 g/L;④1/2 MS+NAA 0.1 mg/L+6-
BA 1 mg/L;⑤1/2 MS+NAA 0.1 mg/L+6-BA 1mg/L
+活性炭 2 g/L;⑥1/2 MS+NAA 0.5 mg/L +6-BA
0.5 mg/L;⑦1/2MS+NAA 0.5 mg/L+6-BA 0.5 mg/
L+活性炭 2 g/L。
　　种子萌发情况如表 1所示。可见 ,碧玉兰×虎
头兰的杂交胚在发育到一定时期即具有萌发能力 ,
以后随着种子发育 ,萌发率和萌发期都有较大区别。
胚龄 90 ～ 240 d时 ,各培养基均不同程度褐化 ,未添
加活性炭的①、②、④、⑥培养基内最严重 ,部分培养
基甚至完全褐化 ,种子几乎全部死亡 。添加活性炭
能减轻褐化 ,但在播种量较大的瓶内褐化也十分严
重 ,种子大量死亡 。而授粉后 300 ～ 360 d 杂交胚接
近完全成熟 ,种子开始飞散时 ,光照和黑暗处各培养
基内种子萌发状况均非常良好 ,经体视解剖镜镜检
统计(放大倍数 20倍)有胚种子占种子总数 92 %,
有胚种子萌发率达 97 %。这可能与不同时期胚内
代谢活力 、蒴果内 ABA 含量等因素有关 ,具体原因
需进一步做试验验证。各种胚萌发培养基比较 , 90
～ 180 d时均以添加活性炭的③、⑤、⑦培养基内萌
发情况较好 ,萌发率高 ,褐化较轻 ,而未添加活性炭
的培养基①、②、④、⑥在胚龄 90 d 时仅有极个别萌
发 ,120 ～ 180 d时则大量褐化死亡。以后随胚龄增
加 ,7种培养基内胚均能大量萌发 ,胚龄 360 d时 ,差
异很小 ,但后续生长发育情况以培养基②、③最好 ,
胚增大迅速 ,根 、芽分化也较快 。可见 ,在胚发育早
期对培养条件要求较高 ,添加活性炭 、NAA 相对浓
度较高均有利于提高萌发率;当胚接近成熟时 ,在简
单 1/2 MS 培养基上即能萌发 ,综合以上因素 ,胚萌
发培养基以③:1/2 MS +NAA 1 mg/L +6-BA 0.1
mg/L +活性炭 2 g/L最优。
710 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
表 2　不同培养基对芽分化的影响
Table 2　Effects of different medium on differentiation of shoots
培养基序号
Medium
code
培养基Medium
NAA
(mg/ L)
6-BA
(mg/ L)
香蕉泥
Banana mud
(g/ L)
原球茎数
Number of
PLB
芽分化总数
Number of
shoots
每瓶分化芽数
Number of shoots
of every bottle
1(CK) 45 4 1.3eD＊
2 100 45 38 12.7bcBC
3 0.5 0.5 45 27 9dCD
4 0.5 0.5 100 45 52 17.3abAB
5 0.5 1 45 34 11.3cdC
6 0.5 1 100 45 62 20.7aA
7 0.5 2 45 48 16abAB
8 0.5 2 100 45 55 18.3aAB
　　注:＊经 LSD法测验无相同字母的数字间差异为极显著(大写字母 , P<0.01)或显著(小写字母 , P<0.05),下同。
　　Note:＊The difference between the data without the same letters by LSD were very significant(P <0.01 , capital letters)or significant(P<0.05, smal l let-
ters), the same as below.
　　另外 ,胚培养早期在黑暗条件下萌发比光照下
略好 ,但随胚龄增加 ,这种差异减小 。
2.2　原球茎分化小苗
胚萌发后 ,在原播种培养基内继续培养 ,可形成
原球茎 ,部分原球茎在一侧形成突起 ,分化叶片 ,随
后另一侧分化根 ,长成小植株 。但由于培养基褐化
和营养不足的影响 ,成活率较低 ,生长发育缓慢。为
促进原球茎分化芽 、根 ,可及时转入芽分化培养基 ,
培养约30 d后 ,各种培养基中均有部分原球茎分化
出芽 ,而部分原球茎却膨大 ,表面形成较多突起 ,类
似愈伤组织 ,对其分割可大量增殖 ,在适宜培养基上
很容易分化苗 ,这也为杂交胚大量增殖提供了一条
有效途径 ,并可提供大量遗传性质相同的试验材料 。
这种发育途径的不同可能是杂交胚的遗传差异性决
定的。
　　同时进行了 8 种芽分化培养基效果对比试验 ,
培养90 d后统计结果如表 2所示 。培养基 4 、6 、7 、8
平均每瓶芽分化数无显著差异 ,以对照培养基 1效
果最差 ,培养基 3 、5 、7比较 ,以 7最优 ,说明 6-BA浓
度较高有利于芽分化;培养基 2 、4 、6 、8比较 ,以 4 、6 、
8最优 ,其中又以 8 芽生长最健壮 ,芽分化数虽减
少 ,但大苗较多 ,说明添加适量激素有利于芽分化;
培养基3与 4 , 5与 6 ,7与 8比较 ,前两组均有极显
著差异 ,7与 8无显著差异 ,说明添加香蕉泥极有利
于芽分化 ,较高浓度 6-BA可部分取代香蕉泥的这种
效果。另外 ,添加香蕉泥的培养基内芽分化及后续
表 3　香蕉泥 、2 , 4-D对生根 、壮苗的影响
Table 3　Effects of different medium on differentiation of shoots roots and seedling
培养基序号
Medium code
培养基Medium
2 , 4-D
(mg/ L)
香蕉泥
Banana mud
(g/ L)
幼苗总数
Number of
plant lets
平均苗高
Average height
of plant lets(cm)
平均根数
Average number
of roots
平均根长
Average length
of roots(cm)
1(CK) 30 4.2fF 2.3eE 3.2cdBC
2 100 30 5.8cCD 4.0cdCD 5.1aA
3 0.1 30 4.6eE 2.7eE 3.8bB
4 0.1 100 30 6.3bcC 5.3aA 4.8aA
5 0.3 30 5.1deDE 3.8dCD 2.9dC
6 0.3 100 30 6.7abAB 4.9abAB 3.7bcB
7 0.5 30 5.2dDE 4.1cdCD 0.9fD
8 0.5 100 30 7.1aA 4.5bcBC 1.5eD
　　注:此处基本培养基为 1/2 MS+NAA 0.5 mg/ L+6-BA 0.5 mg/ L。
　　Note:The basic medium was 1/ 2 MS +NAA 0.5 mg/ L + 6-BA 0.5 mg/ L.
7114期 李兆光等:碧玉兰×虎头兰种间杂交胚培养技术研究
生长较快 ,叶色浓绿 ,长势良好。综合以上因素 ,芽
分化培养基以 1/2 MS +NAA 0.5 mg/L +6-BA 2
mg/L +香蕉泥 100 g/L 最佳。
2.3　壮苗培养
当芽分化培养基中小苗高达 3 cm 以上时 ,为促
进健壮 ,提高无菌苗出瓶成活率 ,可转入壮苗培养
基。在试验过程中发现香蕉泥对壮苗有特殊作用 ,
根系发达 ,苗生长健壮 ,但炼苗过程中往往根群相互
缠绕 ,操作困难 ,对幼苗损伤也较大 ,而适宜浓度的
2 ,4-D可抑制兰花实生苗根的伸长 ,而对幼苗的生
长影响不大 ,故进行了香蕉泥 、2 , 4-D对生根 、壮苗
影响的对比试验 。培养 60 d 后统计结果 ,如表 3所
示 ,不同培养基比较 ,平均苗高以 6 、8最高 ,平均根
数以 4 、6 、8最多 ,平均根长以 7 、8最短 ,但大部分根
畸形膨大 ,全株稍变硬 ,5 次之 ,但长势较差 , 3 、6 根
长较适中 ,培养 60 d时仅少量根相互缠绕 ,容易分
离。综合以上因素 ,适宜浓度 2 ,4-D有利于抑制根
的伸长生长 ,浓度过高则导致根畸形 ,植株变硬 ,添
加香蕉泥可明显促进幼苗生长健壮 ,故壮苗培养基
以6:1/2MS +NAA 0.5 mg/L +6-BA 0.5mg/L +
2 ,4-D 0.3 mg/L+香蕉泥 100 g/L最佳。
2.4　试管苗移栽与性状分离现象
在壮苗培养基中生长 45 ～ 60 d后 ,植株可长到
4 ～ 10 cm ,3 ～ 4片叶 ,根群基本长满培养基 ,即可炼
苗出瓶 。先将培养瓶转移到炼苗棚内继续培养 15
d ,注意遮光 70 %以上 ,棚内温度控制在 30 ℃以下 ,
揭开瓶盖培养 2 ～ 3 d后取出组培苗 ,洗净培养基 ,
尽量避免植株受损伤 ,然后用 500倍 70 %多菌灵溶
液浸泡消毒 5 min ,取出后按大小分级 。分级有利于
试管苗生长均一 、健壮 ,也方便日常管理 。水苔也用
同样方式处理 ,尽量挤干水分 ,然后包裹根部 , 10株
为一丛合栽于 12 cm×10 cm(口径×高)营养钵内 ,
置炼苗棚内培养 ,用 70 %多菌灵 1000倍液当定根
水喷施 。注意初期遮光 90 %左右 ,空气湿度70 %
以上 ,每周喷洒 0.1 %磷酸二氢钾和 0.05 %尿素混
合溶液 ,每月喷洒杀虫灭菌药物 1 ～ 2次 , 90 d 后统
计炼苗成活率可达 90 %以上 。
从目前移栽成活的杂种苗看 ,各单株间生长差
异较大 ,生长较快者已分化7片叶 ,高度 20 ～ 35 cm ,
表现出很强的杂交优势 ,生长缓慢者高不足 5 cm ,
这种杂种苗性状分离现象也为新品种选育提供了极
大的空间 。另外 ,在杂种苗生长过程中 ,个别单株在
叶面上出现黄色或白色条纹 、斑块 ,在兰花鉴赏中统
称线艺 ,观赏价值较高 ,售价可达普通兰花的几倍甚
至几十倍 ,这种线艺容易鉴别 ,不必等到花期 ,为早
期筛选优良品种提供了一条有效途径。
3　讨　论
　　国外对兰属附生兰种间杂交的研究已有近百年
的历史 ,育成的新品种上千个。兰花在中国虽有
2000多年的栽培历史 ,但科研方面却远远落后于国
外 ,与传统名花的地位极不相称[ 4 ,9] 。兰属植物全
球有50 种左右 ,中国就有 30 多种[ 10] ,且每个物种
均从野生资源中筛选出了众多优良单株 ,如碧玉兰 、
虎头兰中均有不同的素花 、蝶花 、线艺草 ,在本试验
的基础上如能将这些优良品种进行杂交 ,可望选育
出观赏性状更优的品种 ,应用前景广阔。
杂交是兰科植物育种最重要的方式 ,中国现在
兰属植物选育新品种仍主要靠从野生资源中筛选 ,
不仅效率低 ,更导致了对野生兰属资源的无序采挖 ,
许多产兰区现在已难见兰花踪迹 。兰科植物因种子
细小 ,胚发育不完全且缺少胚乳 ,常需真菌侵染 ,或
无菌条件下在适宜培养基上才能萌发 ,周期长 ,无菌
播种设备昂贵 ,要求操作人员具有较高素质 ,限制了
兰属人工杂交育种在中国的推广[ 9] 。本试验发现碧
玉兰×虎头兰蒴果完全成熟需 1 年左右 ,但杂交胚
发育 3个月即具有良好的发芽能力 ,从授粉到第一
批播种苗出瓶仅用了 11个月 ,缩短了育种周期近 1
年 。兰属植物有授粉后胚珠才进一步发育和延迟受
精的特性 ,可见碧玉兰授粉至具备发芽能力所需时
间较短 ,且种子发芽容易 ,是进行杂交育种的一个优
良母本 。
从试验结果看出 ,碧玉兰×虎头兰胚发育早期
对培养基要求较高 ,胚发育接近完熟则在简单培养
基上就能萌发 。为降低培养成本 ,可在种子接近成
熟时播种;而对名贵品种 ,由于杂交结实对植株影响
极大 ,甚至可导致生长衰弱 ,故选择早期播种较合
适 ,并且可缩短育种周期 。诱导杂交胚萌发阶段
NAA浓度高于 6-BA 较有利 ,添加活性炭可促进萌
发 ,提高成活率 ,培养基以 1/2MS +NAA 1mg/L +
6-BA 0.1 mg/L +活性炭 2 g/L 较适宜 。芽分化则
6-BA浓度较高更适宜 ,芽 、根分化后加一个壮苗过
程有利于增强试管苗素质 ,提高成活率 ,添加天然复
合有机物香蕉泥并配合一定比例生长激素对芽分化
和壮苗均有良好效果 ,壮苗过程中添加适量 2 ,4-D
可抑制根的伸长 ,方便炼苗。适宜芽分化培养基为
1/2 MS+NAA 0.5 mg/L+6-BA 2 mg/L+香蕉泥 100
g/L ,适宜壮苗培养基为 1/2 MS+NAA 0.5 mg/L+6-
BA 0.5 mg/L +2 , 4-D 0.3 mg/L +香蕉泥 100 g/L。
若杂种苗生长过程中出现的线艺现象能稳定遗传 ,
则切取线艺苗新芽进行培养就能实现批量生产 ,对
兰属附生兰的产业化发展有重要意义 。
712 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
参考文献:
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7134期 李兆光等:碧玉兰×虎头兰种间杂交胚培养技术研究