全 文 :古丽娜儿·阿不来提,周桂玲,阿依吐尔汗·热依木.大赖草(Leymus racemosus)结实格局[J].中国沙漠,2014,34(4):1037-
1041.[Gulnar Ablat,Zhou Guiling,Ayturhan Rayim.Fruit-set patterns of Leymus racemosus[J].Journal of Desert Research,
2014,34(4):1037-1041.].doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00405.
大赖草(Leymus racemosus)结实格局
收稿日期:2013-03-16;改回日期:2013-05-28
基金项目:国家自然科学基金项目(30960039,31160134);新疆草地资源与生态实验室项目(XJDX0209-2008-02)资助
作者简介:古丽娜儿·阿不来提(1987—),女(维吾尔族),新疆喀什人,硕士研究生,研究方向为植物资源学。Email:gulnar0706@163.com
通讯作者:周桂玲(Email:xjzhougl@aliyun.com)
古丽娜儿·阿不来提,周桂玲,阿依吐尔汗·热依木
(新疆农业大学 草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐830052)
摘要:连续2年对新疆阿勒泰地区荒漠植物大赖草(Leymus racemosus)居群(公路附近沙丘平坦处,P1;农田周围
沙丘平坦处,P2;周围积水沙丘中下部,P3;多个沙丘中间平坦处,P4;多个沙丘中间隆起处,P5)、小穗间和小穗内
的结实格局进行了比较研究。结果表明:(1)2011年大赖草的穗长、穗宽、总花数、结实率和大种子比率都高于
2012年,小种子数低于2012年;2年的结实率在5个居群间均表现为P2>P3>P1>P5>P4。(2)每花序内不同小
穗的穗宽、总花数和结实率表现为中部>下部>上部。(3)每小穗均有3.7±0.56朵花、0.6±0.09粒种子,小
穗基部的结实率较高。大赖草结实率在年际和不同环境下波动较大,水分和温度是影响其结实格局的主要因素;
小穗间及小穗内的资源分配符合资源竞争假说。大赖草花多果少的结实格局是适应荒漠资源贫瘠、干旱少雨气候
条件的一种生殖保障。
关键词:大赖草(Leymus racemosus);结实格局;资源限制;资源分配
文章编号:1000-694X(2014)04-1037-05 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00405
中图分类号:Q948.15 文献标志码:A
1 引言
开花和结实特性是植物在一定的生境条件下经
长期自然选择或定期培育后的一种适应表现[1]。在
种子植物的生活史中,结实特性不仅受内部遗传因
素的控制,还受到外部物理环境(光照、温度、水分和
土壤等)、生物环境(传粉昆虫、捕食者及人为干扰
等)和地理位置的影响[2-3]。
植株花序内不同位置花或果实获得的资源通常
可用资源竞争假说和(或)结构效应假说来解释。花
序内的子房竞争有限的资源,发育早和(或)空间位
置接近资源的果实比后发育和位于资源远端的果实
获得更多的资源[4]。花序内部存在对于不同位置的
繁殖成功率的构造限制,花序末端的结实率不会因
为剔除基部花而发生改变[5]。
大赖草(Leymus racemosus)为禾本科多年生根
茎型草本,在中国仅分布于新疆额尔齐斯河低阶地
的沙地与沙丘上,属濒危保护物种[6]。该种植物具
有穗大、多花、秆强和抗干旱、寒冷、盐碱、多种病虫
害等特点。可是在近两年我们对大赖草的种群进行
调查研究时发现,在自然生境中大赖草种群的有性
繁殖更新率非常低,难以找到实生苗(约1%)。因
此,本文从繁殖生物学特性入手,重点研究:(1)不同
年份、不同居群间大赖草的结实格局;(2)大赖草小
穗间的结实格局;(3)大赖草小穗内的结实格局;并
进一步分析探讨影响大赖草结实格局的因素,从种
群层次上更深入地了解大赖草繁殖的特性,以期为
沙生禾草种群恢复和重建提供理论依据。
2 研究区概况及方法
2.1 研究区概况
本研究采样点位于新疆阿勒泰地区额尔齐斯河
畔沙丘上,属北温带寒冷区大陆性气候,年平均气温
4.1±3.0℃,冬天最低温度可达-42℃,夏天最高
温度可达36℃,年降水量100~250mm。
2.2 材料
大赖草颖果披针形,黄色。果期8—9月。成熟
的大赖草颖果(颖果脱落时被内、外稃包被,不易分
离,以下简称为种子)采集于新疆额尔齐斯河沿岸沙
丘上自然分布的居群(表1)。
第34卷 第4期
2014年7月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
Vol.34 No.4
Jul.2014
表1 采样地点
Table 1 Environmental condition of the sampling sites
编号 所在区域 地理坐标 海拔/m 所在沙丘部位
P1 福海县 47°09′07.2″N,87°33′49.4″E 501 平坦处(公路边)
P2 阿勒泰市 47°22′57.1″N,87°54′21.6″E 511 平坦处(周围有农田)
P3 布尔津县 47°45′02.5″N,86°47′51.7″E 469 中下部(周围低洼有积水)
P4 哈巴河县 47°58′14.6″N,86°33′40.8″E 486 平坦处(多个沙丘中央)
P5 哈巴河县 47°01′31.8″N,86°30′13.1″E 512 隆起处(多个沙丘中央)
2.3 方法
2.3.1 不同居群、不同年份的结实特性
2011年8月在果实成熟季节选择5个居群,每
个居群采集大赖草的10个果穗(1个·株-1),分别
统计总花数、结实率,并用游标卡尺测量穗长和穗
宽。用最小刻度为0.5mm的钢尺测定种子长度和
直径,分大、小种子[7],统计果穗间大、小种子的比
率。2012年重复上述内容,以分析大赖草在不同居
群和不同年份间结实格局的特点。
结实率=饱满的种子数/总开花数×100%
大(小)种子的比率=大(小)种子/饱满的种子
总数×100%
2.3.2 小穗间和小穗内结实格局
任意选取大赖草的10个果穗,将果穗按比例和
长度分成上、中、下部,然后分别统计每部分的总花
数、结实率和大小种子所占的比率以及小穗数、小穗
总花数、小穗结实数和成熟种子在小穗内的位置。
2.4 数据分析
利用SPSS统计软件对大赖草果穗的穗长、穗
宽、总花数、结实率、种子比率进行单因素方差分析
和LSD多重比较。数据结果以平均数±标准差表
示。
3 结果与分析
3.1 不同居群、不同年份的结实特性
2011年大赖草在5个居群间的穗长、穗宽、结
实率和小种子(饱满)比率存在极显著差异(表2,p
<0.01),但是每穗上的总花数、大种子(饱满)的比
率没有显著差异(p>0.05)。2012年在5个居群间
的穗长、每穗上的总花数、结实率和大种子(饱满)的
比率存在极显著差异(p<0.01),但是穗宽和小种
子(饱满)的比率之间没有显著差异(p>0.05)。2
年份结实率在5个居群间均表现为P2>P3>P1>
表2 大赖草5个居群的繁殖构件特征与结实特性
Table 2 Characteristics of reproductive modules and patterns of fruit set in five populations of Leymus racemosus
年份 居群 穗长/cm 穗宽/cm 总花数 结实率/% 大种子比率/% 小种子比率/%
2011 P 124.5±0.99a 2.1±0.16a 565.2±49.31a 20.3±4.65ab 75.7±5.18a 24.3±5.18b
P2 26.9±1.09ab 2.3±0.09a 620.5±31.55a 38.2±5.55c 83.7±1.88a 16.4±1.85a
P3 23.1±1.19a 2.2±0.19a 632.1±35.67a 34.6±4.50bc 82.6±2.21a 18.3±1.73a
P4 27.0±0.42ab 3.5±0.26b 640.7±55.42a 5.0±0.96a 79.6±4.90a 20.4±4.90b
P5 30.0±1.67b 2.7±0.19a 558.0±41.73a 19.1±3.36ab 84.5±3.82a 15.5±3.82a
平均值 26.3±0.59* 2.5±0.10* 603.3±19.34* 23.4±2.45* 81.1±1.71* 18.9±1.68*
2012 P1 23.3±1.38ab 1.6±1.66a 558.1±47.22bc 13.9±4.53ab 44.2±9.08a 35.9±7.98a
P2 23.4±0.91ab 1.7±1.78a 578.0±41.47ab 27.5±5.06b 70.4±6.97ab 29.6±6.97a
P3 21.7±0.95a 1.5±0.59a 438.7±50.20ab 19.0±11.76ab 50.3±11.82ab 19.7±6.15a
P4 26.6±0.92b 1.9±0.62a 627.4±42.22c 4.5±1.07a 79.4±3.73b 20.6±3.73a
P5 20.4±0.71a 1.8±0.53 a 331.2±30.62a 11.0±2.63ab 65.1±7.08ab 34.9±7.08a
平均值 23.1±0.52 1.7±0.05 558.0±16.22 15.1±2.88 61.8±3.96 28.14±2.97
注:不同小写字母表示同年不同局群间差异极显著,p<0.01;*表示不同年间差异极显著,p<0.01。
8301 中 国 沙 漠 第34卷
P5>P4;2011年和2012年间的穗长、穗宽、总花数、
结实率和大小种子的比率存在极显著差异(p<
0.01),2011年大赖草的穗长、穗宽、总花数、结实率
和大种子所占的比率都高于2012年;但是2012年
的小种子数高于2011年。
3.2 小穗间结实格局
由表3看出:大赖草花序的上部、中部和下部的
穗宽、总花数和结实率之间存在极显著差异(p<
0.01),但是大小种子所占的比率无显著差异(p>
0.05,表3);大赖草小穗的上、中和下部的穗宽、总
花数和结实率均表现同样为中部>下部>上部。
3.3 小穗内结实格局
统计10个果穗得出,平均每果穗有161.2±
2.31枚小穗,每小穗均有3.7±0.56朵花,每小穗
内的结籽数为0.6±0.09粒;小穗内结籽格局均表
现为小穗内的基部结实率最高。
4 讨论
4.1 不同居群、不同年份的结实特性
不同地理位置的海拔、气候、土壤、生物及地形
等条件存在差异,因而在自然条件下,同种植物的不
同居群、同一居群的不同个体以及不同年份间结实
率可能表现不同[8]。本研究结果表明,2011年大赖
草的结实格局中无论是穗长、穗宽、总花数、结实率
和大种子所占的比率均高于2012年。结合2年观
测区域生育期内的气候因素(图1)可以看出,大赖
草的结实率年际波动较大,降雨量和温度是影响大
赖草结实格局的主要因素。从其生存环境来看,准
噶尔荒漠生境条件极为严酷,主要表现为多风、干
旱、温度变化大[9]。在水分供应充足的年份提高开
花比例和开花量,有利于抓住有利 时 机 大 量
结实[10]。
种子大小受基因调控,是植物长期演化的结
果[11]。植物个体的大小影响种子的数量和大小比
例。不同大小的种子含有的营养物质的多少不同,
其形成幼苗的大小、活力以及生存能力也可能是不
同的[12]。造成植物产生大小不同的种子的因素很
多,如在资源有限时种子之间的竞争、遗传因素及种
子大小与种子数量的权衡等[13]。2012年观测地的
降雨量较少、气温较高,环境相对恶劣,因而2012年
大赖草产生的小种子的数量高于2011年。这种大
小种子产生比率随降水不同而调整方式应是
大赖草在资源受限且多变的环境中的一种生存对
表3 大赖草果穗上、中、下部的繁殖构件特征与结实特性
Table 3 Characteristics of reproductive modules and patterns of fruit set of Leymus racemosus
部位 穗长/cm 总花数 结实率/% 大种子比率/% 小种子比率/%
上 0.7±0.06a 109.4±21.56a 17.7±3.71a 64.2±5.70a 35.8±6.04a
中 1.5±1.21b 260.6±32.18c 29.3±5.21c 70.6±5.14a 29.3±7.25a
下 1.6±3.46b 204.6±20.04b 24.2±4.40b 72.3±5.79a 27.7±5.45a
注:不同小字母表示不同部位间差异极显著,p<0.01。
图1 观测区域在2011年和2012年生育期月降雨量和月平均气温
Fig.1 Monthly rainfal and air temperature at the studied site in the growing seasons in 2011and 2012
9301 第4期 古丽娜儿·阿不来提等:大赖草(Leymus racemosus)结实格局
策,是长期适应的结果。在一个多变的环境中,具多
型种子的植物比具单型种子的植物具有更高的适合
度[14]。这种特性使植物在条件适宜时,适合度达到
“表现最大化”,处于逆境时仍可维持一定水平[15]。
大赖草5个居群之间,2011年的穗长、穗宽和
结实率存在极显著差异,2012年的穗长、每穗总花
数、结实率和大种子(饱满)的比率存在极显著差异。
5个居群2年的结实率均为P2>P3>P1>P5>P4。
这些居群虽然都生活在沙地上,但各居群周围的环
境条件仍有所差异,如P2距农田较近,旁边又有灌
溉渠道,致使周围环境中的土壤相对潮湿,所以是5
个居群中结实率最高的;而P4的结实率最低,这与
它位于沙丘中间,周围地势较高,距水源地相对遥远
有关。水分和营养供应不足以及传粉限制可引起种
子开花过程中的高死亡率。植物在繁殖过程中所产
生的果实数量的多少,一方面反映了该物种的生物
学特性,另一方面亦反映了植物对环境的适应方式
以及环境对植物繁殖过程的影响[16]。因此,生长条
件较差引起的种子发育不良可能是种子结实率低的
主要原因[1]。
4.2 小穗间和小穗内结实格局
植物花序内不同位置花和果实的繁殖成功可通
过其所获得的资源来实现[17-18],但植株分配给花序
不同位置花或果实的资源在时间和(或)空间上也存
在差异。大赖草位于花序中部小穗的小花先开放,
然后向花序的两端蔓延,在植株上不同时间开放的
花在资源竞争上存在着时间差异,植株会对不同时
间开放的花进行选择,通常植株上最先开放的花最
可能产生成熟的果实[19]。本研究结果表明,大赖草
花序上部、中部和下部的穗宽、总花数和结实率之间
存在极显著差异(p<0.01);上部、中部和下部的总
花数和结实率均表现为中部>下部>上部。这与其
开花的顺序和资源分配相吻合。Guitian[20]发现,在
蔷薇科植物Prunus mahaleb的花序中最早开放的
花结实率可达60%,最后开放的花结实率为0%。
在Pancratium maritimus中,一个花序中最早开放
的花最可能结实,且比晚开放的花能产生更多的种
子,说明最早开放的花可能夺取更多的母本资
源[21]。这在大赖草每个小穗中的结实率上也同样
适用,它的小穗是基部小花先开放,然后向顶部蔓
延。同一小穗上的小花不在同一天开放[19]。小穗
内结籽格局均表现为小穗的基部结实率较高。这些
特点符合资源竞争假说[22]。
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Fruit-Set Patterns of Leymus racemosus
Gulnar Ablat,Zhou Guiling,Ayturhan Rayim
(Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology/College of Grassland and Environment Sciences,Xinjiang
Agricultural University,Urumqi 830052,China)
Abstract:The fruit-set patterns of the different populations,different part of an ear and spikelets of desert
plants Leymus racemosus was studied for two years.The results showed that:(1)the proportion of the panicle
length,spike width,total flowers numbers,seed setting rate and large seeds of L.racemosus in al five popu-
lations in 2011 were higher than that in 2012;but the numbers of smal seeds were higher in 2012 than in
2011;Seed setting rates in the 5 populations were P2>P3>P1>P5>P4.(2)The sequence of The panicle
length,spike width,numbers of total flowers and seed setting rate of spikelets on different part of ear were
showed middle part>lower part>upper part.(3)The flowers and seeds on per spikelet were 3.7±0.56 and
0.6±0.09,respectively.And the seed setting rate on the base part of spikelet reached the highest level.By
combining 2 years observation of climatic factors and different populations'environmental conditions in the
period of duration,and found that the seed setting rate of L.racemosus is very sensitive to the inter-annual
and environmental changes.That moisture and temperature are the main factors that influence the fruit-set
patterns of L.racemosus.The resources alocation in the different part of an ear and spikelets match with the
resources competition hypothesis.The characters as more flowers and less fruit of L.racemosus is a kind of re-
productive assurance that adapt to the arid and rainless,and leanness desert resources environment.
Key words:Leymus racemosus;fruit-set patterns;resource constraints;resource alocation
1401 第4期 古丽娜儿·阿不来提等:大赖草(Leymus racemosus)结实格局