全 文 ：不同年际间异子蓬种子大小、萌发能力及结实格局*
布海丽且姆·阿卜杜热合曼1 严 成2 刘艳芳3 魏 岩1＊＊
(1新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验
室，乌鲁木齐 830052;2中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011;3山西省农业科学院园艺研究所，太原
030031)
摘 要 异子蓬(Borszczowia aralocaspica)为中亚荒漠特有种，在我国仅分布于新疆，其果
实具有二型性。对同一生长地 2006、2007、2008 年异子蓬种子的大小、萌发特性及结实格
局进行比较，结果表明:(1)年份和种子类型对种子大小和重量均有显著影响(P＜0． 05)。
(2)2 种类型种子具有不同的萌发行为，褐色种子萌发率高(＞90%)，萌发速度快，而黑色
种子萌发率低(2006 年的萌发率为 31%)，萌发速度慢;2 种类型种子的萌发指数在不同年
际间均差异显著。(3)不同年际间，种子总数、褐色种子数、黑色种子数均具有极显著差异
(P＜0． 001)，且随个体的增大黑色种子的比例逐渐减小，褐色种子的比例逐渐增大，并且黑
色种子数目均高于褐色种子数目。该研究为深入认识异型种子的生态适应对策提供理论
基础。
关键词 异子蓬;种子大小;萌发特性;结实格局
中图分类号 948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)4－0844－06
Seed size，germination characteristics，and seed production pattern of Borszczowia aralo-
caspica in different growth years． Buhailiqiemu Abudureheman1，YAN Cheng2，LIU Yan-
fang3，WEI Yan1＊＊ (1Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology ＆ Ministry of
Education Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and Ecology，College of
Pratacultural and Environmental Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，Chi-
na;2Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，
China;3 Institute of Gardening，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyan 030031，Chi-
na)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(4) :844－849．
Abstract:Borszczowia aralocaspica is an endemic species in central Asian desert，and only dis-
tributes in Xinjiang of China． Its fruit has a property of dichotocarpism． This paper studied the
differences in the seed size，germination characteristics，and seed production pattern of B． aralo-
caspica at the same site in 2006，2007 and 2008． The results showed that growth year and seed
type had significant effects on the seed size and seed weight of B． aralocaspica (P＜0． 05)． The
two types of the seeds had different germination characteristics． Brown seeds had higher germina-
tion rate (＞90%) ，and germinated rapidly． In contrast，black seeds had lower germination rate
(31% in 2006) ，and germinated slowly． The germination index of brown seeds and black seeds
had significant differences among different years． There were significant differences in the total
amount of seeds and the amounts of brown seeds and black seeds among different years (P ＜
0. 001)． With the growth of the individuals，the proportion of black seeds decreased while that of
brown seeds increased，but the amount of black seeds was larger than that of the brown seeds．
Our study could provide theoretical basis for the further understanding on the ecological adapta-
tion strategy of dichotocarpism seeds．
Key words:Borszczowia aralocaspica;seed size;germination characteristics;seed production
pattern．
* 国家教育部新世纪优秀人才支持计划项目(CET-05-0898)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:weiyan1966@ 163． com
收稿日期:2011-10-16 接受日期:2011-10-17
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(4) :844－849
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0099
种子萌发和种子大小是植物生活史中的 2 个关
键特征。种子萌发作为 1 年生植物生活史的开端，
在维持种群存在及种群动态中具有关键作用(Mott，
1974;Gutterman，1994;管博等，2011)。在干旱、半
干旱以及干扰强烈的环境中，同一植株产生的不同
类型种子所表现出的萌发多型性增加了植株对所生
存的异质环境的适应性。在植物生活史中，种子大
小作为另一个重要的选择焦点，与种子的散布、萌
发、幼苗定居以及种群的分布格局等密切相关。由
于不同地理位置的海拔、气候、土壤、生物及地形等
生境条件存在差异，因而，在自然条件下，不同物种
间、同种植物的不同种群、同一种群的不同个体以及
同一个体产生的不同种子间，其种子大小均可能存
在显著差异。种子大小的这种变异是植物在自然环
境选择和遗传上的一种进化行为(Hone ＆ Benton，
2005;Moles et al．，2005) ，既受遗传的控制，同时也
受环境因子(Vaughton ＆ Ramsey，1997)和资源限制
(Stephenson，1981;Charlesworth，1989)的影响。
长期以来，关于种子大小和萌发能力的研究一
直受到人们的重视，Chen等(2002)研究了南亚热带
森林 90 种木本植物的种子和果实的大小、含水量等
特征及种子萌发;我国青藏高原高寒草甸植物区系
的种子大小与萌发的关系的研究(刘振恒等，2006)
等等，但对于干旱半干旱地区生长于同一地点同一
种群不同年份间种子大小和产量及萌发率的研究却
较少。
异子蓬(藜科)为中亚荒漠特有种，在我国仅分
布于新疆，具有较强的抗干旱、盐碱和耐贫瘠能力
(Zhu et al．，2003)。异子蓬具有异型性种子，其 2
种种子的大小、颜色、萌发特性不同(Wang et al．，
2008;刘艳芳，2009) ，那么异子蓬的种子形态，萌发
特性，结实格局在不同年份上有无差异?这些差异
是如何与荒漠极端环境相适应?本文以新疆阜康地
区同一生长地不同年份间异子蓬种子大小、萌发特
性及其结实格局进行比较研究，以期了解种子大小
与萌发的关系及造成种子大小差异的原因，为深入
认识异型种子的生态适应对策提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
成熟的异子蓬植株分别于 2006 年、2007 年和
2008 年 10 月采集于新疆阜康境内的强盐碱化沙质
土的自然种群中(44°15N，88°1E) ，海拔 498 m，此
研究区形成单一优势种的层片，盖度 80% ～ 90%。
异子蓬果实具有二型现象，5 花被片宿存，随果实增
大愈合并肉质化包被果实形成大小 2 种散布单位，
呈浆果状。其果实为胞果，果皮薄，内有一粒种子，
种子圆饼形胚螺旋状。依据果实的大小和颜色，将
其分为黑色果实和褐色果实(刘艳芳，2009)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 种子质量与大小 于 2006、2007、2008 年 10
月初在同一分布地广泛收集异子蓬种子，并选取不
同类型的果实各 50 粒，用游标卡尺测量其直径，种
子重量的测定以 100 粒为一组，用 EX-200A 千分之
一天平称重，重复 4 次，计算单粒果实重量。
1. 2. 2 萌发特性 异子蓬果实为胞果，果皮薄，具
一粒种子，实验中将其果实称为种子。种子的萌发
实验每组 25 粒，4 个重复。不同年份将新采收的种
子置于直径为 90 mm垫有 2 层滤纸的培养皿中，加
入 10 mL蒸馏水，分别在设定的 15 /25 ℃(暗 12 h /
光 12 h)温变周期中培养 30 d，以胚根的出现为萌
发的标志。
1. 2. 3 结实格局 于 2007、2008 年 10 月在同一分
布地随机选取大小不同的异子蓬 60 株，取样时，小
心挖取每株植物，放入样品袋内密封，注意保持植株
各构件的完整性。实验室内分别统计不同类型种子
的个数，并将分割植株置于 65 ℃烘箱中烘 10 h(赵
志刚等，2004) ，称其干重。
1. 3 数据处理
萌发过程每天检测 1 次，并将已萌发的种子移
走，萌发结果以萌发率(germination percentage)±标
准误差(SE)表达。利用 SPSS 12. 0 软件，采用二因
素方差分析检验种子类型和年份对种子萌发的交互
作用，种子的大小和质量以及萌发率、萌发指数采用
单因素方差分析进行显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 种子重量与大小
年际对种子大小和重量有显著影响。由表 1 可
知，褐色种子的大小和重量分别为 2007 年＞2006 年
＞2008 年，其种子大小在 2006、2007 年与 2008 年之
间差异极显著，而种子重量在 2006、2008 年与 2007
年的之间差异显著;而黑色种子的大小和重量为
2007 年＞2008 年＞2006 年，其种子大小在 2006 年与
2007、2008 年之间差异极显著，而重量在不同年际
之间均呈显著性差异。种子类型对种子大小和重量
548布海丽且姆·阿卜杜热合曼等:不同年际间异子蓬种子大小、萌发能力及结实格局
表 1 不同年际异子蓬种子的大小和重量
Table 1 Size and weight of Borszczowia aralocaspica seeds in different years
种子类型 种子直径(mm)
2006 2007 2008
种子重量(mg)
2006 2007 2008
褐色种子 2. 61±0. 02Aa 2. 64±0. 03Aa 2. 35±0. 03Ab 2. 54±0. 04Aa 3. 03±0. 23Ab 2. 29±0. 03Aa
黑色种子 2. 14±0. 03Ba 2. 40±0. 04Bb 2. 35±0. 02Ab 2. 02±0. 03Ba 2. 86±0. 05Bb 2. 32±0. 03Ac
根据 Duncan post-hoc 检验，2 种类型种子在同一年际中，不同大写字母表示的值之间差异达到显著水平(P＜0. 05)。同一种种子在不同年际之
间，不同小写字母表示的值之间差异达到显著水(P＜0. 05)。
表 2 异子蓬不同年际，不同个体大小的 2 种类型种子的数目及其比例
Table 2 Numbers and proportion of two types of Borszczowia aralocaspica seeds in different years
等级 年份 种子数目
总数 褐色种子 黑色种子
所占比例(%)
总数 褐色种子 黑色种子
Ⅰ级 2007 63. 42±13. 12A 22. 45±6. 57Aa 40. 67±8. 43Aa 100 35. 46±3. 80Aa 64. 54±3. 80Ab
2008 398. 65±76. 83B 139. 60±37. 15Bb 259. 05±46. 12Bb 100 26. 14±4. 48Aa 73. 76±4. 50Ab
Ⅱ级 2007 204. 2±77. 81A 95. 87±40. 98Aa 108. 33±41. 26Aa 100 42. 56±5. 18Aa 57. 44±5. 18Ab
2008 1699. 87±133. 92B 735. 04±93. 44Bb 964. 83±85. 23Bb 100 41. 34±3. 12Aa 58. 66±3. 31Ab
Ⅲ级 2007 544. 88±183. 37A 203. 50±68. 47Aa 341. 38±121. 55Aa 100 35. 84±4. 25Aa 64. 16±4. 25Ab
2008 3300. 69±332. 32B 1649. 19±190. 26Bb 1651. 50±156. 53Bb 100 48. 74±1. 77Bb 51. 26±1. 77Bb
在各级不同年际之间，不同大写字母表示的值之间差异达到显著水平(P＜0. 05)。各级在 2 种类型种子之间，不同小写字母表示的值之间差
异达到显著水平(P＜0. 05)。
图 1 异子蓬不同类型种子在不同年际中的萌发率和萌发
指数
Fig． 1 Germination rate and germination index of different
types of Borszczowia aralocaspica seeds in different years
同一种种子在不同年际之间，不同小写字母表示的值之间差异达到
显著水(P＜0. 05)。
也有显著影响，褐色种子大于或重于黑色种子，并且
在 2006 年和 2007 年，2 种类型种子在大小和重量
上呈显著差异。
2. 2 萌发特性
不同年际不同类型种子在最适温变周期 15 /25
℃下的萌发实验表明，种子类型对萌发率和萌发指
数具有极显著影响，褐色种子的萌发率和萌发指数
显著高于黑色种子;不同年际间黑色种子的萌发率
和萌发指数均为 2007 年＞2008 年＞2006 年，并且其
萌发率和萌发指数在不同年际间差异显著，而不同
年际间褐色种子的萌发率差异不显著，而萌发指数
差异显著，萌发指数为 2006 年＞2007 年＞2008 年。
2. 3 结实格局
依据植物体干重将 2007、2008 年采集的 60 株
样本分别从低到高分为 3 个等级，各等级在不同年
际间，种子总数，褐色种子数，黑色种子数均具有极
显著差异，都随个体的增大而增加，并且黑色种子数
目均高于褐色种子数目;各等级在同一年产生的褐
色种子和黑色种子的数目均无显著差异。黑色种子
的比例均高于褐色种子，且随个体的增大黑色种子
的比例逐渐减小，褐色种子的比例逐渐增大。两种
种子比例在 2007 年各等级间以及 2008 年Ⅰ级、Ⅱ
级间有显著差异，而在 2008 年Ⅲ级间无显著差异。
3 讨 论
植物的结实特性是植物生活史中的一个重要特
征，除了母体的遗传性以外，还受地理位置、生境和
年份的影响 (Susko ＆ Lovett-Doust，1998;刘左军等，
2003;李利等，2007)。同一物种即使在同一生长地，
由于不同年际其降水，温度等不同，种子大小和重量
也可能存在差异。通过 2006、2007、2008 年连续 3
年对种子的形态特征(大小、颜色和重量)进行观察
与统计分析，发现异子蓬均产生褐色种子和黑色种
648 生态学杂志 第 31 卷 第 4 期
子，褐色种子大于黑色种子，表明异子蓬产生褐色和
黑色 2 种类型种子的特性是由母体的遗传特性决定
的。在荒漠干旱环境中，限制植物生长的主要因子
是水分。研究表明，在同一生长地异子蓬产生的不
同类型种子的重量在不同年际间也存在差异，异子
蓬花果期为 8、9 月，据新疆统计年鉴阜康地区
2006、2007 年温度和降雨量的数据显示，2006 年 8、
9 月的温度和降水分别为 24. 5、17. 7 ℃和 7. 1、1. 9
mm，而 2007 年为 23. 4、19. 1 ℃和 57. 2、23. 3 mm，
这表明，在温度差异不大的基础上，降雨量是影响种
子大小的一个关键因素;可见，异子蓬种子重量在不
同年际间存在的差异主要是受降雨量这一环境因素
的影响。在许多物种中，母体植株获得水分减少，会
导致种子重量减轻(Sawhney ＆ Naylor，1982;Wulff，
1985;王桔红等，2010) ，这可能是光合作用率降低以
及成熟时间改变的结果。另外，水分胁迫导致 ABA
增加，而 ABA含量影响同化物质向发育中的种子运
输，研究表明，种子大小与个体中 ABA 含量呈负相
关(Schussler et al．，1984)。
同一植株产生的不同种子常具有不同的萌发行
为，这种现象称为萌发多型性。萌发多型性可增强
植物种在高度易变环境中的生存能力。Gutterman
(1996)研究发现，1 年生植物 Schismus arabicus 的小
种子萌发率低，萌发速率慢，而大种子则表现出较高
较快的趋势。异子蓬产生的 2 种类型种子除在外部
特征及大小上具有差别外，其萌发特性也存在较大
差异。快速萌发是植株在荒漠生境成功定居的一种
生存机制(Wallace，1968) ，褐色种子的快速萌发可
迅速占领生长空间，有效提高植物的竞争优势，保持
种群的稳定。而黑色种子萌发慢，具有非深度生理
休眠现象，划破种皮或果皮、延长低温层积时间和储
存时间可以显著促进及提高其萌发能力(Wang et
al．，2008;刘艳芳，2009)。黑色种子具有的休眠特
性可提供分散的萌发时期，有利于破坏后种群的修
复，同时为形成一定量的土壤种子库提供有利条件，
是植物在不可预测环境中形成的另一种有效的风险
策略(Venable ＆ Brown，1988;Philippi，1993)。种子
大小影响着种子的萌发能力，从而影响幼苗的建成，
最终影响整个群落的结构(Silvertown，1981)。种子
大小与幼苗的存活正相关(Venable et al．，1987) ，而
且还影响植株的生殖产量(Venable ＆ Levin，1985)。
大种子萌生的幼苗一般较大，具竞争优势(Venable
＆ Levin，1985;Schnee ＆ Waller，1986;Imbert et al．，
1999)。大种子具有以上优势，可能是由于大种子
存藏了更多的能量物质，在萌发阶段能够提供更为
充足的营养(Zhu et al．，2004) ，或大种子与土壤具
有更大的接触面积，萌发时更容易从土壤中吸取水
分，快速膨胀并出苗。
本研究表明，不同年际间具有休眠特性的黑色
种子的萌发率随种子大小和重量的增加而升高，但
黑色种子的最高萌发率(2007 年)仍＜60%，说明黑
色种子萌发特性相对稳定。
由于植物生长的可塑性，自然种群中的植物呈
现大小的差别(Harper，1977)。Ellison(1987)发现
植物个体的大小影响种子的数量和大小种子的比
例。异子蓬随着个体由小到大，种子总数及 2 种类
型的种子数逐渐增多，这种现象在紫翅猪毛菜的 3
种类型种子中也已被发现(王宏飞，2007)。Susko
和 Lovett-Doust(2000)发现在 Alliaria petiolata 的生
殖季节内，当可利用资源减少时，较大的植株比较小
的植株获得更多的亲本资源，产生更多的花序、花和
种子，杨允菲等(1995)在对星星草种群的研究中亦
得到了相同的结论，即种子产量与植株大小正相关。
Beadle (1952)对澳大利亚滨藜属植物 Atriplex
semibaccata和 A. inflata的研究发现，不同形态种子
的比例在同一种内也是变化的:A. semibaccata的黑
色小种子与褐色大种子的比例为 10:1 到 1. 3 ∶ 1，
A. inflate 的这 2 类种子的比例则为 6 ∶ 1 到 1 ∶
2. 5，而紫翅猪毛菜 3 种类型种子的比例(A ∶ B ∶
C)由1 ∶ 153. 02 ∶ 79. 35 到 2. 83 ∶ 1 ∶ 1. 71(王宏
飞，2007)。研究发现，无论个体大小，异子蓬黑色
种子均多于褐色种子，并且黑色种子的比例随个体
的减小而增大。植物在进行有性繁殖时，由于受资
源量的限制，既可以生产少量的大种子也可以生产
大量的小种子，即种子输出存在大小与数量之间的
权衡。在荒漠严酷多变的环境中，大量黑色种子的
产生，在时间上可逃避多变环境条件对植物的影响，
延续和扩大种群的生存机会。Khan 和 Unger
(1984)发现，Atriplex triangalaris 也存在种子多型
性，同一植株上产生大小种子的比例受到植株大小
的影响，小植株比大植株具有更多的小种子;紫翅猪
毛菜 3 种类型种子中，具有休眠的 C 型种子的输出
比例不受植株个体大小的影响，而不休眠 A、B 两种
类型种子输出比例受到植株个体大小的显著影响，
即小个体增加 B型种子的输出，大个体主要产生 A
型种子;对于藜科滨藜属植物 Atriplex triangularis 的
748布海丽且姆·阿卜杜热合曼等:不同年际间异子蓬种子大小、萌发能力及结实格局
2 种种子的植株大小有差异、生长密度有差异，但产
生的二形性种子的比例之间没有显著差异(Ellison，
1987)。
Cohen(1968)指出，种子萌发的异质性在时间
上把萌发过程中可能的危险分散开。异子蓬褐色种
子具有在较广的温度范围内迅速萌发的“机会主
义”策略以及黑色种子具有的休眠的“谨慎”萌发策
略，提供分散的萌发时期，有利于其在高度不稳定荒
漠环境中占竞争优势，减小其环境在空间和时间上
的变化对其成功繁殖的影响，从而使该物种在极端
荒漠环境中成功居住和种群延续。
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作者简介 布海丽且姆．阿卜杜热合曼，女，1987 年生，硕士
研究生，研究方向为植物生殖生物学。E-mail:buhalqam． a
@ 163． com
责任编辑 王 伟
948布海丽且姆·阿卜杜热合曼等:不同年际间异子蓬种子大小、萌发能力及结实格局