全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４１６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
沈紫微，南志标．甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局．草业学报，２０１５，２４（４）：１３２１３９．
ＳｈｅｎＺＷ，ＮａｎＺＢ．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎａｎｄｆｒｕｉｔｓｅｔｐａｔｔｅｒｎｏｆ犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪ｉｎＧａｎｎａｎＴｉｂｅｔａｎｒｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：
１３２１３９．
甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局
沈紫微，南志标
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：歪头菜是甘南地区极具利用价值的饲用植物，可为家畜提供丰富的蛋白质，因此加强种子生产是歪头菜在该
地区种植推广的基础。本实验着眼于歪头菜生殖过程中的选择性败育，研究了歪头菜花期不同阶段和花序不同位
置果实和种子的结实格局，得出以下结果：１）２龄植株盛花期花序上结荚率最高（４１．６％），５龄植株初花期花序上
结荚率最高（２８．８％），两者均为末花期花序上结荚率最低，且所结荚果内种子数为０。２）２龄和５龄植株均为花序
中部结荚率最高，分别为４３．９％和４１．６％，但上、中、下部位荚果内的种子数无显著（犘＞０．０５）差异。３）荚果内靠
近柱头端和靠近小花柄端的胚珠败育的可能性更大，荚果中部（从柱头端算起第２，３，４，５位置）的胚珠形成种子时
更易出现交替败育的趋势。４）每序结荚数随着每序单花数的增加呈现先增加后减少的趋势，当每序单花数为２０
朵时，每序结荚数达到最大８个。由上述结果推测，选择性败育引起的歪头菜果实和种子的结实分配格局可能是
资源限制的原因，也可能是植物对特殊生境的一种繁殖策略，然而这一结果影响了歪头菜的实际种子产量。
关键词：歪头菜；甘南地区；结实格局；选择性败育　　
犛犲犾犲犮狋犻狏犲犪犫狅狉狋犻狅狀犪狀犱犳狉狌犻狋狊犲狋狆犪狋狋犲狉狀狅犳犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪犻狀犌犪狀狀犪狀犜犻犫犲狋犪狀狉犲犵犻狅狀
ＳＨＥＮＺｉＷｅｉ，ＮＡＮＺｈｉＢｉａｏ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪ｉｓａｖａｌｕａｂｌｅｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎＧａｎｎａｎＴｉｂｅｔａｎｒｅｇｉｏｎ，ａｎｄｉｔｓｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｓｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｉｎｇａｎｄｐｏｐｕｌａｒｉｚｉｎｇｏｆ犞．狌狀犻犼狌犵犪ｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ．Ｆｒｕｉｔｓｅｔｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｓｏｆ犞．狌狀犻犼狌犵犪ｉｎＧａｎｎａｎＴｉｂｅｔａｎｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｉｍｅ，
ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｆｒｕｉｔｓｅｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｆｏｒｔｈｅｔｗｏｙｅａｒｏｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（２８．８％）ａｔｔｈｅｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅａｎｄｆｏｒｔｈｅ
ｆｉｖｅｙｅａｒｏｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（４１．６％）ａｔｔｈｅｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｆｏｒｂｏｔｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｆｒｕｉｔｓｅｔ
（３．０％ａｎｄ１．１％）ｗａｓｆｏｕｎｄａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏａｐｐｒｅｃｉａｂｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５）ｉｎ
ｔｈｅｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｏｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅｓｆｏｒｔｈｅｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅ
ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｏｄａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｚｅｒｏ；２）Ｏｎａｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｆｒｕｉｔｓｅｔｗａｓｉｎ
ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｔｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｆｏｒｂｏｔｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｔｗｏｙｅａｒｏｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓ４３．９％ａｎｄｔｈｅｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓ４１．６％．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｏｄｅｘｈｉｂｉｔｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５）ｉｎ
ｅａｃｈｐａｒｔｏｆｔｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；３）Ｔｈｅｏｖｕｌｅｓｃｌｏｓｉｎｇｔｏｔｈｅｓｔｉｇｍａａｎｄｐｅｄｉｃｅｌｗｅｒｅ
ｍｏｒｅｌｉｋｅｌｙｔｏａｂｏｒｔ．Ｔｈｅｏｖｕｌｅｓｉｎｔｈｅ２ｎｄ，３ｒｄ，４ｔｈａｎｄ５ｔｈｐｏｓｉｔｉｏｎｓｓｔａｒｔｉｎｇｆｒｏｍｔｈｅｓｉｄｅｏｆｔｈｅｓｔｉｇｍａｗｏｕｌｄ
第２４卷　第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４１０１５
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３项目）（２００７ＣＢ１０８９０２）资助。
作者简介：沈紫微（１９８４），女，北京人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｅｎｚｗ０９１２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｈａｖｅｈｉｇｈｅｒｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｔｏｆｏｒｍｍａｔｕｒｅｓｅｅｄｓａｎｄｓｈｏｗｅｄａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇａｂｏｒｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ；４）Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔ
ｐｅｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｅｉｇｈｔ，ｗｈｉｃｈｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｌｏｗｅｒｓｏｎｔｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ．
Ｉｔｍａｙｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｉｓｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ，ｏｒｉｓａｒｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙｏｆ犞．狌狀犻犼狌犵犪ｔｈａｔｔｈｅｒｅｄｕｎｄａｎｔｆｌｏｗｅｒｓａｒｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙａｂｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅｐｌａｎｔｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ
ｔｈａｔｔｈｅａｃｔｕａｌｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆ犞．狌狀犻犼狌犵犪ｗｉｌｂｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪；ＧａｎｎａｎＴｉｂｅｔａｎｒｅｇｉｏｎ；ｆｒｕｉｔｓｅｔｐａｔｔｅｒｎ；ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎ
种子植物有性生殖过程中出现的选择性败育（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎ）现象十分普遍，该现象引起了各类种子植物
不同的结实结籽格局。张爱勤和朱进忠［１］研究了不同生长年限的新牧１号杂花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狏犪狉犻犪）的结实格
局，结果发现群体水平（上、中、下不同冠层）、花序水平（上、中、下不同位置）以及荚果水平均表现出明显不同的结
实格局，而资源限制是形成种子结实格局的主要原因。施翔等［２］对荒漠植物准噶尔无叶豆（犈狉犲犿狅狊狆犪狉狋狅狀狊狅狀
犵狅狉犻犮狌犿）的结实、结籽格局进行了比较研究，结果表明植株内花序生成格局、果序内果实生成格局以及荚果内种
子生成格局均表现出各自明显的特点。另外，两年间荚果内分别仅有（１．０８±０．０３）粒和（１．０７±０．０３）粒种子能
够完全成熟，说明此种结籽格局是准噶尔无叶豆保证后代质量的最佳策略。植物往往通过有规律的选择性败育
去除不良基因型的后代，将充足的资源分配给结合了父母本优良基因的后代［３］。这种结实格局现象具有进化生
态意义，既可以提高母本及后代的适合度，也对果实扩散具有重要意义［４］，同时也是研究种子生产的依据。
歪头菜（犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪）别名草豆、两叶豆苗、山豌豆等，是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）野豌豆属的多年生草本植物，
广泛分布于我国东北、华北、西北、华东以及西南各省区，并且在蒙古、朝鲜、日本及俄罗斯西伯利亚的远东地区也
均有分布［５］。歪头菜生态适应性能良好，抗寒、耐旱、耐瘠薄，对土壤要求不高，并且营养丰富、产草量高、适口性
好、再生性强，因此是一种极具利用价值的饲用植物［６］。在甘南地区，歪头菜是草地伴生种，能广泛适应青藏高原
的极端气候，同时由于富含蛋白质和各种氨基酸，因此该地区牧民可利用歪头菜为家畜饲养补充营养物质。然
而，目前对歪头菜的研究表明，该植物种子成熟不一致，种荚易爆裂、落粒［６７］，种子产量低，因此在甘南地区并未
得到大量的推广种植。聂斌［８］研究了甘南地区歪头菜种子发育时期的各项指标，确定了歪头菜种子的最佳收获
时间，确保了种子收获时的最小损失。然而种子植物普遍存在选择性败育现象。目前，从选择性败育的角度探讨
歪头菜果实和种子分配格局的研究还鲜见报道，特别是从结实格局的角度探讨青藏高原高寒条件下歪头菜植株
有性繁殖体种子低产原因的研究尚未见报道。因此，本试验将对试验地区的歪头菜种子结实格局进行分析，旨在
揭示青藏高原环境下歪头菜果实、种子分配策略及生态进化意义，探讨结实格局对种子产量的影响，为歪头菜在
该地区的种子生产提供理论参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料与试验区概况
试验于２０１２年６－９月在甘肃省甘南夏河县兰州大学草地农业科技学院野生歪头菜驯化选育基地的拉卜楞
试验点和桑科试验点进行。该地区地处青藏高原东缘，东经１０２°３０′，北纬３５°１６′，海拔３０００ｍ，气候寒冷潮湿，
昼夜温差大，无绝对无霜期，日照强烈，是典型的高山草地型气候。依据草原综合顺序分类法，该区草地类型属于
寒冷潮湿草地和寒温潮湿草地［８］。试验当年歪头菜生长季（２０１２年４－９月），该地月平均气温在４．８～１４．５℃之
间，月总降水量在２２．９～９４．２ｍｍ之间。
试验材料为栽培于拉卜楞试验点生长第２年和桑科试验点生长第５年的歪头菜植株（即２龄和５龄植株）及
其种子。桑科试验点的歪头菜植株种源来自１９９７年甘南地区野生歪头菜植株，于２００８年５月播种；拉卜楞试验
点的歪头菜植株种源来自２００８年桑科点种植的植株，于２０１１年５月播种。所有种质资源均由兰州大学草地农
业科技学院草地保护所聂斌收集。种子采收后装入布袋，贮藏在农业部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中
心（兰州）种子低温贮藏室［（５±２）℃］，待播种前均用浓硫酸处理１５～２５ｍｉｎ破除硬实，之后采用条播，行距为
４０ｃｍ，播种量均为每ｈｍ２２２．５ｋｇ。桑科点歪头菜试验地建植面积为０．３３ｈｍ２，拉卜楞点为０．１３ｈｍ２。植株生
长期无灌溉、施肥等管理措施，人工锄草于植株返青后１个月和现蕾期进行。
３３１第４期 沈紫微　等：甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局
１．２　花期不同阶段的结实格局
于２０１２年７－８月，随机选取２龄及５龄植株各３０株，分别于花期不同阶段（初花期、盛花期、末花期）在每
株随机标记３个现蕾花序（初花期、盛花期、末花期的花序分别反映在单株的下、中、上３个冠层），统计花期不同
阶段每序单花数、每序结荚率和荚内种子数，具体做法如下：１）分别统计２和５龄植株花期３个阶段标记花序上
的每序单花数，按每龄各阶段分别取平均值；２）待标记花序上的荚果成熟后，分别统计标记花序上每序成熟荚果
数，并计算每序结荚比率，计算方法是：每序结荚比率＝每序成熟荚果数／每序单花数；３）在每个标记花序上抽取
２个成熟荚果，剖开荚皮，统计成熟的种子数。成熟种子的标准是种子饱满，种皮褐色或近黑色，有斑点。
１．３　花序不同部位的结实格局
图１　歪头菜单花序部位划分
犉犻犵．１　犛犮犺犲犿犪狋犻犮狅犳狋犺犲狆狅狊犻狋犻狅狀狊狅狀狋犺犲
犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　
在植株盛花期时，分别对２和５龄植株各随机标
记３０个花序，待荚果成熟后，将各花序（将花序上曾经
结有单花的所有位置算作花序总长度）人为的分成上、
中、下三等分，将花序的近柄端记为下部，至远端依次
是中部和上部（图１），分别统计不同位置段内的结荚
数并计算结荚率，结荚率＝各部位的结荚数／花序上的
总结荚数×１００％；另外，在每花序的上、中、下部位随
机各选取１个荚果，统计上、中、下不同部位荚果内种
子数。
在盛花期对２和５龄植株随机各选取９０个花序，
荚果成熟后，在每花序上、中、下部位各随机选取１个
荚果。对所有随机抽取的荚果进行胚珠位置的标记，
将荚果内的胚珠位置从顶部至基部依次标记为１～狀，
１为顶部（即荚果内靠近柱头端的胚珠位置），狀为基部
（即荚果内靠近小花柄端的胚珠位置），有种子的位置标记为１，无种子有胚珠的位置标记为０。分别统计每龄植
株花序各部位具有不同胚珠数目的供试荚果内各位置的种子败育率，计算方法是将具有相同胚珠数目的供试荚
果内同一胚珠位置上有种子的数目总和记为犛，将具有相同胚珠数的供试荚果总数记为犘，该位置的种子败育
率＝犛／犘×１００％。
１．４　不同单花密度与结实数量
由于２龄植株多数荚果在生育期内不能成熟，故而以５龄植株为例进行不同单花密度处理，研究植物对花朵
的选择性败育。处理方法如下：将各花序分别处理为保留５，１０，１５，２０，２５，３０朵花，并分别标记为 Ｈ５，Ｈ１０，Ｈ１５，
Ｈ２０，Ｈ２５，Ｈ３０。统计每序结荚数及荚内种子数，每处理随机标记１０个花序。
１．５　数据分析
花期不同阶段的每序单花数、每序结荚率、荚内种子数及花序上不同位置的荚内种子数用ＳＰＳＳ１７．０软件进
行单因素方差分析，用Ｅｘｃｅｌ软件绘制表格和作图；不同位置结荚率及荚内胚珠的败育率用Ｅｘｃｅｌ软件作图；疏
花处理的每序结荚数、荚内种子数用ＳＰＳＳ１７．０软件进行单因素方差分析，用Ｅｘｃｅｌ软件作图。
２　结果与分析
２．１　花期不同阶段的结实格局
花期各阶段２和５龄歪头菜植株花序上的结实格局相关因素如图２～图４。２龄植株初花期每序单花数最
多，显著（犘＜０．０５）高于其余两时期；５龄植株盛花期每序单花数最多，且各阶段每序单花数之间均存在显著
（犘＜０．０５）差异。２和５龄植株均表现出末花期花序的每序结荚率和荚内种子数显著（犘＜０．０５）低于其余两时
期，几乎接近零值。对比每龄植株的各单项因素可以看出，２龄植株虽然每序单花数少于５龄植株，但其每序结
荚率和荚内种子数却比５龄植株高，说明２龄植株的繁殖效率高。
４３１ 草　业　学　报 第２４卷
２和５龄植株花期各阶段３个相关因素的方差分
图２　花期不同阶段２和５龄歪头菜植株花序上单花数
　犉犻犵．２　犉犾狅狑犲狉狀狌犿犫犲狉狆犲狉犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狑犲狉犻狀犵
　狋犻犿犲狅狀狋犺犲狋狑狅狔犲犪狉狅犾犱犪狀犱犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　　　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），其中２龄群体用“ａ，ｂ，ｃ”表示，５
龄群体用“ａ′，ｂ′，ｃ′”表示。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｄｅｎｏｔｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｗｏｙｅａｒｏｌｄｇｒｏｕｐｗｉｔｈ“ａ，ｂ，ｃ”ａｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
ｏｌｄｇｒｏｕｐｗｉｔｈ“ａ′，ｂ′，ｃ′”．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
析显示，２龄植株平均每序单花数、每序结荚率、荚内
种子数分别为（１５．２±０．３）朵、（２８．４±２．１）％、（２．０±
０．１）粒，３个因素分别在不同时间段的花序中均存在
极显著差异（犉＝５．２９１，ｄ犳＝２，犘＜０．０１；犉＝７３．９７４，
ｄ犳＝２，犘＜０．０１；犉＝２９４．１７３，ｄ犳＝２，犘＜０．０１）。５
龄植株分别为（１８．４±０．５）朵、（１８．４±１．７）％、（１．７±
０．１）粒，３个因素分别在不同时间段的花序中均表现
出极显著差异（犉＝４５．１８６，ｄ犳＝２，犘＜０．０１；犉＝
４５．４２２，ｄ犳＝２，犘＜０．０１；犉＝１８５．０１８，ｄ犳＝２，犘＜
０．０１）。说明歪头菜在花期不同阶段出现了不同的结
实格局，但分析２和５龄植株花期各阶段最终的种子
产量贡献（每序结荚率和荚内种子数），２龄植株盛花
期表现出优势，５龄植株初花期优势略微明显。
图３　花期不同阶段２和５龄歪头菜植株花序上结荚比率
犉犻犵．３　犉狉狌犻狋狊犲狋狉犪狋犻狅狆犲狉犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狑犲狉犻狀犵
狋犻犿犲狅狀狋犺犲狋狑狅狔犲犪狉狅犾犱犪狀犱犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱
狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪　
图４　花期不同阶段２和５龄歪头菜植株荚内种子数
犉犻犵．４　犛犲犲犱狀狌犿犫犲狉狆犲狉狆狅犱犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狑犲狉犻狀犵狋犻犿犲狅狀
狋犺犲狋狑狅狔犲犪狉狅犾犱犪狀犱犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱
狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪　
２．２　花序不同部位的结实格局
对不同年限花序上、中、下不同位置结荚率的统计如图５，可知２和５龄植株花序均为中部结荚率最高，但２
龄植株花序下部结荚率最低，５龄植株花序上部结荚率最低。对不同年限花序上、中、下不同位置荚果的荚内种
子数统计显示（图６），２龄植株同一花序上、中、下不同位置荚果的荚内种子数分别为（３．０±０．２）粒、（３．１±０．２）
粒、（３．３±０．２）粒，不同位置荚内种子数无显著（犘＞０．０５）差异；５龄植株同一花序上、中、下不同位置的荚内种子
数分别为（２．１±０．２）粒、（２．４±０．２）粒、（２．６±０．２）粒，经比较，不同位置无显著（犘＞０．０５）差异。但同一位置
上，２龄植株荚内种子数总是多于５龄植株。
通过对不同年限植株荚果内各位置的种子败育格局统计显示，荚果内种子败育存在非随机性，且在生长年限
和空间位置上变化趋势相似。以５龄植株盛花期形成的荚果为例来说明种子败育情况，通过对不同胚珠数目的
荚果进行统计显示，荚果内的结籽格局有着近似的变化趋势。由于荚果中胚珠数以６～７枚居多，故而以花序中
部具有６～７枚胚珠的荚果为例说明歪头菜荚内种子的败育格局（图７），图中的变化曲线表现出歪头菜荚果内种
子在形成过程中，靠近柱头端和靠近小花柄端的胚珠败育的可能性更大，从果实顶部（靠近柱头端）算起，第２，３，
４，５位置的胚珠形成种子的机会更大，败育率较低，其中，第２位置的胚珠形成种子的机会最大。从第２，３，４，５
位置来看，种子的形成更容易表现出交替败育的趋势，这种趋势在其他胚珠数量的荚果中也有体现。
５３１第４期 沈紫微　等：甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局
图５　２和５龄歪头菜植株上花序不同位置的结荚率
犉犻犵．５　犜犺犲犳狉狌犻狋犻狀犵狉犪狋犲狅狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犪犫狅狌狋狋狑狅狔犲犪狉狅犾犱犪狀犱犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　
２．３　不同单花密度与结实数量的关系
图６　２和５龄歪头菜植株上花序不同位置荚果的荚内种子数
犉犻犵．６　犛犲犲犱狀狌犿犫犲狉狆犲狉狆狅犱狅狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳
犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲犪犫狅狌狋狋狑狅狔犲犪狉狅犾犱犪狀犱犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱
狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　
随着每序单花数的增多，每序结荚数呈上升趋势，
当每序单花数为２０朵时，结荚数达到最大，为８个，显
著（犘＜０．０５）高于 Ｈ５ 和 Ｈ１０处理，但与 Ｈ１５、Ｈ２５和
Ｈ３０各处理的差异不显著（犘＞０．０５）。此后，随着每序
单花数增加，每序结荚数反而略有下降。可见，当每序
结荚数平均为８个左右时，每序结荚数不再随着单花
数量的增长而增长（图８）。
随着每序单花数的增多，每荚种子数并未随着单
花数量的增加呈现规律的增长趋势。其中仅在每序
３０朵小花的处理中，每荚种子数显著高于其他处理，
而其他各处理每荚种子数均为２～３个（图９），这说明
每荚内种子形成的数量与每花序小花数量无关，相似
的种子败育率可能与胚珠本身的发育特性有关。
图７　５龄歪头菜植株不同胚珠数量荚果内胚珠败育率
犉犻犵．７　 犗狏狌犾犲犪犫狅狉狋犲犱狉犪狋犲犻狀犪狆狅犱狑犻狋犺狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狏狌犾犲
狇狌犪狀狋犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
图８　５龄植株不同疏花处理每序结荚数
犉犻犵．８　犉狉狌犻狋狊犲狋狀狌犿犫犲狉狆犲狉犻狀犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲狑犻狋犺狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狑犲狉
狋犺犻狀狀犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　横坐标“１”表示胚珠在荚果中的位置靠近柱头端（即果实顶部），数字
依次往后表示逐渐靠近小花柄端（即果实基部）。“１”ｏｎｔｈｅｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ａｘｉｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｖｕｌｅｉｎａｐｏｄｉｓｎｅａｒｔｈｅｓｔｉｇｍａ，ａｎｄｔｈｅ
ｆｏｌｏｗｉｎｇｄｉｇｉｔａｌｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｖｕｌｅｉｎａｐｏｄｇｒａｄｕａｌｙｃｌｏ
ｓｅｓｔｏｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓｔａｌｋ．
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。横坐标“Ｈ５Ｈ３０”分别表示每花序
保留５，１０，１５，２０，２５，３０朵单花。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．“Ｈ５Ｈ３０”ｏｎｔｈｅｈｏｒｉｚｏｎｔａｌａｘｉｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ
５，１０，１５，２０，２５，３０ｆｌｏｗｅｒｓｐｅｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｗｅｒｅｒｅｔａｉｎｅｄｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６３１ 草　业　学　报 第２４卷
３　讨论
图９　５龄植株不同疏花处理每荚种子数
犉犻犵．９　犛犲犲犱狀狌犿犫犲狉狆犲狉狆狅犱狑犻狋犺狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狑犲狉狋犺犻狀狀犻狀犵
狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犳犻狏犲狔犲犪狉狅犾犱狆犾犪狀狋狊狅犳犞．狌狀犻犼狌犵犪
　
植物形成一定的结实格局是多数植物适应生境的
一种特殊生殖对策［９］，而选择性败育是造成结实格局
的重要原因之一。种子植物中的选择性败育较为常
见，国内外许多学者都曾针对选择性败育现象、原因及
其生态进化意义做了深入探讨［１０１１］。有资料统计表明
在２９个科（如豆科、紫草科、十字花科等）的７４种植物
中都发现存在选择性败育现象［４］。而从本研究的试验
结果可知，歪头菜同样存在选择性败育现象，并因此引
起了果实和种子的结实格局。分析花期不同阶段结实
格局各相关因素可知，２龄植株初花期每单序花数最
多，５龄植株盛花期每序单花数最多。但从每序结荚
率和荚内种子数两个性状来看，２龄植株盛花期时较高，５龄初花期时较高，可见植株并未因为花期某阶段单花数
多而形成更多的荚果。末花期时，不同年限植株的结荚率和荚内种子数均接近零值，说明末花期的花对植株的生
殖产量贡献很小。而造成花期各阶段花序上选择败育不同数量单花的原因可能有以下几方面：１）结合此前我们
发现的花期不同阶段花药和柱头的空间距离的研究结果不难发现，２龄植株盛花期时单花呈现的花药与柱头的
空间距离（ＡＳＤ形态）最大，使得能够自交的单花百分数最小，但末花期能够自交的单花百分数最高。已知自交
产生的近交衰退会影响后代的结实率，因此在结荚率上可能将表现为末花期结荚率最低，盛花期最高。本研究中
花期不同阶段的结实格局正体现了这一结果，并且这种“巧合”在５龄植株上也有同样的体现，可见植物选择的自
交机制会影响结实格局，使得植株在花期各阶段选择性败育不同数量的单花。２）不同时间开放的花在资源竞争
上会体现为最先开放的花最可能产生成熟的果实［４］。如Ｇｕｉｔｉａｎ［１２］发现，蔷薇科樱桃（犘狉狌狀狌狊犿犪犺犪犾犲犫）的花序
中最早开放的花结实率达６０％，最后开放的花结实率为０；Ｍｅｄｒａｎｏ等［１３］也认为最早开放的花可能夺取更多的
母本资源。所以本试验中末花期花序上的单花几乎全部败育，可能是因为在资源竞争上已不占优势。３）胁迫环
境条件也会影响植物的结实格局，比如在资源缺乏的情况下，植株会选择性败育生活力较差的种子或果实来提高
适合度。因此，造成本试验中末花期结荚率很低的原因可能是由于资源限制，或者还可能是由于生长季后期气温
骤降或虫害（在试验中发现末花期单花的一些荚果有虫食痕迹）等的影响。
花序上的结实格局分为果序和种子两个水平。通常，花序上果实选择性败育类型有：１）花序顶部的果实败
育，即离主轴最近的花能够成熟更多的果实或种子［１４１５］；２）花序基部的果实败育［１６］，少数表现为花序中部［１７］或
顶部［１８］结实率最高。本研究通过对比不同生长年限花序不同部位荚果数和荚内种子数，发现在种子水平上，荚
内种子数的结实格局呈现出第一种败育类型，即近柄端荚果的荚内种子数较多，往上依次略有减少（虽然各部位
荚内种子数并不存在显著性差异）；而果序水平上，荚果数的结实格局呈现出第二种败育类型，即２龄植株和５龄
植株花序上的结荚优势均表现在中部。构造效应假说认为花序内部存在的构造限制影响了不同位置的繁殖成功
率，如花序末端的结实率不会因为基部花的剔除而发生改变［１７］。从荚内结实位置的分配格局看，通常果实内种
子呈线性排列的植物种子的选择性败育有３类［４］：１）果实花梗端（基部）的种子败育。此位置由于胚珠受精的可
能性较低，因此败育可能发生在种子发育的初期。该式样在多种植物中常见［１９２２］；２）败育果实柱头端和基部的种
子，如豆科的雨木（犘犻狋犺犲犮犲犾犾狅犫犻狌犿狊犪犿犪狀）［２３］；３）败育果实柱头端的种子，如豆科的林生山黧豆（犔犪狋犺狔狉狌狊狊狔犾狏犲狊
狋狉犻狊）和宽叶香豌豆（犔．犾犪狋犻犳狅犾犻狌狊）［２４］。本研究发现歪头菜荚果内种子的败育格局属于第二类，且中部的种子成
交替性败育的格局（图７）。Ｍａｒｓｈａｌ和Ｅｌｓｔｒａｎｄ［２５］认为胁迫环境下存在位置依赖的资源限制。本研究的歪头
菜在高原环境的胁迫下，荚内种子败育格局可能也是资源限制的结果。
另外，有研究统计表明，植物普遍达不到１００％的结实率，其原因可能是花粉限制（如传粉者活动限制或花粉
育性限制［２６］）外，还有可能是两性花中那些未能结实的“多余”的花扮演了向外散粉的雄性角色［２７］。从本研究结
７３１第４期 沈紫微　等：甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局
果可以看出，当每序单花数为２０朵时，结荚数达到最大，但仅为８个左右，而其他各处理无论花多或少，每序结荚
数都不再增加。可见，植物选择性的败育了“多余的”花。它们有可能被作为雄性角色来利用，也可能作为雌性角
色的“备选”而被选择在特殊的情况下利用［２８］。然而也有研究表明，开花数与结实率之间呈正相关关系［２９］。因
此也可以推测本试验中的植株此时为花朵投资而提供的营养已到达顶点，不能排除可能是资源限制造成了植物
较低的结荚数。
关于选择性败育的原因通常包括资源限制［３０３１］、传粉限制［３２］、遗传限制［３３３４］、虫食作用、同胞竞争等［１３，３５］，但
是每种原因造成果实或种子败育所占的比例却很难进行量化分析。虽然种子的选择性败育降低了种子的实际产
量，不利于生产实践，但是从生态进化的角度讲，却提高了母本及后代的适合度［３４］，同时对于果实的扩散也具有
重要作用［３０］，因此，自然环境下的种子败育在生态上具有积极意义。
４　结论
本试验通过对甘南地区歪头菜结实格局的研究以及植物对花朵的选择性败育的初步了解，得出以下结果：１）
对比花期不同阶段的结实格局，２龄植株盛花期花序对种子产量的贡献最高，５龄植株则是初花期贡献最高，而
两者均是末花期花序的荚果败育率最高，并且虽然２龄植株每序单花数少于５龄植株，但其每序结荚率和荚内种
子数却较５龄植株高，说明２龄植株的繁殖效率高。２）对比花序不同部位的结实格局，２和５龄植株花序均为中
部结荚率最高，但不同位置荚果的荚内种子数并无显著性（犘＞０．０５）差异。３）研究荚内种子的败育格局，可知荚
果内种子败育存在非随机性，靠近柱头端和靠近小花柄端的胚珠败育的可能性更大，从柱头端算起，第２，３，４，５
位置的胚珠形成种子的机会更大，并且种子的形成更容易表现出交替败育的趋势。４）研究单花密度与结实数量
的关系，可知无论每序单花数量有多少，每序结荚数平均也仅有８个左右。５）资源限制可能是造成选择性败育的
原因之一，而植物选择性的去除“多余的花”或将部分花作为“雄性角色”也可能是植物的一种繁殖策略，但这种选
择性败育势必会影响歪头菜的实际种子产量。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｈａｎｇＡＱ，ＺｈｕＪＺ．ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｆｆｅｃｔｆａｃｔｏｒｓｉｎＡｌｆａｌｆａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉ
ｔｙ，２００５，（４）：１５１９．
［２］　ＳｈｉＸ，ＷａｎｇＪＣ，ＺｈａｎｇＤＹ，犲狋犪犾．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｄｅｓｅｒｔｓｐｅｃｉｅｓ犈狉犲犿狅狊狆犪狉狋狅狀狊狅狀犵狅狉犻犮狌犿
（Ｆａｂａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，（１７）：４９３５４９４０．
［３］　ＣａｓｐｅｒＢＢ，ＨｅａｄＳＢ，ＡｐａｎｉｕｓＶ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｏｆｓｉｎｇｌｅｓｅｅｄｅｄｎｅｓｓｉｎａｗｏｏｄｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｌｏｒａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９２，９０（２）：２１２２１７．
［４］　ＺｈａｏＸＪ，ＴａｎＤＹ．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｏｒｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｓｅｅｄｐｌａｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ（Ｃｈｉｎｅｓｅｖｅｒｓｉｏｎ），
２００７，３１（６）：１００７１０１８．
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［７］　ＤｉｎｇＰＪ．Ｗｉｌｄｆｉｎｅｈｅｒｂａｇｅ－犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪．ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，１９９６，２：７８．
［８］　ＮｉｅＢ．ＣｈａｒａｃｔｏｒｓｏｆＨａｒｄＳｅｅｄＦｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄＲｅｌｅａｓｅ，ＭｅｔｈｏｄｓｆｏｒＨａｎｄＳｅｅｄＢｒｅａｋｉｎｇｉｎ犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１１．
［９］　ＷａｎｇＸＹ，ＧａｏＲ，ＺｈｏｕＸＱ，ｅｔａｌ．Ｆｒｕｉｔｓｅｔｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｂｕｒｉａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎｄｉｓｐｅｒｓａｌｕｎｉｔｓｏｆ犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犪狉犲狀犪狉犻狌狊．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：３５２３５７．
［１０］　ＢａｗａＫＳ，ＷｅｂｂＣＪ．Ｆｌｏｗｅｒ，ｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄａｂｏｒｔｉｏｎｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐａｔｅｒｎａｌａｎｄｍａｔｅｒｎａｌｒｅｐｒｏｄｕｃ
ｔｉｖｅｐａｔｔｅｒｎｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８４，７１（５）：７３６７５１．
［１１］　ＮａｖａｒｒｏＬ．Ｆｒｕｉｔｓｅｔａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ犃狀狋犺狔犾犾犻狊狏狌犾狀犲狉犪狉犻犪ｓｕｂｓｐ．狏狌犾犵犪狉犻狊（Ｆａｂａｃｅａｅ）．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９６，
２０１（１／４）：１３９１４８．
［１２］　ＧｕｉｔｉａｎＪ．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｆｒｕｉｔａｂｏｒｔｉｏｎｉｎ犘狉狌狀狌狊犿犪犺犪犾犲犫（Ｒｏｓａｃｅａｅ）．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９４，８１：１５５５１５５８．
［１３］　ＭｅｄｒａｎｏＭ，ＧｕｉｔｉáｎＰ，ＧｕｉｔｉáｎＪ．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｗｉｔｈｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｏｆ犘犪狀犮狉犪狋犻狌犿犿犪狉犻狋犻犿狌犿 （Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）：ｎｏｎｕｎｉ
ｆｏｒｍｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ｏｒａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌｅｆｆｅｃｔｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，８７（４）：４９３５０１．
［１４］　ＮｉｃｈｏｌｓＭＳ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｏｖｕｌｅｍａｔｕｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆ犈犮犺犻狌犿狏狌犾犵犪狉犲：ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ，ｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ
ｏｆａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９８７，３１：２４７２５６．
［１５］　ＳｕｓｋｏＤＪ，ＬｏｖｅｔｔＤｏｕｓｔＬ．Ｖａｒｉａｂｌｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｅｅｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄａｂｏｒｔｉｏｎｉｎ犃犾犾犻犪狉犻犪狆犲狋犻狅犾犪狋犪（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａ
ｎｙＲｅｖｕｅＣａｎａｄｉｅｎｎｅＤｅＢｏｔａｎｉｑｕｅ，１９９８，７６：１６７７１６８６．
［１６］　ＷｅｓｓｅｌｉｎｇｈＲＡ，ＡｒｎｏｌｄＭＬ．Ａｔｏｐｄｏｗｎｈｉｅｒａｒｃｈｙｉｎｆｒｕｉｔｓｅｔｏｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｉｎ犐狉犻狊犳狌犾狏犪（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，５：６５１６６０．
８３１ 草　业　学　报 第２４卷
［１７］　ＳｕｔｈｅｒｌａｎｄＳ．Ｗｈｙｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃｐｌａｎｔｓｐｒｏｄｕｃｅｍａｎｙｍｏｒｅｆｌｏｗｅｒｓｔｈａｎｆｒｕｉｔｓ：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｔｅｓｔｓｗｉｔｈ犃犵犪狏犲犿犮犽犲犾狏犲狔犪狀犪．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
１９８７，４１（４）：７５０７５９．
［１８］　ＧｏｌｄｉｎｇａｙＲＬ，ＷｈｅｌａｎＲＪ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｏｌｉｎａｔｏｒｓｏｎｆｒｕｉｔｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇｉｎｔｈｅＡｕｓｔｒａｌｉａｎｓｈｒｕｂ犜犲犾狅狆犲犪狊狆犲犮犻狅狊犻狊狊犻犿犪（Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ）．Ｏｉ
ｋｏｓ，１９９３，６８（３）：５０１５０９．
［１９］　ＡｒａｔｈｉＨＳ，ＧａｎｅｓｈａｉａｈＫＮ，ＵｍａＳｈａａｎｋｅｒＲ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄａｂｏｒｔｉｏｎｉｎ犘狅狀犵犪犿犻犪狆犻狀狀犪狋犪（Ｆａｂａｃｅａｅ）．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，
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９３１第４期 沈紫微　等：甘南地区歪头菜的选择性败育及结实格局