全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（２）：５３～６０
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０２．１０
　收稿日期：２０１２－０８－１０　修回日期：２０１２－０９－０５
　基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７０００３）。
　作者简介：曹莹莉，女，彝族，硕士，研究方向：植物资源化学与生物活性物质。Ｅ－ｍａｉｌ：Ｃａｏｙｉｎｇ　ｌｉｓｋｙ＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：张存莉，女，副教授，博士生导师，主要研究方向：天然产物化学、药学化学及资源利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｃｕｎｌｉ５２９＠１６３．ｃｏｍ
菝葜属植物生物活性研究进展
曹莹莉１，孙　妙２，张存莉２＊，史伟杰２
（１．西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵７１２１００；２．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨陵７１２１００）
摘　要：百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）菝葜族（Ｓｍｉｌａｃｅａｅ）菝葜属（Ｓｍｉｌａｘ　Ｌ．）植物在我国有广泛分布，该属植
物富含甾体类化合物，具有广泛的生物活性，是开发心脑血管疾病药物以及抗肿瘤药物的首选植
物。近年来随着心脑血管疾病和癌症的发病率逐渐上升，甾体类化合物也越来越多的受到关注和
研究。从菝葜属植物的生物活性及研究进展进行论述，以期为菝葜属植物的研究和开发利用提供
参考。
关键词：菝葜；甾体皂苷；生物活性
中图分类号：Ｓ７１８．３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１３）０２－００５３－０８
Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ＳｍｉｌａｘＬ．
ＣＡＯ　Ｙｉｎｇ－ｌｉ　１，ＳＵＮ　Ｍｉａｏ２，ＺＨＡＮＧ　Ｃｕｎ－ｌｉ　２＊，ＳＨＩ　Ｗｅｉ－ｊｉｅ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｓｍｉｌａｘ　Ｌ．ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｓｍｉｌａｃｅａｅ　ａｎｄ　ｔｒｉｂｅ　Ｌｉｌｉａｃｅａｅ，ａｎｄ　ｉｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｒｅ　ｒｉｃｈ　ｉｎ　ｓｔｅｒｏｉｄａｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｃａｎｄｉｄａｔｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｒｄｉａｃ
ａｎｄ　ａｎｔｉ－ｔｕｍｏｒ　ｄｒｕｇｓ．Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ　ｈａｖｅ　ｐａｉｄ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｔｅｒｏｉｄｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｈｅａｒｔ　ｃｅｒｅｂｒｏｖａｓｃｕｌａｒ　ｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｓｍｉｌａｘ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ，
ｓｏｍｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＳｍｉｌａｘＬ．；ｓｔｅｒｏｉｄ；ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ
　　 菝葜族（Ｓｍｉｌａｃｅａｅ）菝葜属（Ｓｍｉｌａｘ　Ｌ．）植物
全世界有３００余种，我国有７９种，１２变种，大多分
布于长江以南，生长于灌木或中小乔木的次生林
地［１－２］。该属植物在民间以根茎入药，用于治疗风湿
性关节炎、腰腿痛、肠炎、疮疖、食道癌、胃癌、梅毒和
跌打损伤等病症。在临床上单用或与其他药物配伍
用于治疗各种炎症性疾病，如妇科盆腔炎症、前列腺
炎、类风湿性关节炎等，均取得明显疗效［３］。菝葜属
植物均含有甾体皂苷、黄酮及黄酮苷类、苯丙素类、
鞣质等成分，文献报道该属植物的化学成分主要集
中在甾体类和黄酮类，且大多具有一定的生物活性。
对菝葜属植物的生物活性研究现状进行综合论述，
为更好地开发利用该属植物提供理论依据。
１　生物活性
１．１　抗菌作用
菝葜属植物具有广泛的抗菌作用。菝葜（Ｓｍｉ－
ｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．）的甲醇、氯仿、乙酸乙酯、正丁醇提取
物对巨大芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌具有显著的抑制
作用，对发根农杆菌也显示较强的抗菌活性，氯仿和
乙酸乙酯提取物对根癌农杆菌具有明显的抑制作
用［４］；使用液体试管二倍稀释法及小鼠体内抑菌实
验，发现菝葜乙酸乙酯提取物可以在体内、外有效抑
制常见菌的增殖，对染菌小鼠起到显著的保护作
用［５］，菝葜乙酸乙酯提取物可以在小剂量使用时与
菝葜乙醇提取物大剂量使用起到相同的抑菌效果。
菝葜和小果菝葜（Ｓ．ｄａｖｉｄｉａｎａ）乙醇提取物能够有
效抑制葡萄球菌、苏云金芽孢杆菌、大肠杆菌和枯草
芽孢杆菌的生长，但对产黄青霉和啤酒酵母的生长
无明显抑制作用［６］。
黑刺菝葜（Ｓ．ｓｃｏｂｉｎｉｃａｕｌｉｓ）根茎醇提取物的石
油醚萃取物和乙酸乙酯萃取物对金黄色葡萄球菌、
蜡状芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌等有较强的抑制作
用；萃取剩余水相大孔吸附树脂１００％乙醇的洗脱
物表现出极强的广谱性抗菌活性，８０％乙醇的洗脱
物对绿木霉、大肠杆菌显示出极强抑菌力；从６０％
乙醇和８０％乙醇洗脱物中分离得到的几种甾体皂
苷均具有较强的抑制活性，而且存在着抑菌的活性
分子群及增菌的活性分子群 ［７－８］。此外，从Ｓｍｉｌａｘ
ｍｅｄｉｃ根分离得到的甾体皂苷对人体致病酵母菌、
白色念珠菌、光滑念珠菌和热带假丝酵母具有一定
的抑制活性［９］。
土茯苓（Ｓ．ｇｌａｂｒａ）浸出液对金黄色葡萄球菌、
白色葡萄球菌、绿脓杆菌、大肠杆菌、伤寒杆菌、甲型
链球菌、乙型链球菌等细菌显示明显体外抑制作
用［１０］；水煎剂对金黄色葡萄球菌、福氏痢疾菌、白喉
杆菌、炭疽杆菌有极强的抑制活性［１１］。土茯苓９５％
乙醇和乙酸乙酯提取物对革兰氏阳性菌和革兰氏阴
性菌［１２－１３］，粤东土茯苓水煎液对金黄色葡萄球菌和
白色念珠菌及大肠埃希氏菌、表皮葡萄球菌等８种
前列腺主要致病菌表现出很强的抑制作用 ［１４］。
１．２　抗肿瘤作用
体外抗肿瘤试验表明，从菝葜中分离得到的３
种苯丙素苷Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｄ、Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｅ、Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｆ
对人结肠腺癌细胞 ＤＬＤ－１有较强的细胞毒活性；
Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ａ 和Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｅ对人口腔表皮癌细胞
ＫＢ、宫颈癌细胞株 ＨｅＬａ细胞、人乳腺癌细胞系
ＭＣＦ－７细胞、人肺癌 Ａ－５４９细胞、人髓母细胞瘤
Ｍｅｄ都有一定的细胞毒活性；Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｂ、Ｓｍｉｌａｓ－
ｉｄｅ　Ｄ和Ｓｍｉｌａｓｉｄｅ　Ｆ选择性的对上述癌细胞有不同
程度毒性［１５］。采用 ＭＴＴ法，以长春新碱（ＶＣＲ）为
阳性对照，研究了从粗糙菝葜［１６］（Ｓ．ｌｅｂｒｕｎｉｉ）根分
离的甾体皂苷ＳＱＤ３ 和ＳＱＤ４ 及从防已叶菝葜［１７］
（Ｓ．ｍｅｎｉｓｐｅｒｍｏｉｄｅａ）分离的ＳＱＤ１、Ｍ１、薯蓣皂苷和
甲基原薯蓣皂苷等６种甾体皂苷化合物对肝癌
ＳＭＭＣ－７７２１、人宫颈癌 ＨｅＬａ和胃腺癌 ＭＧｃ８０－３
细胞生长的抑制作用。结果显示：６种甾体皂苷抗
肿瘤活性与其化学结构密切相关，对３种癌细胞的
抑制作用强度相同，抑制活性的顺序为：薯蓣皂苷＞
ＶＣＲ＞ＳＱＤ４＞ＳＱＤ３＞Ｍ１＞ＳＱＤ１，甲基原薯蓣皂
苷。甾体骨架结构的差异是引起抗肿瘤活性强弱的
主要因素［１８］。从菝葜乙醇提取物的正丁醇部分分
离得到的薯蓣皂苷和薯蓣皂苷元－３－Ｏ－［α－Ｌ－鼠李糖
（１－３）－α－Ｌ－鼠李糖（１－４）－α－Ｌ－鼠李糖（１－４）］］－β－Ｄ－
葡萄糖苷，具有明显的体外细胞毒活性，对 Ｋ－５６２
癌细胞体外生长的抑制率分别是 ８９．１％ 和
９０．１％ ［１９］。菝葜皂苷元对胃癌ＢＧＣ－８２３细胞的增
殖有抑制作用，并可诱导细胞凋亡［２０］。菝葜乙酸乙
酯提取物在体内、外可有效抑制肿瘤细胞的增殖，对
小鼠Ｓ１８０、Ｈ２２、ＥＡＣ肿瘤细胞及ＨｅｐＧ２细胞株具有
抑制作用，有临床应用的价值［２１］。经过进一步研究
发现，菝葜乙酸乙酯提取物是通过对肿瘤细胞直接杀
伤和促进肿瘤细胞凋亡来发挥抗肿瘤作用［２２］。从菝
葜根茎中提取的黄酮类物质具有抗 Ｈｅｌａ细胞活
性［２３］，多酚类物质具有抗乳腺肿瘤细胞 ＭＣＦ－７和
ＭＤＡ－ＭＢ－２３１活性，半抑制浓度（ＩＣ５０）值２．１～３８．９
μｇ／ｍＬ，可以诱导细胞凋亡
［２４］。
从土茯苓中分离出的落新妇苷和菝葜配基通过
在Ｓ时期或者Ｓ／Ｇ２过渡时期阻止细胞周期和诱导
细胞凋亡抑制肝细胞瘤 ＨｅｐＧ２和 Ｈｅｐ３Ｂ 的增
殖［２５］。土茯苓乙醇提取物具有抗人乳腺癌细胞
ＭＣＦ７、结肠癌细胞 ＨＴ－２９和胃癌细胞ＢＧＣ－８２３的
作用。另外，土茯苓具有抑制小鼠肝细胞肿瘤 ＨＴ－
２９和 Ｈ２２生长的作用［２６］。体内试验显示，土茯苓
对黄曲霉素 Ｂ１所致大鼠肝癌有一定的抑制作
用［２７］；土获苓总皂苷（ＳＧＲ）对体外培养的爱氏腹水
癌（ＥＡＣ）、Ｓ１８０型肉瘤和 Ｈ２２型肝癌具有一定的
细胞毒性，对荷瘤小鼠Ｓ１８０型肉瘤具有一定的抑制
作用，但体内对ＥＡＣ和 Ｈ２２型肝癌无明显抑瘤作
用，ＳＧＲ与环磷酞胺（ＣＴＸ）也没有协同抗癌作
用［２８］。但土茯苓单方对ＢＢＮ（致癌剂）膀胱肿瘤的
发生无明显抑制作用，而且形成了较多的鳞状细胞
型肿瘤［２９］。
单一菝葜醇提取物对Ｓ１８０型腹水瘤、Ｕ１４均有一
定抑制作用，而菝葜复方醇提取物对 Ｈ２２型腹水瘤
具有抑制作用［３０］。复方菝葜有增加荷瘤鼠血液中
ＳＯＤ活性、降低ＬＰＯ含量的作用，因而延长荷瘤鼠
的生存时间［３１］。对复方菝葜治疗非小细胞肺癌的
临床研究发现，未经手术、化疗、放疗的病人入院后
即开始服复方菝葜颗粒，２０ｇ／次，２次／ｄ，连服２个
月为１疗程，观察患者１个疗程以上，并定期复查胸
片或ＣＴ，结果发现，中药组治疗后１ａ生存率明显
高于化疗组，差异性显著，中药组与化疗组治后病灶
变化无显著性差异，中药组治疗后生存质量总有效
率高于化疗组，有显著性差异，说明复方菝葜颗粒治
疗中晚期非小细胞肺癌具有一定的临床疗效（ｐ＜
０．０５）［３２］。
４５ 西北林学院学报 ２８卷　
１．３　对心脑血管系统的作用
１．３．１　活血化瘀药理作用　菝葜具有明显活血化
瘀的药理作用。菝葜水煎液、正丁醇萃取物对小白
鼠灌胃７ｄ后，眼眶取血，发现１００ｇ·ｋｇ－１剂量能
显著延长活化凝血酶原时间（ＡＰＴＴ）（ｐ＜０．０５）；菝
葜水煎液、正丁醇萃取物稀释８倍后仍能抑制体外
的血小板聚集功能，特别是对第１步聚集速度（ｖ１）
的影响更显著（ｐ＜０．０１），但对纤维蛋白原含量
（ＦＩＢ）和血小板数无明显影响，其作用机制可能与
抑制血小板聚集和延长内源性凝血时间及影响纤维
蛋白原生成有关［３３－３４］。
将赤土茯苓提取物用于以高胆固醇饲养的鹤
鹑，土茯苓组与对照组的血清胆固醇未见显著性差
异，而动脉粥样硬化斑的发生率则显著下降，从而提
示土茯苓可能为一种抗动脉粥样硬化的新药［３５］。
土茯苓乙酸乙酯提取物能预防兔耳缘静脉注射肾上
腺素引起的心率失常，并且对异丙肾上腺素的离体
大鼠心脏的正性用力作用和正性频率作用有拮抗作
用［３６］。赤土茯苓苷具有β受体阻滞样作用。采用
标准微电极技术，研究赤土茯苓苷对离体豚鼠正常
心室乳头状肌及高Ｋ＋除极乳头状肌细胞动作电位
的影响。发现赤土茯苓苷较大剂量时（５０～１００ｍｇ
·Ｌ－１）明显提高正常动作电位的上升最大速度和
动作电位幅度；延长动作电位时程；较小剂量（２、１０、
５０ｍｇ·Ｌ－１）时显著降低高Ｋ＋除极后，由异丙肾上
腺素诱发出的慢反应动作电位的Ｖｍａｘ和动作电位
幅度（ＡＰＡ），并缩短慢反应动作电位（ＳＡＰ）的延长
动作电位时程（ＡＰＤ）。对ＣａＣｌ２ 诱发出的ＳＡＰ无
影响；其作用与１５μｍｏｌ·Ｌ
－１普萘洛尔所产生的作
用相似［３７］。
１．３．２　对缺血心肌的保护作用　 赤土茯苓苷可能
通过提高心肌中ＳＯＤ（邻苯三酚自氧化法）和ＣＰＫ
（肌酸激酶法）活力，抑制 ＭＤＡ（ＴＢＡ 显色法）和
ＦＦＡ（一次提取法）的生成而对冠脉结扎造成的心肌
损伤具有保护作用［３８］。Ｐ．Ｒ．Ｒａｖｉｋｕｍａｒ［３９］等人的
研究结果也表明，２、１０、５０ｍｇ·Ｌ－１赤土茯苓苷可
保护缺血再灌注心肌超氧化物歧化酶与硒谷胱甘肽
过氧化物酶，降低脂质过氧化产物 ＭＤＡ的含量，能
增加再灌后冠脉流量、冠脉阻力，促进心肌收缩幅度
的恢复，减轻心脏水肿，但对心率的影响未见统计学
差异，其保护缺血心肌再灌注损伤可能与其直接清
除氧自由基、抗脂质过氧化作用有关，也可能与其β－
受体阻滞作用有关［４０］。
以赤土茯苓苷给小鼠灌胃，发现其呈剂量依赖
性地保护异丙肾上腺素所诱发的小鼠急性心肌缺血
期超氧化物歧化酶、硒谷胱过氧化物酶的活性，降低
丙二醛的含量，减少血清肌酸磷酸激酶的释放，以赤
土茯苓苷１２５ｍｇ·ｋｇ－１灌胃及１０ｍｇ·ｋｇ－１腹腔
注射均明显减轻小鼠缺血心肌的超微结构损伤，其
结果显示赤土茯苓苷具有抗异丙肾上腺素介导的脂
质过氧化作用及缺血心肌的保护作用［４１］。
１．３．３　对脑缺血的保护作用　赤土茯苓苷可明显
延长不完全脑缺血小鼠的平均存活时间，提高脑组
织中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活力，降
低脑组织中脂质过氧化产物丙二醛含量，缩小脑梗
塞面积；离体研究发现，赤土茯苓苷抗氧化作用极为
明显［４２］。说明赤土茯苓苷对不完全脑缺血小鼠有
保护作用，机制可能与其抗脂质过氧化反应有关。
采用结扎双侧颈总动脉造成小鼠脑缺血再灌注
损伤，发现赤土茯苓苷能明显提高脑缺血后再灌流
３、５ｄ小鼠的存活率；脑缺血再灌注的早期，海马
ＣＡ１区神经元数目及形态即发生改变，再灌注５ｄ
时光镜下绝大部分细胞脱失，而用药组小鼠海马
ＣＡ区神经元在相应时间点上形态数目变化较轻，５
ｄ时仍有超过半数以上细胞存活，细胞密度明显高
于缺血对照组。说明赤土茯苓苷对小鼠短暂脑缺血
再灌注造成的海马ＣＡ１区神经元的病理损伤具有
显著的保护作用［４３］。
１．４　对免疫功能的影响
１．４．１　对细胞免疫和体液免疫的影响　土茯苓水
提物在抗原致敏后及攻击后给药均明显地抑制了
２，４，６－三硝基氯苯所致的小鼠接触性皮炎和绵羊红
细胞（ＳＲＢＣ）所致的足蹠反应，其中攻击后给药作用
较强。土茯苓还明显地抑制了二甲苯所致的耳壳及
蛋清所致的小鼠足蹠炎症反应。此外，土茯苓对小
鼠抗ＳＲＢＣ抗体形成的细胞数（ＩｇＭ－和ＩｇＧ－ＰＦＣ
数）无明显影响，但其溶血空斑明显较对照组大，同
时血清溶血素水平未见降低，而呈增加趋势。说明
土茯苓对体液免疫无抑制作用，但可选择性地抑制
细胞免疫反应，后者主要影响致敏Ｔ淋巴细胞释放
淋巴因子以后的炎症过程。土茯苓可以选择性地抑
制Ｔ细胞介导的细胞免疫反应，但不抑制Ｂ细胞介
导的体液免疫，说明其作用方式不同于皮质激素类
及化疗药物，有可能避免产生作为副作用的免疫抑
制作用。土茯苓的这种特性对于临床治疗细胞免疫
性疾病具有重要的意义［４４］。
１．４．２　对正常小鼠免疫功能的影响　茯苓苷能增
加小鼠非特异性免疫和体液免疫功能，能增加小鼠
腹腔吞噬细胞能力；茯苓苷对由二硝基氯苯诱发的
迟发型超敏反应有明显的抑制作用（ｐ＜０．００１），可
抑制小鼠的细胞免疫功能。由土茯苓组成的一些方
剂在治疗银屑病、肾小球疾病和慢性肝炎等疾病具
５５第２期 曹莹莉 等：菝葜属植物生物活性研究进展
有良好的疗效，可能与其有效成分赤土茯苓苷有关。
土茯苓苷具有双向性，一方面可以增加抗体非特异
性免疫功能及体液免疫功能，提高机体抵抗力，另一
方面又可抑制细胞免疫功能，减少自身抗原的进行
性攻击，减轻自身免疫性疾病的发生发展［４５］。菝葜
石油醚提取物可降低 Ｈｕｔ－７８细胞的Ｂｃｌ－２基因的
转录，在银屑病治疗过程中可能涉及到免疫抑制调
节的作用，为治疗银屑病奠定了基础［４６］。
１．４．３　抗炎作用
１．４．３．１　菝葜抗炎活性　菝葜水煎液对巴豆油致
小鼠耳肿胀反应即血管反应的抑制作用十分明显，
而对小鼠胸膜炎模型中抑制白细胞游走和棉球肉芽
肿模型中抑制组织增生等作用则不十分明显，仅表
现出一定的抗炎能力。说明菝葜水煎液具有一定的
抗炎作用，特别是对早期急性非特异性炎症有较明
显的抑制作用，对中期、晚期慢性非特异性炎症则仅
有一定的抑制作用［４７］。用角叉菜胶致大白鼠足跖
浮肿法和大鼠皮下注射琼脂法形成肉芽肿模型考察
菝葜水煎液抗急慢性炎症的作用，发现大白鼠给予
９０～１８０ｇ·ｋｇ－１对足跖肿胀均有明显抑制作用，
１８０ｇ·ｋｇ－１对肉芽肿增重有明显抑制作用。由此
可知菝葜对急、慢性炎症均有抗炎作用［４８］。
菝葜的大孔树脂部位能显著降低蛋清诱导的大
鼠足肿胀度和二甲苯诱导的小鼠耳廓肿胀，能够有
效抑制金黄色葡萄球菌、乙型链球菌、大肠杆菌和绿
脓杆菌的生长［４９］。粉背菝葜（Ｓ．ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ）提取
液制取的注射液，能降低炎症渗出液的ＰＧＥ含量，
具有提高痛阀、抗炎及抗电惊厥作用［５０］。菝葜乙酸
乙酯提取物对急性、早期炎症具有明显的抗炎作用，
对炎症晚期也有一定的抑制作用［５１］。
１．４．３．２　土茯苓对关节炎的治疗作用　土茯苓味
甘淡，入胃、肝，具有利湿、利关节的功效，以土茯苓
为主药治疗痛风性关节炎患者，一般３～５剂可控制
关节红、肿、热、痛［５２］。后来研究者们用大鼠进行试
验，发现土茯苓的治疗能使 ＡＡ大鼠异常活化的巨
噬细胞 Ｍφ活性功能下调，使其产生炎症相关因子
ＩＬ－１、ＴＮＦ及ＮＯ减少；而对 ＡＡ大鼠低下的Ｔ细
胞功能，土茯苓的治疗则可使之恢复，使ＡＡ大鼠Ｔ
细胞的致分裂素反应和产生ＩＬ－２能力增加。由于
ＡＡ的发病及病理特征与人类的类风湿性关节炎
（ＲＡ）类似，以多发性关节炎及免疫异常为主要特
征，土茯苓对ＡＡ有明显的预防与治疗作用，加之其
抗迟发型变态反应及直接抗炎作用，提示其可用于
ＲＡ的治疗。土茯苓能够促进Ｔ细胞功能、抑制增
高的 Ｍφ功能是其抑制ＡＡ发挥疗效的作用机理之
一 ［５３］。从土茯苓中分离得到的落新妇苷能明显对
抗 ＭＳＵ所致的大鼠痛风性关节炎 ［５４］。
１．４．３．３　对小鼠佐剂性关节炎作用　通过观察菝
葜对ＡＡ小鼠给药后继发性足肿胀、胸腺系数（胸
腺／体重）、脾系数（脾／体重）、Ｔ细胞亚群、Ｂ细胞、
自然杀伤细胞（ＮＫ）的变化，发现菝葜（９０、１８０ｇ·
ｋｇ－１）灌胃给药能明显抑制 ＡＡ 小鼠继发性足肿
胀、减轻胸腺和脾脏重量，减少ＣＤ４＋Ｔ细胞、增加
ＣＤ８＋Ｔ细胞，降低ＣＤ４／ＣＤ８，极少影响Ｂ细胞、ＮＫ
细胞。由此发现菝葜可能通过调节细胞免疫减轻
ＡＡ小鼠继发性足肿胀，但不同于地塞米松，对体液
免疫无影响［５５－５６］。
１．４．３．４　治疗妇科炎症的作用　通过制备大鼠慢
性盆腔炎动物模型，测定血清中ＩＬ－２和 ＭＤＡ水平
的变化并对大鼠子宫组织形态学进行观察，结果发
现，给药组大鼠血清中ＩＬ－２的水平明显降低，血清
中 ＭＤＡ的水平也明显降低，组织形态学观察发现
给药组大鼠慢性盆腔炎病理改变明显减轻，说明菝
葜对大肠杆菌所致大鼠慢性盆腔炎有明显治疗作
用［５７］。不同工艺菝葜提取物对多种妇科感染菌均
有一定的抑菌作用，对妇科盆腔炎症有一定的治疗
作用，以水提醇沉工艺制备的提取物作用最为明
显［５８］。菝葜生药经醇提后大孔树脂部分收集的皂
苷化合物能够明显抑制子宫炎症，表明皂苷是菝葜
治疗慢性盆腔炎的有效成分之一［５９］。
１．４．３．５　治疗前列腺炎的作用　菝葜生药经醇提
后，经乙酸乙酯和正丁醇萃取得到乙酸乙酯部位和
正丁醇部位，生药醇提取液用大孔树脂富集皂苷，将
所得部位分别给非细菌性前列腺炎模型大鼠灌胃，
通过观察白细胞数、前列腺指数及病理切片来观察
菝葜不同提取部位对前列腺炎模型的影响，结果发
现，乙酸乙酯部分、正丁醇部分、皂苷、菝葜总提取液
均能降低白细胞数，菝葜总提取液的作用最明显，皂
苷次之，综合各项指标考虑将皂苷类成分选为其有
效部位［６０］。
１．５　保肝作用
土茯苓水煎剂能明显降低硫代乙酞胺（ＴＡＡ）
中毒大鼠血清５种肝谱酶的活性和降低肝匀浆的血
清丙胺酸转氨酶（ＡＬＴ）和草酰乙酸转氨酶（ＡＳＴ）
的活性，且使 ＡＬＰ和 ＧＧＴ的活性不下降，表明土
茯苓水煎剂对大鼠试验性肝损伤具保护作用。但是
乙醇提取物对大鼠试验性肝损伤无明显作用，提示
土茯苓的保肝活性成分具有一定的亲水性［６１］。
小鼠给予刀豆素Ａ造成严重的肝损伤，伴随有
强烈增加的脾细胞粘连、Ｔ细胞肝浸润和肿瘤坏死
因子（ＴＮＦ－α）生成。菝葜中的落新妇苷能对抗这种
肝损伤，显著抑制转氨酶活性，减少ＴＮＦ－α的生成，
６５ 西北林学院学报 ２８卷　
改善组织变化，包括炎性浸润、肝细胞坏死和变性以
及肝巨噬细胞增生；能抑制肝损伤小鼠体内分离的
脾细胞、精制Ｔ淋巴细胞与纤结蛋白、层粘蛋白、Ｗ
型胶原的粘连。此外，也能抑制人类Ｊｕｒｋａｔ　Ｔ细胞
与内皮细胞系ＥＣＶ－３０４的粘连［６２］。
１．６　降血糖作用
土茯苓甲醇提取物（ＳＭ）腹膜给药４ｈ后能降
低正常小鼠的血糖（ｐ＜０．０５），相同条件下也能显
著降低ＫＫ－Ａｙ小鼠（一种伴有高胰岛素血的非胰
岛素依赖型糖尿病动物模型）的血糖（ｐ＜０．００１），
但ＳＭ对链脉霉素诱导的糖尿病小鼠（一种伴有低
胰岛素血的胰岛素依赖型糖尿病动物模型）的血糖
没有影响。ＳＭ也能够抑制肾上腺素诱导的小鼠高
血糖症。在胰岛素耐受实验中，ＳＭ 处理的 ＫＫ－Ａｙ
小鼠的血糖显著降低［６３］。
小鼠灌胃菝葜煎剂连续３ｄ或６ｄ，能显著对抗
肾上腺素和葡萄糖引起的小鼠血糖升高，降低四氧
嘧啶糖尿病小鼠的血糖浓度，明显增加肝糖元含量，
但对正常小鼠的血糖值无明显影响［６４］。
１．７　抗胃溃疡作用
以昆明种小鼠和 Ｗｉｓｔａｒ大鼠为试验材料，通过
３种胃溃疡动物模型研究赤土茯苓苷（Ｓｍｉ）对动物
试验性胃溃疡的作用药效，发现Ｓｍｉ对小鼠利血平
型、应激型及大鼠幽门结扎型胃溃疡均有保护作用。
Ｓｍｉ各剂量组的溃疡指数、出血点数均明显小于生
理盐水组；Ｓｍｉ能提高应激型小鼠胃粘膜Ｓｅ－ＧＳＨ－
Ｐｘ活力，降低 ＭＤＡ含量，提高幽门结扎型大鼠胃
液量、胃液ｐＨ值；各剂量组均对胃蛋白酶无显著影
响，对小鼠胃肠推进蠕动无影响。以上结果表明，
Ｓｍｉ有明显的防治胃溃疡的作用，这可能与其增加
胃粘膜Ｓｅ－ＧＳＨ－Ｐｘ活力、降低 ＭＤＡ含量、减轻自
由基对胃粘膜的损害有关［６５］。
１．８　抗氧化活性
菝葜甲醇提取物显示存在高浓度的１，１－二苯
基－２－苦基肼（ＤＰＰＨ）自由基清除能力（ＩＣ５０：７．４ｇ／
ｍＬ）和细胞生存保护能力，用菝葜甲醇提取物处理
过的Ｖ７９－４细胞可诱导超氧化物歧化酶、过氧化氢
酶、谷胱甘肽过氧化物酶的活性；菝葜根提取物的复
方同样也包含着抗氧化剂行为［６６］。从菝葜乙酸乙
酯部分分离到的多酚类物质均能有效地清除ＡＢＴＳ
·＋和 ＤＰＰＨ自由基，其中化合物ＳＣＥ　１的活性最
强，其清除 ＡＢＴＳ·＋自由基的 ＴＥＡＣ值为（３．１１
±０．０４）ｍｍｏｌ·Ｌ－１，在浓度５０μｍｏｌ·Ｌ
－１时对
ＤＰＰＨ 自由基的清除能力为 （９５．９５±０．７６）％
［６７］。菝葜皂苷元（ＳＡＲ）可明显升高去卵巢大鼠血
清ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＧＳＨ－Ｐｘ活力、提高ＧＳＨ水平，降低
血清 ＭＤＡ水平，说明ＳＡＲ可有效提高去卵巢大鼠
抗氧化能力，延缓衰老［６８］。
Ｓ．ｅｘｃｅｌｓａ叶子水提液中分离到的酚类化合物
和黄酮类物质能够抑制脂质过氧化、清除氢氧自由
基和铁螯合物，具有较好抗氧化活性［６９］。圆锥菝葜
（Ｓ．ｂｒａｃｔｅａｔａ）中地上部分用９５％乙醇提取后，经二
氯甲烷萃取后分离到的苯丙素苷类化合物具有清除
ＤＰＰＨ自由基活性［７０］。意大利产Ｓ．ｇｌｙｃｉｐｈｙｌｌａ
热水提取物具有抑制体外由Ｆｅ２＋／抗坏血酸及偶氮
化合物２，２′－偶氮二（２－脒基丙烷）二盐酸盐引起的
卵磷脂脂质体过氧化物活性，也具有抑制去氧核糖
降解和清除化学产生过氧化物阴离子的活性，清除
２－连氮－３－乙苯－二噻唑－６－磺酸（ＡＢＴＳ）阳离子的活
性与４８．４ｍｍｏｌ·Ｌ－１的抗氧化剂ＴＲＯＬＯＸ接近；
Ｓ．ｇｌｙｃｉｐｈｙｌｌａ是富含一种二氢茶耳酮的菝葜属植
物，其抗氧化物质可能是根皮素［７１］。
１．９　其他作用
１．９．１　对脑缺氧及记忆障碍的影响　利用亚硝酸
钠和氰化钾造成急性脑缺氧模型，考察赤土茯苓苷
的抗脑缺氧作用，并观察了赤土茯苓苷对亚硝酸钠、
东莨菪碱及乙醇引起记忆障碍的影响。结果表明，
赤土茯苓苷５０ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１及１００ｍｇ·ｋｇ－１·
ｄ－１呈剂量依赖性对抗小鼠急性脑缺氧，改善化学药
品造成的记忆损害作用［７２］。
１．９．２　镇痛作用　菝葜、短梗菝葜、黑叶菝葜、小叶
菝葜、托柄菝葜、光叶菝葜、柔毛菝葜的乙醇提取物
在冰醋酸致小鼠扭体法镇痛试验中，７个品种均具
有显著镇痛作用，在热板法镇痛试验中，菝葜、柔毛
菝葜、托柄菝葜、小叶菝葜具有显著镇痛作用，７个
品种对小鼠棉球肉芽形成均具有显著抑制作用，而
短梗菝葜与黑叶菝葜对角叉菜胶致大鼠足肿胀亦具
有显著抑制作用，表明它们对亚急性炎症及慢性增
生性炎症的抗炎作用较好，但对二甲苯致小鼠耳廓
炎症肿胀急性炎症的效果较差［７３］。对大鼠灌胃１
０００ｍｇ／ｋｇ（ｉ．ｇ．）的菝葜水提物能够明显抑制小鼠
冰醋酸扭体反应次数，延长小鼠热板引起的痛反应
潜伏期［７４］。落新妇苷具有明显的镇痛作用，尾静脉
注射ｌ～４ｍｇ·ｋｇ－１菝葜中的落新妇苷能明显抑制
小白鼠冰醋酸扭体反应次数；注射２．５～１０ｍｇ·
ｋｇ－１落新妇苷能延长小鼠热板引起的痛反应潜伏
期［７５］。
１．９．３　利尿、解毒作用　尾静脉注射菝葜中的落新
妇苷能明显地增加大鼠的排尿总量，且有剂量－反
应关系，给药后１ｈ尿Ｎａ＋排出量增加，而对尿Ｋ＋
排出没有明显影响［７６］，但利尿作用较速尿组弱［７７］。
土茯苓煎剂、稀醇提取物和粗黄酮制剂可缓解棉酚
７５第２期 曹莹莉 等：菝葜属植物生物活性研究进展
中毒所致的肝脏病理损伤，拮抗小鼠急性和亚急性
棉酚中毒。同时土茯苓稀醇提取物在拮抗棉酚毒性
的同时不影响棉酚对雄性大鼠的抑精作用［７６］。
１．９．４　溶血作用　粉菝葜（Ｓ．ｇｌａｕｃｏ－ｃｈｉｎａ　Ｗａｒｂ）
根茎的甲醇提取液中分离出一种甾体皂苷成分———
粉菝葜皂苷，对鸡血作溶血反应，结果表明该皂苷的
溶血作用明显。其对红细胞的作用主要表现在破坏
细胞膜而使细胞质外渗，导致红细胞解体。皂苷的
溶血率曲线呈“Ｓ”型，其溶血不是匀速的。皂苷的
溶血指数为１×１０５［７８］。
２　展望
近年来关于菝葜属植物化学成分的研究比较广
泛，同时也进行了活性研究，但主要限于菝葜和土茯
苓，研究范围较小。综上所述，菝葜属植物具有抗
菌、抗肿瘤、抗心脑血管病、调节、保肝、降血糖、增强
记忆、抗氧化、抗胃溃疡、镇痛、利尿解毒和溶血等多
种生物活性作用，其中抗菌、抗炎和抗肿瘤作用的研
究相对较多，但多数是体外试验和老鼠体内试验，没
有广泛的临床研究，对菝葜属植物有效成分与药理
活性的结合性研究还不够深入和广泛，仍需要进一
步的研究和系统探索；本属植物在中医临床上更多
用于疑难杂症的治疗，如对一些无名肿痛、毒气、湿
疹、瘙痒等有独特疗效，在临床上已经得到证实，而
对其疗效的物质基础及作用机制的研究尚不够深
入。我国菝葜属植物资源丰富，共有７９种和１２个
变种，建议今后更加深入地研究菝葜属植物的生物
活性，将有效成分、体内外药理活性和临床研究有效
结合起来，研发出具有治疗作用的药物，为一些难治
病症患者带来福音，为人类造福。
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ＬＩ　Ｇ　Ｃ，ＤＯＮＧ　Ｋ　Ｌ，ＺＨＵ　Ｈ．Ｃｌｉｎｉｃａｌ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｒｈｉｚｏｍａ　ｓｍｉｌａｃｉｎｕｓ　ｇｒａｎｕｌｅ　ｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｓｍａｌ　ｃｅｌ
ｌｕｎｇ　ｃａｎｃｅｒ　ｉｎ Ⅲ－Ⅳ ｓｔａｇｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，
２００７，１５（３）：２６９－２７０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　吕永宁，陈东生，徐楚鸿．菝葜活血化瘀药理作用［Ｊ］．中国医
院药学杂志，２００２，２２（９）：５３８－５４０．
ＬＶ　Ｙ　Ｎ，ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＸＵ　Ｃ　Ｈ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．ｏｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｂｌｏｏｄ　ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｓｐｉｔａｌ　Ｐｈａｒｍａｃｙ，２００２，２２（９）：５３８－５４０．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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研究［Ｊ］．中国药科大学学报，２００１，３２（６）：４４８－４５０．
ＬＶ　Ｙ　Ｎ，ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＦＵ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｆｒｏｍＳｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．ｏｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｂｌｏｏｄ　ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｒｅｍｏｖｅ　ｂｌｏｏｄ　ｓｔａｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，３２（６）：４４８－４５０．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［３５］　张克锦，邹玉玲．赤土茯苓提取物对实验性鹤鹑动脉粥样硬化
的预防作用［Ｊ］．中草药，１９９１，２２（９）：４１１－４１２．
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茶酚胺作用的研究［Ｊ］．中草药，１９９１，２２（１０）：４６０－４６２．
［３７］　阿布拉海提· 阿布都拉，周承明，张克锦．赤土茯苓苷对正常
和高钾除极豚鼠心室乳头状肌动作电位的影响［Ｊ］．中国药理
学通报，１９９９，１５（２）：１７８－１８１．
ＡＢＬＡＨＡＴ　Ａ，ＺＨＯＵ　Ｃ　Ｍ，ＺＨＡＮＧ　Ｋ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｍｉｇｌａ－
ｂｒｉｎ　ｏｎ　ａｃｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　Ｋ＋－ｄｅｐｏｌａｒｉｚｅｄ
ｐａｐｉｌａｒｙ　ｍｕｓｃｌｅｄ　ｏｆ　ｇｕｉｎｅａ　ｐｉｇ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｂｕｌｅｔｉｎ，１９９９，１５（２）：１７８－１８１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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作用［Ｊ］．新疆医科大学学报，２０００，２３（３）：２０５－２０７．
ＳＨＡＯ　Ｃ　Ｈ，ＸＩＮ　Ｈ，ＺＨＯＵ　Ｃ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｓｍｉｇｌａｂｒｉｎ　ｉｎ　ａｃｕｔｅ　ｍｙｏｃａｒｄｉａｌ　ｉｎｆａｒｃｔｅｄ　ｒａｔｓ　ｂｙ　ｌｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｆｔ
ｃｏｒｏｎａｒｙ　ａｒｔｅｒｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０００，２３（３）：２０５－２０７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　ＲＡＶＩＫＵＭＡＲ　Ｐ　Ｒ，ＨＡＭＭＥＳＦＡＨＲ　Ｐ，ＳＩＨ　Ｃ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｙ－
ｔｏｔｏｘｉｃ　ｓａｐｏｎｉｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｈｉｎｅｓｅ　ｈｅｒｂａｌ　ｄｒｕｇ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｂａｉ　ｙａｏ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９７９，６８（７）：９００－
９０３．
［４０］　新华· 那比，艾尼瓦尔· 吾买尔，周承明，等．赤土茯苓苷对
离体大鼠心脏缺血再灌注损伤的保护作用［Ｊ］．西北药学杂
志，２０００，１５（３）：１１０－１１２．
ＸＩＮＨＵＡ　Ｎ，ＡＮＮＹ　Ｖ，ＺＨＯＵ　Ｃ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｓｍｉｇｌａｂｒｉｎ　ｏｎ　ｉｓｃｈｅｍｉｃ　ｒｅｐｅｒｆｕｓｅｄ　ｉｎｊｕｒｙ　ｍｙｏｃａｒｄｉｕｍ　ｏｆ
ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０００，１５（３）：１１０－
１１２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　李玉琪，周承明．赤土茯苓苷对异丙肾上腺素诱发的小鼠缺血
心肌的保护作用［Ｊ］．中草药，１９９６，２７（７）：４１８－４２０．
［４２］　丁岩，新华·那比，帕尔哈提，等．赤土茯苓苷对不完全脑缺血
小鼠的保护作用［Ｊ］．中国新药杂志，２０００，９（４）：２３８－２３９．
ＤＩＮＧ　Ｙ，ＸＩＮＨＵＡ　Ｎ，ＰＡＲＡＨＡＲＴ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　ｓｍｉｇｌａｂｒｉｎ　ｏｎ　ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｃｅｒｅｂｒａｌ　ｉｓｃｈｅｍｉａ　ｏｆ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｎｅｗ　Ｄｒｕｇｓ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０００，９（４）：２３８－２３９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　丁岩，帕尔哈提．赤土茯苓苷对小鼠海马ＣＡＩ区神经元的缺
血再灌注损伤的保护作用［Ｊ］．新疆医科大学学报，２０００，２３
（２）：９８－１００．
ＤＩＮＧ　Ｙ，ＰＡＲＨＡＲＴ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｍｉｇｌａｂｒｉｎ　ｏｎ　ｃｅｒｅ－
ｂｒａｌ　ｉｓｃｈｅｍｉａ　ｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｎｅｕｒａｌ　ｃｅｌ　ｉｎ　ＣＡ１ｒｅｇｉｏｎ
９５第２期 曹莹莉 等：菝葜属植物生物活性研究进展
ｏｆ　ｈｉｐｐｏｃｕｍｐｕｓ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉｎａｇ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，２３（２）：９８－１００．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　徐强，王蓉，徐丽华，等．土茯苓对细胞免疫和体液免疫的影响
［Ｊ］．中国免疫学杂志，１９９３，９（１）：３９－４２．
ＸＵ　Ｑ，ＷＡＮＧ　Ｒ，ＸＵ　Ｌ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍａ　ｓｍｉｌａｃｉｓ　ｇｌａ－
ｂａｒｅ，ｏｎ　ｃｅｌｕｌａｒ　ａｎｄ　ｈｕｍｏｒａｌ　ｉｍｍｕｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，１９９３，９（１）：３９－４２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　白丽，邬利亚· 伊明，连军，等．赤土茯苓苷对正常小鼠免疫
功能的影响［Ｊ］．新疆医科大学学报，２００３，２６（６）：３７３－３７４．
ＢＡＩ　Ｌ，ＷＵＬＩＹＡ，ＬＩＡＮ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｍｉｇｌａｂｒｉｎ　ｉｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｎｉｍａｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，２６（６）：３７３－３７４．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［４６］　高莉，彭晓明，霍仕霞，等．菝葜提取物对 Ｈｕｔ－７８细胞Ｂｃｌ－２
基因转录水平的影响［Ｊ］，医药导报，２０１０，２９（８）：９９３－９９５．
ＧＡＯ　Ｌ，ＰＥＮＧ　Ｘ　Ｍ，ＨＵＯ　Ｓ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．ｏｎ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　Ｂｃｌ－２ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｈｕｔ－
７８ｃｅｌｓ［Ｊ］．Ｈｅｒａｌｄ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２０１０，２９（８）：９９３－９９５．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　刘世旺，徐艳霞，吴中华，等．菝葜水煎液抗炎活性的实验研究
［Ｊ］．资源开发与市场，２００６，２２（６）：５３４－５３５，５５１．
ＬＩＵ　Ｓ　Ｗ，ＸＵ　Ｙ　Ｘ，ＷＵ　Ｚ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ａｎｔｉ－
ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｍａｒｋｅｔ，２００６，２２（６）：５３４－５３５，５５１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　陈东生，吕永宁，王杰．菝葜的抗炎作用［Ｊ］．中国医院药学杂
志，２０００，２０（９）：５４４－５４６．
ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＬＶ　Ｙ　Ｎ，ＷＡＮＧ　Ｊ．Ｓｔｕｇｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｉ－ｉｎｆｌａｍｉｎａｔｏ－
ｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｓｐｉｔａｌ
Ｐｈａｒｍａｃｙ，２０００，２０（９）：５４４－５４６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　周璐敏，阮金兰，官福兰，等．菝葜大孔吸附树脂部位的抗炎和
抑菌作用研究［Ｊ］．中国药师，２００８，１１（４）：４０２－４０４．
ＺＨＯＵ　Ｌ　Ｍ，ＲＵＡＮ　Ｊ　Ｌ，ＧＵＡＮ　Ｆ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ａｎｔｉ－ｉｎ－
ｆｌａｍｍａｔｏｒｙ　ａｎｄ　ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｃｒｏｐｏｒｏｕｓ　ｒｅｓｉｎ　ｏｆ
Ｓｍｉｌａｘ　Ｃｈｉｎａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｐｈａｒｍａｃｉｓｔ，２００８，１１（４）：４０２－
４０４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　张存莉，吴战库，马惠玲．甾体皂苷的生物活性研究进展［Ｊ］．
西北林学院学报，２００３，１８（２）：９５－１００．
ＺＨＡＮＧ　Ｃ　Ｌ，ＷＵ　Ｚ　Ｋ，ＭＡ　Ｈ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｔｅｒｏｉｄａｌ　ｓａｐｏｎｉｎｓ＇ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，１８（２）：
９５－１００．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５１］　舒孝顺，高中洪，杨祥良．菝葜醋酸乙酯提取物对大鼠和小鼠
的抗炎作用［Ｊ］．中国中药杂志，２００６，３１（３）：２３９－２４３．
ＳＨＵ　Ｘ　Ｓ，ＧＡＯ　Ｚ　Ｈ，ＹＡＮＧ　Ｘ　Ｌ．Ｔｈｅ　ａｎｔｉ－ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　ｅｔｈｙｌａｃｅｔａｔｅ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｉｎ　ｒａｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｅ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍａｔｅｒｉａ　Ｍｅｄｉｃａ，２００６，３１（３）：
２３９－２４３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　时慧君．重用土茯苓治疗痛风性关节炎［Ｊ］．中医杂志，２００２，
４３（１）：１２．
［５３］　ＪＩＡＮＧ　Ｊ　Ｙ，ＸＵ　Ｑ．Ｉｍｍｕｎｏｍｏｄｕｌａｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｑｕｅ－
ｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｇｌａｂｒａｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒ　ｐｈａｓｅ
ｏｆ　ａｄｊｕｒａｎｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｒｔｈｒｉｔｉｓ　ｉｎ　ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｔｈｎｏｐｈａｒ－
ｍａｃｏｌ，２００３，８５（１）：５３－５９．
［５４］　张白嘉，刘亚欧，刘榴，等．土茯苓及落新妇苷抗炎、镇痛、利尿
作用研究［Ｊ］．中药药理与临床，２００４，２０（１）：１１－１２．
［５５］　吕永宁，陈东生，邓俊刚，等．菝葜对小鼠佐剂性关节炎作用的
研究［Ｊ］．中药材，２００３，２６（５）：３３４－３３６．
ＬＶ　Ｙ　Ｎ，ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＤＥＮＧ　Ｊ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ
ｏｎ　ａｄｊｕｎｃｔｉｖｅ　ａｒｔｈｒｉｔｉｓ　ｍｏｕｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２００３，２６（５）：３３４－３３６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５６］　吕永宁，陈东生，熊先智，等．菝葜不同提取物对小鼠佐剂性关
节炎的作用［Ｊ］．中国医院药学杂志，２００４，２４（９）：５１７－５１９．
ＬＶ　Ｙ　Ｎ，ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＸＩＯＮＧ　Ｘ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　Ｃｈｉｎａ　Ｌ．ｏｎ　ａｄｊｕｒａｎｔ　ａｒｔｈｒｉｔｉｓ　ｉｎ　ｍｉｃｅ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｓｐｉｔａｌ　Ｐｈａｒｍａｃｙ，２００４，２４（９）：５１７－
５１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５７］　陈东生，华小黎，于丽秀，等．菝葜对大肠杆菌诱导大鼠慢性盆
腔炎的研究［Ｊ］．中国医院药学杂志，２００７，２７（８）：１０２３－１０２５．
ＣＨＥＮ　Ｄ　Ｓ，ＨＵＡ　Ｘ　Ｌ，ＹＵ　Ｌ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ
ｃｈｉｎａ　ｏｎ　ｃｈｒｏｎｉｃ　ｐｅｌｖｉｃ　ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｃｏｌｉｆｏｒｍ
ｂａｃｔｅ－ｒｉａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｓｐｉｔａｌ　Ｐｈａｒｍａｃｙ，２００７，２７
（８）：１０２３－１０２５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５８］　仇萍，盛孝邦，邱赛红．菝葜不同工艺提取物对慢性盆腔炎大
鼠的治疗作用［Ｊ］．中草药，２０１０，４１（１４）：２０４６－２０４９．
［５９］　黄嗣航，赵洁，张明，等．菝葜治疗大鼠慢性盆腔炎有效部位的
初步筛选［Ｊ］．现代食品与药品杂志，２００６，１６（２）：５１－５３．
ＨＵＡＮＧ　Ｓ　Ｈ，ＺＨＡＯ　Ｊ，ＺＨＡＮＧ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｉｎｇｒｅｄｉ－
ｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉｎａ　Ｌ．ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｃｈｒｏｎｉｃ　ｐｅｌｖｉｃ　ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｄｅｒｎ　Ｆｏｏｄ　ａｎｄ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌｓ，２００６，１６
（２）：５１－５３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６０］　周璐敏，阮金兰，官福兰，等．菝葜治疗非细菌性前列腺炎有效
部位的初步筛选［Ｊ］．医药导报，２００８，２７（６）：６３４－６３６．
［６１］　辛淮生，牛新海．土茯苓对ＴＡＡ中毒大鼠肝酶谱影响［Ｊ］．镇
江医学院学报，１９９８，８（２）：１６５－１６６．
ＸＩＮ　Ｈ　Ｓ，ＮＩＵ　Ｘ　Ｈ，ＴＥＮＧ　ＫＡＩ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ
ｇｌａｂｒａｒｏｘｂ　ｏｎ　ｌｉｖｅｒ　ｅｎｚｙｍｅｏ　ｏｆ　ｒａｔ　ｐｏｉｓｏｎｅｄ　ｂｙ　ＴＡＡ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｎｊｉａｎｇ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，１９９８，８（２）：１６５－１６６．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６２］　ＷＡＮＧ　Ｊ，ＺＨＡＯ　Ｙ，ＸＵ　Ｑ．Ａｓｔｉｌｂｉｎ　ｐｒｅｖｅｎｔｓ　ｃｏｎｃａｎａｖａｌｉｎ　ａ－
ｉｎｄｕｃｅｄ　ｌｉｖｅｒ　ｉｎｊｕｒｙ　ｂｙ　ｒｅｄｕｃｉｎｇ．ＴＮＦ－ａｌｐｈａ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｔ
ｌｙｍｐｈｏｃｙｃｔｅｓ　ａｄｈｅｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｈａｒｍ，Ｐｈａｒｍａｃｏｌ，２００４，５６
（４）：４９５－５０２．
［６３］　ＦＵＫＵＮＡＧＡ　Ｔ，ＭＩＵＲＡ　Ｔ，ＦＵＲＵＴＡ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｙｐｏｇｌｅｍｉｃ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｓｍｉｌａｘ　ｇｌａｂｒａｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｄｉａｂｅｔｉｃ
ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ．Ｐｈａｒｍ　Ｂｕｌ，１９９７，２０（１）：４４－４６．
［６４］　马世平，卫敏，郭健，等．菝葜对小鼠血糖和肝糖元的影响［Ｊ］．
中国现代应用药学杂志，１９９８，１５（５）：５－７．
ＭＡ　Ｓ　Ｐ，ＷＥＩ　Ｍ，ＧＵＯ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍａ　ｓｍｉｌａｃｉｎｕｓ
ｏｎ　ｂｌｏｏｄ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｈｅｐａｔｉｃ　ｇｌｙｃｏｇｅｎ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｄｅｒｎ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈａｒｍａｃｙ，１９９８，１５（５）：５－
７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６５］　杜鹏，薛洁，周承明，等．赤土茯苓苷对实验性胃溃疡的保护作
用［Ｊ］．中草药，２０００，３１（４）：２７７－２８０．
ＤＵ　Ｐ，ＸＵＥ　Ｊ，ＺＨＯＵ　Ｃ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｍｉｇｌａ－
ｂｒａｎ　ｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｎｉｍａｌ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｇａｓｔｒｉｃ　ｕｌｃｅｒ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｈｅｒｂａｌ　Ｄｒｕｇｓ，２０００，３１（４）：２７７－２８０．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６６］　ＳＩ　Ｅ　Ｌ，ＥＵＮ　Ｍ　Ｊ，ＪＥＯＮＧ　Ｈ　Ｋ．Ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ａｎｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｆｏｒｔｉｆｙｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｆｒｏｍＳｍｉ－
ｌａｘ　ｃｈｉｎａ　ｒｏｏｔ［Ｊ］．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，
２００１，３３（４）：２６３－２６８．
（下转第７８页）
０６ 西北林学院学报 ２８卷　
ｔｅｓｔｃｒｏｓｓ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｎｄ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，１３７
（４）：１１２１－１１３７．
［４］　ＶＥＲＨＡＥＧＥＮ　Ｄ，ＰＬＯＭＩＯＮ　Ｃ，Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐ－
ｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ　ｕｓｉｎｇ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒｓ
［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９６，３９：１０５ｌ－１０６１．
［５］　ＧＲＡＴＴＡＰＡＧＬＩＡ　Ｄ，ＢＥＲＴＯＬＵＣＣＩ　ＦＬ，ＰＥＮＣＨＥＬ　Ｒ，ｅｔ
ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｗｏｏｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｍａｔｅｒｎａｌ
ｈａｌｆ－ｓｉｂ　ｆａｍｉｌｙ　ａｎｄ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９６，１４４（３）：
１２０５－１２１４．
［６］　ＢＹＲＮＥ　Ｍ，ＭＵＲＲＥＬＬ　Ｊ　Ｃ，ＡＬＬＥＮ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｓｉｎｇ　ＲＦＬＰ　ＲＡＰＤ　ａｎｄ
ｉｓｏｚｙｍｅ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐｌ．Ｇｅｎｅｔ．，１９９５，９１（６－７）：８６９－
８７５．
［７］　ＳＫＡＢＯ　Ｓ，ＰＯＴＴＳ　Ｂ　Ｍ．Ｆｉｎｅ　ｓｃａｌｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｅｕｃａ－
ｌｙｐｔｕｓ　ｇｌｏｂｕｌｕｓ　ｓｐ　ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＲＡＰＤｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
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８７ 西北林学院学报 ２８卷