全 文 ：二棱大麦白化颖壳和旗叶紫耳突变的遗传分析
韩月澎 , 陈秀兰 , 何震天 , 王锦荣 , 杨鹤峰
(江苏省里下河地区农业科学研究所 , 扬州　225009)
摘要:对大麦突变品系 2-98113的白化颖壳和旗叶紫耳 2 个色变性状的遗传规律进行了研究。结果表明 , 白化
颖壳性状和旗叶紫耳性状都属细胞核遗传 ,前者是由单基因控制的隐性性状 ,后者是由单基因控制的显性性状 , 而
且两者是独立遗传的。此外 ,试验中还发现分离群体中所有白壳植株的叶鞘基部都为白色 , 绿壳植株的叶鞘基部
均为淡绿色 ,未出现重组类型。由此推知 , 白色叶鞘基部性状可能是白化颖壳基因一因多效的表现 , 也可能这 2 个
性状是紧密连锁的。
关键词:大麦;白化;颖壳;遗传
Genetical Analysis of Albino Lemma and Violet Auricle of
Flag Leaf in Two-row Barley
HAN Yue-peng , CHEN Xiu-lan , HE Zhen-tian , WANG Jin-rong , YANG He-feng
(Lixiahe Prefectural Institute of Agricultural Sciences , Yangzhou 225009)
Abstract:Hereditary features of two mutant traits were analyzed for albino lemma and violet auricle of flag leaf in
barley mutant 2-98113 induced by radiation.The results showed that both lemma color and auricle color of flag leaf
(ACFL)belonged to nuclear inheritance , withMendelian genetic expression which suggested that the two traits were both
controlled by a single pair of allelic genes.The green lemma was dominant to the albino , the violet auricle of flag leaf
was dominant to thewhite.The lemma color andACFL were inherited independently.It was also found that albino lemma
always concurred with white foot of sheath , and green lemma with pea green foot of sheath , and recombination was not
found in the segregated offsprings.These facts suggested that the traits of albino lemma and white foot of sheath were ei-
ther attributed to a single gene with pleiotropic expression or two tight linkage genes.
Key words:Barley ;Albino;Lemma;Inheritance
收稿日期:2001-07-30
基金项目:江苏省教委基金资助项目(D9692)
作者简介:韩月澎(1969-), 男 ,江苏兴化人 ,助理研究员 , 硕士 ,主要从事大麦 、小麦遗传育种工作。 Tel:0514-7302156;E-mai l:yz.xxhg@public.
yz.js.cn
　　辐射诱变可诱发植株叶绿素突变 ,如叶绿素组
成变化 、叶绿素缺失等[ 1～ 3] 。1994 年秋笔者利用
261Gy 60Co-γ射线辐照半冬性二棱大麦品种苏农
9052;1996年于 M2 代抽穗时发现白色颖壳突变体
(缺少叶绿素),变异体灌浆期间籽粒呈白色蜡质状 ,
成熟后籽粒颜色较亲本浅 。后经继续选择 ,育成了
白色颖壳稳定突变品系 2-98113。该突变品系除颖
壳发生白化突变外 ,旗叶的叶耳由白色变为紫色 ,叶
鞘的基部也由淡绿色变为白色 ,而植株其余部位如
叶片 、芒 、侧小穗均呈绿色 ,与亲本相同 。白化颖壳
种质是改良大麦籽粒颜色 、提高啤酒大麦感官品质
的理想材料;同时 ,白化颖壳 、紫色叶耳也是理想的
指示性状[ 7] 。由于物种的多样性 ,国内外曾有类似
突变材料的报道 ,但都与本试验突变体有差异。国
内突变材料的叶耳为淡蓝色(旗叶叶耳为紫色),叶
鞘基部和叶节为白色[ 7] ;国外突变材料的叶耳为白
色[ 4] 。目前 ,关于白化颖壳遗传研究的报道较少。
为了进一步了解白化颖壳和叶耳颜色性状各自的遗
传规律及其相互之间的遗传关系 ,本文对突变品系
的白化颖壳 、旗叶紫耳以及白色叶鞘基部等突变性
中国农业科学　2003 , 36(6):722-725
Scientia Agricultura Sinica
状进行了遗传分析 ,以明确其遗传机理 ,为将这些标
记性状在杂交大麦中的应用 ,以及作为大麦理想感
官品质资源的利用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
颖壳 、旗叶耳颜色突变品系 2-98113 和其亲本
苏农 9052 ,均为二棱大麦 。其突变性状见表 1。
表 1　突变体的性状表现及其与亲本的差异
Table 1　The difference of colour between the mutant and its parent
品系
Lines
颖壳
Lemma
旗叶叶耳
Auricle of
flag leaf
叶鞘基部
Foot of
sheath
2-98113 白色 紫色 白色
White Violet White
苏农 9052 绿色 白色 淡绿色
Sunong 9052 Green White Pea green
1.2　方法
1999年配制正反组合 2-98113/苏农 9052 和苏
农9052/2-98113 ,当年秋季种植 F1 ,2000年配制测交
组合 2-98113/苏农 9052//苏农 9052 、苏农 9052/2-
98113//苏农 9052 、2-98113/苏农 9052//2-98113 、苏
农 9052/2-98113//2-98113 ,并混收F2种子。2001年种
植F2 、BC1 ,调查各世代颖壳 、叶鞘基部 、旗叶叶耳颜
色的分离情况 ,其中颖壳颜色指抽穗时的颜色。
2　结果与分析
2.1　白化颖壳的遗传
2.1.1　F1代表现　2-98113/苏农9052和苏农 9052/
2-98113的 F1代植株的颖壳均为绿色 ,叶鞘基部淡
绿色 ,与突变亲本苏农 9052相同。由此可知颖壳颜
色属细胞核遗传。
2.1.2　F2 、BC1代颖壳颜色分离情况　正反交的两
个F2 代 ,均分离出两种植株(表 2),一种植株具有野
生颖壳(绿色),另一种植株具有白化颖壳。经χ2测
验 ,两个 F2代表型分离比例均符合 3∶1(绿色颖壳∶
白化颖壳)。 2-98113/苏农 9052//苏农 9052 、苏农
9052/2-98113//苏农 9052 两个 BC1 代 , 植株颖壳颜
色没有出现分离 ,均为绿色;2-98113/苏农 9052//2-
98113 、苏农 9052/2-98113//2-98113两个 BC1 代 ,绿
色颖壳植株和白化颖壳植株分离比例均符合 1∶1
(表 2),因此 ,根据孟德尔的经典遗传规律 ,可以说
明绿色和白化颖壳是由 1对基因控制 ,其中白化颖
壳为隐性。
表 2　F2、BC1代颖壳颜色分离比例
Table 2　Segregation of glume color in F2 and BC1
世代
Generation
组合
Cross
绿色颖壳
Green glume
白化颖壳
White glume
期望比
Expected ratio
χ2 P
F2 2-98113/苏农 9052 323 105 3∶1 0.028 0.75～ 0.90
2-98113/Sunong9052
苏农 9052/2-98113 283 97 3∶1 0.032 0.75～ 0.90
Sunong9052/ 2-98113
BC1 2-98113/苏农 9052// 2-98113 28 21 1∶1 0.735 0.25～ 0.50
2-98113/Sunong9052// 2-98113
苏农 9052/2-98113// 2-98113 25 19 1∶1 0.568 0.25～ 0.50
Sunong9052/ 2-98113// 2-98113
2.2　旗叶紫耳的遗传
2.2.1　F1 代表现　2-98113/苏农 9052和苏农9052/
2-98113的F1代植株的旗叶耳均为紫色 ,与突变体
2-98113一样 。由此可知旗叶叶耳的颜色属细胞核
遗传 。
2.2.2　F2 、BC1 代旗叶耳颜色分离情况　正反交的
两个F2 代 ,均分离出两种植株(表 3),一种植株具有
野生旗叶叶耳(白色),另一种植株具有紫色旗叶叶
耳。经χ2测验 ,F2代分离比例都符合 3∶1(紫色∶白
色)。 2-98113/苏农 9052//2-98113 、苏农 9052/2-
98113//2-98113两个 BC1 代 ,植株旗叶叶耳均为紫
色 ,没有出现分离;2-98113/苏农 9052//苏农 9052 、
苏农 9052/2-98113//苏农 9052两个 BC1 代 ,紫色旗
叶耳植株和白色旗叶耳植株分离比例均符合 1∶1
(表 3),因此 ,可以推断旗叶叶耳的颜色是由 1对基
因控制的 ,其中旗叶紫耳为显性 。
2.3　白化颖壳性状与旗叶紫耳性状的关系
从表4可知 ,两个 F2代的白化颖壳性状与旗叶
紫耳性状都发生了重组 ,出现了 4种类型植株 ,即绿
色颖壳 、紫色旗叶叶耳类型植株 ,绿色颖壳 、白化旗
7236期　　　　　　　　　　　　　　韩月澎等:二棱大麦白化颖壳和旗叶紫耳突变的遗传分析　　　　　　　　
叶叶耳类型植株 ,白化颖壳 、紫色旗叶叶耳类型植
株 ,白化颖壳 、白化旗叶叶耳类型植株 。经χ2 测验
分离比例符合 9∶3∶3∶1 ,这说明白化颖壳与旗叶紫
耳是独立遗传的。
表 3　F2、BC1代旗叶叶耳颜色分离比例
Table 3　Segregation of auricle color of flag leaf in F2 and BC1
世代
Generation
组合
Cross
紫耳
Violet auricle
白耳
White auricle
期望比
Expected ratio χ2 P
F2 2-98113/苏农 9052 325 103 3∶1 0.153 0.50～ 0.75
2-98113/Sunong9052
苏农 9052/2-98113 289 91 3∶1 0.172 0.50～ 0.75
Sunong9052/ 2-98113
BC1 2-98113/苏农 9052//苏农 9052 39 31 1∶1 0.700 0.25～ 0.50
2-98113/Sunong9052//Sunong9052
苏农 9052/2-98113//苏农 9052 26 32 1∶1 0.431 0.50～ 0.75
Sunong9052/ 2-98113//Sunong9052
表 4　F2代颖壳 、旗叶叶耳的色变分离比例
Table 4　Segregation of glume color and auricle color of flag leaf in F2 and BC1
组合
Cross
绿壳 、紫耳
Green glume and
violet auricle
绿壳 、白耳
Green glume and
white auricle
白壳 、紫耳
White glume and
violet auricle
白壳 、白耳
White glume and
white auricle
期望比
Expected
ratio
χ2 P
2-98113/苏农 9052 243 80 82 23 9∶3∶3∶1 0.586 0.75～ 0.90
2-98113/Sunong9052
苏农 9052/ 2-98113 215 68 74 23 9∶3∶3∶1 0.285 0.95～ 0.97
Sunong9052/ 2-98113
3　讨论
3.1　白化颖壳与白色叶鞘基部之间的遗传关系
本试验所用色素突变体包含颖壳 、叶鞘基部 、旗
叶叶耳 3个不同部位的颜色突变 ,表明辐射诱发突
变体可同时出现 1个以上农艺性状的突变 。此外 ,
所有调查的 F2 、BC1 代白壳植株的叶鞘基部都为白
色 ,绿壳植株的叶鞘基部均为淡绿色 ,未出现重组现
象 ,即白化颖壳与白色叶鞘基部两个性状同时出现 ,
这与前人关于辐射诱变特点的报道是相吻合的[ 9] 。
出现这种情况的原因不外乎 3个方面:(1)控制 1个
以上性状的单一基因位点发生了突变;(2)染色体上
发生了小片段缺失 ,缺失部分分载有控制某个性状
的基因;(3)彼此紧密连锁的近邻基因同时发生了突
变。其中第一种情况才属一因多效 ,其它两种则具
有一因多效的表现 ,但遗传机制各有不同。本试验
突变体的白色叶鞘基部和白化颖壳两个突变性状同
时出现不是由染色体缺失引起的 ,原因有 2 个:(1)
含缺失染色体的花粉即使不败育 ,在授粉和受精过
程中也竟争不过正常的雄配子 ,如果本试验 F1 是缺
失杂合体 ,那么 , F2 代中绿色颖壳植株和白化颖壳
植株分离比例就会偏离 3∶1 ,但是 ,本试验结果符合
3∶1;(2)缺失是有害于生物体的生长和发育的 ,但
是 ,本试验突变体的株高 、结实率等与亲本相似(表
5)。此外 ,由于本试验调查的群体相对较小 ,尚不能
判断白色叶鞘基部性状是白化颖壳基因一因多效的
表现 ,还是两基因存在紧密连锁。今后可用下列两
种方法来进一步明确两者之间的关系:(1)扩大 F2
群体规模 ,如果在上千甚至上万个植株中都未发现
重组个体 ,则可认为是“一因多效”的 ,反之 ,则是“紧
密连锁”的;(2)对白化颖壳 、白色叶鞘基部突变体进
行再诱变 ,如果能够找到其中一个性状发生突变 ,而
另一性状未发生突变的突变体 ,则表明两者是“紧密
连锁”的 。
表 5　白化颖壳突变品系的经济性状
Table 5　Individual yield and its component traits of white-glume-mutant
品系
Lines
株高
Plant height(cm)
每穗粒数
Grains per
panicle
结实率
Fertility(%)
千粒重
1000-grain weigt(g)
单株有效穗
Panicles per
plant
单株产量
Individual yield(g)
2-98113 96.28 26.81 89.38 42.25 2.81 2.84
苏农 9052　Sunong9052 92.65 24.26 88.65 43.7 3.12 2.93
724　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中　国　农　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　36卷
3.2　紫色叶耳和白化颖壳的遗传机制
本研究结果表明 ,旗叶紫耳是显性基因控制的 ,
这与Nilan R.A.报道大麦紫色叶耳是显性基因 Pau 、
白色叶耳是由隐性基因 pau 控制的;以及马得泉报
道的紫色叶耳对白色叶耳为显性的研究结果均相
符[ 6] 。张国荣等[ 7]用白壳突变体分别与黑壳和黄壳
品种配制了正反交 ,对F2 、BC1 代共 825株进行调查
研究后认为 ,白化颖壳是由单基因控制的隐性性状 ,
这与本研究结果是一致的 。但是 ,他认为白色叶鞘
基部 、旗叶紫耳性状均是白化颖壳基因的一因多效
的表现 ,这与本试验结果即白化颖壳和旗叶紫耳性
状是相互独立遗传的结论不一致。其原因可能是控
制旗叶叶耳颜色的基因不止1个(已有报道小麦叶耳
红色性状是由多基因控制的[ 8]),张国荣等报道的旗
叶紫耳基因与本试验中的旗叶紫耳基因是两个不同
基因 ,它们的位点和显隐性可能都存在差异。
3.3　白化颖壳在啤酒大麦育种中的应用价值
啤酒大麦品质性状包括原麦品质 、麦芽品质 、啤
酒品质 。优级和一级啤麦的原麦要求籽粒色浅 ,即
淡黄色。本试验发现白化颖壳植株的成熟籽粒的种
皮均表现为浅黄色 ,绿色颖壳植株的成熟籽粒的种
皮均表现为黄色 ,这表明白化颖壳基因同时影响到
成熟籽粒种皮的色泽 ,即:该基因显性时 ,颖壳含正
常色素 ,籽粒成熟后表现为黄色;该基因隐性时 ,颖
壳不含色素 ,籽粒成熟后表现为浅黄色 。可见 ,白化
颖壳性状有利于提高啤麦的感官指标 ,同时 ,白化颖
壳性状对株高 、千粒重 、每穗粒数 、结实率 、单株产量
等经济性状几乎都没有影响(表 5)。因而 ,白壳突
变体可能有利于啤酒大麦的品种改良。至于白化颖
壳性状对啤酒大麦的理化品质有何影响 ,可以利用
白化颖壳材料与正常颖壳材料的制酒比较试验来作
进一步的研究。
3.4　白化颖壳可作为一种较为理想的指示性状
白化颖壳 、旗叶紫耳和白色叶鞘基部性状与一
般大麦品种均有差别(一般品种叶耳白色 ,叶鞘基部
和颖壳都呈绿色),这些性状可用于种子繁殖和遗传
研究等方面 。例如 ,如果某品种或不育系带有白化
颖壳性状 ,由于白色叶鞘基部性状与白化颖壳性状
不是“一因多效” ,就是“紧密连锁”的 ,且白色叶鞘基
部性状在苗期就可以识别 ,那么在繁殖田或制种田
就很容易在苗期或抽穗期区别和去除杂株 ,以确保
种子质量 ,满足良种特别是原种纯度高的要求 。另
外 ,人工配制大麦杂交组合 ,常会出现个别小花去雄
不彻底的问题 ,这对遗传研究很不利。如果母本带
有白壳性状 ,则很容易在 F1 去除假杂种。此外 ,白
化颖壳 、旗叶紫耳性状均由单基因控制 ,转育比较容
易 。因此 ,本试验白壳变异性状可作为一种较为理
想的指示性状加以利用 。
致谢:本文在撰写过程中 ,得到了扬州大学农学院潘学
彪教授 、顾世梁教授 、严长杰博士和许如根博士的帮助 ,在此
一并致谢!
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(责任编辑　王红艳)
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