全 文 ：CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
收稿日期： 2016-01-09
基金项目： 四川省科技支撑计划项目 （2011NZ0064）
作者简介： 王思思 （1991-）， 女， 安徽淮南人， 在读硕士，
从事观赏植物栽培养护技术研究。
*通讯作者
光照是影响植物形态建成、 存活、 生长发育、
繁殖以及分布的重要资源 [1]， 随光照强度的变化，
其构件性状、 生物量分配、 营养积累及生理活动均
会发生改变 [2~4]。 乔木树冠的投影会对其下的草本植
物产生局部遮荫， 距树干中心位置不同树冠的郁闭
度不同， 光照强度随郁闭度的增加而减少， 植株往
往以其表型可塑性来适应树冠引起的遮荫环境。 表
型可塑性作为生物界普遍存在的现象 [5]， 是有机体
对环境条件或刺激最重要的反应特征及生物适应的
表型基础 [6]， 它包括结构特性、 生长状况、 生物量
分配、 种群的多样性及稳定性等表现形式。 植物表
型可塑性对捕获和利用光照、 养分资源， 通过有效
的保护机制调整生态适应策略起重要作用 [7]。 构件
性状和生物量分配作为研究植物表型可塑性的重要
指标 [8~12]， 在植物生态适应对策、 生长策略及生物入
侵等研究方面有广泛应用。
近年来， 关于光照对植物表型可塑性特征的影
响研究较多， 如王浩 [13]、 盛丽娟 [1] 等人对结缕草
（Zoysia japonica） 克隆植株研究发现， 异质光照对结
缕草植株茎、 叶形态及克隆生长均具有显著影响；
于盈盈 [ 14]、 张哲 [ 15] 等人对大叶黄杨 （Euonymus
japonicas） 和豆科牧草 （Leguminous forage） 研究说
明， 遮荫对植物光合特性有显著影响； 吕晋慧 [16] 等
对金莲花 （Trollius chinensis Bunge） 研究说明遮荫
对生长发育、 生理生化反应都有显著影响。 对地理
分布狭窄、 生存条件恶劣的草本植物， 在短暂的生
活史过程中， 是否能及时、 准确、 系统地依据光照
胁迫进行生长策略调整， 对种群存活和延续起决定
性作用。 尤其在高寒牧区积温低、 生长期短的气候
条件下， 植物对生境的可塑性及繁殖策略显得尤为
重要。
甘肃马先蒿 (Pedicularis kansuensis ) 为玄参科
树冠遮荫对甘肃马先蒿表型可塑性响应
特征的影响
王思思 1， 范宣 1， 刘金平 1*， 游明鸿 2， 宗人旭 1
（1.西华师范大学生命科学学院， 四川 南充 637009； 2.四川省草原科学研究院， 四川 成都 611731）
摘要： 以距乔木 0～1m(A)、 1～2m(B)、 2～3m(C) 环形范围为样方设定 3 个遮荫梯度。 通过测定野生甘肃马先蒿构件性状及生
物量分配等指标， 分析不同树冠遮荫度对甘肃马先蒿表型可塑性的影响。 结果表明： 树冠遮荫程度对马先蒿构件性状有显著影
响 （P＜0.05）； 遮荫对马先蒿叶性状和根性状影响较大， 对花性状无影响 （P＞0.05）； 树冠遮荫对马先蒿生物量分配有显著影响
（P＜0.05）； C 生境下生物量最大， 生物量积累大小顺序为 C 生境＞B 生境＞A 生境； 马先蒿株高与各构件生物量之间存在显著相
关性 （P＜0.05)， 各构件生物量之间有极显著相关性 （P＜0.01)。 甘肃马先蒿在不同遮荫下通过调整构件性状和权衡分配生物量，
表现出较强的表型可塑性， 具有较强的环境适应能力。
关键词： 树冠遮荫； 甘肃马先蒿； 构件性状； 生物量分配； 表型可塑性
中图分类号： S567.2 文献标识码： A 文章编号： 1673-8403（2016）03-0038-06
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2016.03.008
草业科学
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CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
(Scrophulariaceae) 马先蒿属 (Pedicularis Linn.) 一年
生草本植物， 少数为两年生， 主要分布在西南地区
或寒温带及高山草甸上 [17] ， 其强大的种子繁殖和
竞争能力使其成为高山高寒植被中常见的伴生种 [18]，
其色彩艳丽缤纷， 是高山植物中难得的观赏性资源。
在长期经受辐射强， 日照长， 气温低， 积温少的高
寒环境下， 高山植物在个体形态、 生理特性和生物
量分配等方面形成了与之相适应的特征 [19]。 目前对
马先蒿属植物的研究主要集中在种子萌发特性 [20~22]，
种群多样性 [23~25] 及引种方面 [26~27]， 而关于甘肃马先
蒿在异质生境下的生态适应对策研究较少， 甘肃马
先蒿对异质光照的表型可塑性响应则未见报道。
本研究以当年生野生甘肃马先蒿为材料， 以距
乔木 0～1m(A)、 1～2m(B)、 2～3m(C) 环形范围设定 3
种生境。 通过测定 3 种遮荫下甘肃马先蒿构件性状
和生物量分配差异， 研究不同遮荫条件下马先蒿表
型可塑性的响应特征， 揭示其在异质性生境下的生
态适应对策， 为甘肃马先蒿人工栽培时的光照设置
及养护技术奠定基础， 为野生观赏花卉种质资源的
开发、 利用及保护提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在四川省阿坝州红原县邛溪镇进行， 地理
位置为东经 102°32′、 北纬 32°46′。 该区属大陆性高
原寒温带季风气候， 海拔 3 497m， 年均温 1.1℃， 极
端高温 23.5℃， 极端低温-33.8℃， 年降水量 738mm，
相对湿度 71 %， ≥10℃年积温 865℃， 年总辐射量
为 20.93×106~29.30×106 kj/m2。 土壤为草甸土 ， 0~
20cm 土壤的有效氮、 有效磷、 有效钾含量分别为
296、 15.6、 142mg/kg， 有机质含量 6.23% ， pH 值
6.01。
1.2 试验材料
于 2015 年 7 月， 以距高山柳 （Salix cupularis）
不同距离当年生野生甘肃马先蒿为材料。
1.3 试验设计
于 2015 年 7 月中旬， 随机选取草地中分布的孤
植高山柳 （株高 2.5～3m， 冠幅 1.5～2.0m， 地径 10～
15cm） 为中心， 距树基部 0～1m(A)、 1～2m(B)、 2～
3m(C) 设 3 个遮荫度样环， 每样环中在东西南北 4
个方向分别设 0.25m2 （0.5m×0.5m) 的样点， 每样点
随机选取 10 株甘肃马先蒿， 完整挖取， 清洗拭干备
用。 3 种样环概况见表 1。
1.4 测量项目及方法
郁闭度： 晴朗中午 1 点， 用手持照度计， 测定
样环内不同方向的照度， 与全光照作对比， 计算郁
闭度， 取平均值。
土壤含水量和容重： 直径 50mm 环刀在样点内
取样， 称重后立即装入铝盒， 110℃烘干至恒重， 土
壤含水量= [(土样重-土样干重) /土样干重] ×100%；
土壤容重 (g/cm3) =环刀干土重/环刀容积。
群落高度与密度： 在样点内用直尺法， 随机 5
次测群落高度， 用针刺法测定群落密度。
株高： 测量植株自然高度 （直尺法）。
营养构件性状： 测植株叶片数、 单叶面积 （叶
面积仪法测自上而下第三片叶片面积）、 基径 （游标
卡尺法测茎基部直径）、 根数、 最大根长 （直尺法）。
生殖构件性状： 测量每株花轴长、 花数， 每株
随机选取 3 朵花测花冠长、 花萼长、 上唇长、 下唇
长、 下唇宽。
生物量： 将植株的根、 茎、 叶、 轴、 花、 果分
离， 分别装袋， 在 105℃下杀青 0.5h 后， 75℃下烘至
恒重， 称干重， 以干重作为生物量计算以下指标：
比叶面积 (SLA) =总叶面积/叶生物量； 分配比=某构
件生物量/总生物量×100%； 根冠比=地下生物量/地
上生物量×100%； 地上生物量比=地上生物量/总生物
量×100%。
1.5 数据处理
用 SPSS19.0 进行单因素方差数据分析 ， 采用
Duncan 法进行差异性显著分析， 用 person 检验甘肃
马先蒿生物量之间的相关性。
表 1 3 样环的基本状况
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
表 3 遮荫对花性状的影响 （平均值±标准差）
表 2 遮荫对形态特征的影响 （平均值±标准差）
注:同列不同小写字母间差异显著(P＜0.05)， 下同。
2 结果与分析
2.1 遮荫对形态特征的影响
遮荫对甘肃马先蒿的单叶面积、 比叶面积、 基
径、 根数、 最大根长均有显著影响 （P＜0.05） （见
表2）， 对株高和叶片数无明显影响 （P＞0.05）。 由 F
值可知， 遮荫对叶性状和根性状的影响大于其他性
状， 影响顺序为比叶面积＞根数＞最大根长＞单叶面
积＞基茎＞株高＞叶片数。 A 下比叶面积最大， 可能因
为其受光最弱； B 下单叶面积、 基径和最大根长均
大于 A 生境和 C 生境， 而 C 下根数显著多于 A 生境
和 B生境。
草业科学
2.2 遮荫对花性状的影响
遮荫对甘肃马先蒿的花序轴长和花数有显著影
响 （P<0.05） （见表 3）， 对其他花性状均无显著影
响 （P＞0.05）。 B 和 C 下花序轴长、 花数显著高于 A
生境， B生境花序轴长和花数略大于 C 生境。 3 个生
境下甘肃马先蒿的花冠长、 花萼长、 上唇长、 下唇
长、 下唇宽均没有显著差异， 这表明单个花性状基
本不受遮荫的影响。
2.3 遮荫对生物量的影响
遮荫对甘肃马先蒿各构件生物量、 总生物量及
地上生物量均有极显著差异 （P<0.01) （见表 4）。 C
下各构件生物量、 地上生物量和总生物量均显著大
于 A 生境和 B 生境， B 生境均明显大于 A 生境， 顺
序均为 C 生境＞B 生境＞A 生境。 由 F 值可知， 遮荫
对生殖构件生物量的影响大于营养构件， 影响大小
为总生物量＞花果生物量＞叶生物量＞花轴生物量＞根
生物量＞茎生物量。
2.4 遮荫对生物量分配比的影响
遮荫对甘肃马先蒿的茎、 叶、 花果生物量配比
均有显著性差异 （P＜0.05） （见表 5）， 对地下生物
量、 轴生物量、 根冠比和地上生物量配比均无显著
性差异 （P＞0.05）。 A 下茎和花果生物量比高于其他
生境， B下叶生物量比最大。 A下植株生物量主要分
配于茎和花果； B下植株叶生物量分配最高。
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CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
注:* 表示显著性相关 P＜0.05， ** 表示极显著性相关 P＜0.01。
表 6 马先蒿各构件生物量的相关性分析
表 4 遮荫对生物量的影响 （平均值±标准差）
表 5 遮荫对生物量分配比的影响
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2.5 马先蒿构件生物量的相关性分析
马先蒿各构件之间存在显著的相关性 （P＜0.05）
（见表 6）。 株高与根、 茎、 叶、 花果、 地上生物量及
总生物量存在显著的相关性 （P＜0.05)， 生物量之间
存在极显著的相关性 （P＜0.01）， 且其相关系数均大
于 0.90。 茎生物量、 地上生物量和总生物量的相关
系数均高于 0.98， 而地上生物量和总生物量间达
100%的相关性。
3 讨论
在生境异质化下， 植株通过表型可塑性和异速
生长响应环境变化带来的压力 [28]。 对异质环境的适
应性主要表现在构件性状的差异性变化， 植株通过
构件间权衡与分配的相互作用， 形成了适应异质生
境的形态和生理特征 [29]。 遮荫有效降低了光照强度、
气温和土壤温度， 提高了土壤水分含量、 空气湿度
等 [30]， 最终影响植物的生长发育。 植物的叶性状已
成为衡量植物对光胁迫适应能力的重要指标 [31]，
体现了植物为实现最大碳收获所采取的生存适应策
略 [32]。 本研究中， B 下甘肃马先蒿单叶面积最大，
表明轻度遮荫时， 植株通过增大叶面积来获取更多
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧草业科学
的光资源， 与遮荫下金莲花叶面积显著高于自然光
[16] 的结论一致。 马先蒿形态变化是为获得最优资源
而进行的自身调节， 提高了其在弱光环境中的捕获
光的能力。 A 下甘肃马先蒿的叶面积、 基径、 根数、
最长根长均显著低于其他生境， 表明严重遮荫可使
马先蒿植株纤细化， 同时也导致了根系浅表化。 在
光照充足、 土壤含水量较低的 C 下， 植株的比叶面
积最低， 但高度及根数最大， 表明马先蒿通过降低
比叶面积并增加根性状来最大限度争取地上及地下
资源， 符合降低比叶面积能更好地适应资源贫瘠和
干旱环境的结果 [33]。 花性状稳定遗传是物种生存繁
殖的基本保证， 遮荫对甘肃马先蒿花器官形态与性
状无显著影响， 保证其在胁迫生境下相对稳定的繁
殖策略和顺利完成生活史。
生物量是体现植物能力积累的主要指标， 生物
量在各器官中分配差异是植物适应环境的生长策略 [34]。
构件生物量分配常因光照、 温度、 水分、 营养及生
物量等外界环境条件的变化而变化 [35]。 本研究中，
甘肃马先蒿各构件生物量在不同树冠遮荫下表现出
极显著性差异 （P＜0.01）， 随遮荫度增加甘肃马先蒿
各构件生物量、 地上生物量及总生物量逐渐下降，
光照充足利于马先蒿生物量积累， 与对胜红蓟 [36]
（Ageratum conyzoides） 的研究结果一致。 构件生物
量在不同遮荫度下的差异性， 表明甘肃马先蒿具有
较强的表型可塑性和对异质环境的适应性。 植物会
将更多的生物量分配给营养器官以提高在资源不足
环境中获取有限资源的能力 [37]， 遮荫下马先蒿叶生
物量分配比显著增加符合上述规律。
甘肃马先蒿根冠比较低仅 0.09~0.12， 且生境间
无差异性， 远低于短命植物根冠比 0.35~3.09 [38]， 可
能与高寒气候有关。 遮荫下甘肃马先蒿减少对根系
投资， 优先分配给光合器官和生殖器官， 与陈哲 [39]
等人对甘肃马先蒿资源分配的研究一致。 植物采取
不同的投资策略目的都是为了更好地适应环境， 通
过最佳的资源分配格局， 保证其物种的持续生存和
繁衍 [40]， 植物地上生物量和地下生物量之间的相关
性深刻影响植物个体生长情况 [41]， 在资源受限的环
境中株高和各构件生物量间的关系对植物生长调节
尤为重要 [42]。 甘肃马先蒿各构件之间的极显著相关
性表明了遮荫下构件间协同发展的适应性生长策略，
表明甘肃马先蒿能对环境积极响应， 通过改变资源
分配格局增加对环境的适应性。
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CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
Effects of Crown Shading on Phenotypic Plasticity Response Characteristics of Pedicularis kansuensis
WANG Si-Si1, FAN Xuan1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, ZONG Ren-Xu1
(1.College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009 China;
2. Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611743 China)
Abstract: In the study, three circular ranges, including 0～1m(A) , 1～2m(B) , 2～3m(C) far from the arbor were set as three shading
gradients. Pedicularis kansuensis in every circular range was sampled from four directions ( east, west, south and north) . Some indexes，
such as component characteristics， biomass allocation, ect. were measured. The purpose of study was to analyze the effects of crown
shading on the phenotypic plasticity of P. kansuensis. The results showed that: Crown shading had a significant influence on component
characteristics (p<0.05） . Shading main affected leaf traits and root traits， but had no influence on flower traits （p＞0.05） ; Crown
shading had a significant influence on biomass allocation of P. kansuensis （p＜0.05） . And the biomass in habitat C was maximum， with
the biomass accumulation subsequence of habitat C ＞habitat B＞habitat A; There were significant positive correlation between plant height
and component biomass （p＜0.05)， and highly significant positive correlation among each component （p＜0.01) .Therefore, P. kansuensis
showed strong phenotypic plasticity and adaptability to environment by adjusting its component traits and weighing the biomass distribution
under the condition of different shading。
Key words: Crown shading； Pedicularis kansuensis； Component traits； Biomass allocation； Phenotypic plasticity
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