全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2010-08-11;修回日期:2010-12-07
基金项目:青海大学中青年科研基金项目(2008-QN-09)
作者简介:鲍根生(1980-),男 ,硕士 ,助理研究员 ,青海乐都县
人 ,主要从事高寒草地保护研究 , E-mai l:baogensh eng2008@h ot-
mai l.com.
文章编号:1673-5021(2011)02-0088-07
甘肃马先蒿对高寒地区几种优良牧草的化感作用
鲍根生 ,王宏生＊
(青海省畜牧兽医科学院草原研究所 , 青海　西宁　810016)
　　摘要:研究了青藏高原退化草地常见毒杂草甘肃马先蒿地上部分水浸液对 4 种牧草种子萌发 、幼苗生长的化感
抑制作用。结果表明:甘肃马先蒿水浸液对 4 种牧草种子萌发和幼苗生长具有显著抑制作用 , 随着水浸液浓度增
加 ,化感抑制作用不断增强;4 种牧草种子萌发对甘肃马先蒿水浸液敏感性强弱顺序为:中华羊茅(Festuca sinensis)
>青牧 1号老芒麦(E lymus sibiricus L.cv.Qinghai No.1)>垂穗披碱草(Elymus nutans)>短芒老芒麦(Elymus bre-
viaristatus Keng F.cv.Qinghai),牧草幼苗生长对甘肃马先蒿水浸液敏感性强弱顺序为:中华羊茅>垂穗披碱草>
青牧 1 号老芒麦>短芒老芒麦;4 种牧草对甘肃马先蒿化感作用的敏感性强弱顺序为:中华羊茅>垂穗披碱草>青
牧 1 号老芒麦>短芒老芒麦;4 种牧草幼苗生长对甘肃马先蒿水浸液敏感性强于种子萌发。
关键词:退化草地;甘肃马先蒿;化感作用
中图分类号:S45　　　文献标识码:A
　　化感作用普遍存在于各类生态系统 ,在自然群
落的形成和演替中起着重要作用。许多杂草在入侵
新领域的过程中能够释放化感物质 ,抑制其它植物
种子萌发和生长发育 ,从而对群落中植物的组成与
分布格局产生影响[ 1 ～ 2] 。甘肃马先蒿(Ped icularis
kansuensis Max im)为玄参科(Scrophularaceae)马
先蒿属(Ped icularis L.)植物 ,在青海省各地广泛分
布 ,主要生长于海拔 2700 ～ 3700m 的区域内[ 3 ～ 4] ,
多为一年生 、少数二年生草本植物。是目前青海省
天然草地危害最为严重的恶性毒杂草之一 ,甘肃马
先蒿有强大的种子繁殖能力和集群分布形式[ 5] ,抑
制了优良牧草的生长 ,优良牧草比例下降 ,不可食草
和毒草逐渐取代优良牧草成为群落优势种 ,使大面
积草地失去利用价值 ,导致草畜矛盾日趋严重 。甘
肃马先蒿的大面积发生加快了草地逆向演替的速
度 ,生态系统呈恶性循环 ,使退化草地治理难度加
大。近年来关于植物间的异株克生现象有很多报
道[ 1 , 6 ～ 8] ,关于甘肃马先蒿的研究主要集中在杀虫剂
开发和草地危害调查等方面[ 9 ～ 12] ,有关化感作用方
面尚未见报道。本试验立足青藏高原高寒草地实际
情况 ,初步研究甘肃马先蒿地上部分水浸液对青藏
高原几种常见的优良牧草种子萌发和幼苗生长的影
响 ,为进一步解释退化草地毒杂草群落的形成 、蔓延
的植物化感作用机制提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
2007年 8月 ,在青海省海南州共和县江西沟乡
天然草地中 ,选取生长健康的甘肃马先蒿植株 ,齐地
面刈割 ,带回实验室 ,冲洗干净 、风干后粉碎备用。称
取干粉 120g ,置于三角瓶 ,随后加入 1L 蒸馏水 ,在
25℃条件下浸提 48h(每隔 12h 摇动 5min),再经
4000r/min离心 10min ,取上清夜;过滤得甘肃马先蒿
茎叶水浸提液 ,母液浓度为 120g/ L。将母液分别稀
释至 30 、60 、90和120g/L 后 ,保存在4℃冰箱中备用 。
受体植物为青海畜牧兽医科学院草原研究所牧草
种子资源库提供的高寒草场常见牧草 ,包括垂穗披碱
草(Elymus nutans)、中华羊茅(Festuca sinensis)、短芒老
芒麦(Elymusbreviaristatus Keng F.cv.Qinghai)和青牧
1号老芒麦(Elymus sibiricus L.cv.Qinghai No.1)。
1.2　实验方法
1.2.1　种子萌发实验
将 4 种受体植物种子各 50 粒摆放于直径
120mm 培养皿内的纸质发芽床上 ,分别加入 0(对
照)、30 、60 、90 、120g/ L 浓度的甘肃马先蒿浸提液 ,
对照加蒸馏水 ,每处理设 3 个重复 。在设定为白天
温度 25℃,夜间温度 20℃,光照为 12h 的光照培养
箱中 ,培养受体植物种子 , 每天加各浓度浸提液
—88—
第 33 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2011 年 3 月
　　Vo l.33　No.2　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Mar.2011　　
2ml , 对照加蒸馏水 2ml ,保持滤纸湿润 。记录每天
发芽数 ,种子萌发的标准是芽长超过种皮 1/2 ,连续
观测 14d。按公式(1)和公式(2)计算种子萌发率
(GR)和萌发指数(G I)。
GR =΢G t/ T ×100%　　(1)
GI =΢(G t/Dt) (2)
式中:G t为在 t 日的发芽数 , D t为相应的发芽
天数 ,T 为种子总数。
1.2.2　幼苗生长试验
幼苗生长试验在沙盘上进行 ,沙∶土为 3∶2 ,
每穴播受体植物种子 10粒 ,以 10穴为一个重复 ,重
复 3次 。置于光照 12h ,白天温度为 25℃,夜间为
20℃的光照气候培养箱 ,保持沙子表面湿润 ,幼苗培
养 7d后用游标卡尺测其苗高和根长。在种子萌发
前各供试种子加蒸馏水 ,待各受体植物发芽后 ,用喷
壶均匀喷洒浸提液 ,对照喷洒蒸馏水。
1.3　受体植物化感效应指数
参照Williamson 和 Richardson(1988)[ 13] 的方
法按式(3)计算化感效应指数(RI)。
RI= 1-C/ T(当 T ≥C)
C/T -1(当 T ≤C)　　　(3)
式中 ,C为各指标对照值 , T 为各指标处理值 。
当 RI >0 时 ,水浸液对受体植物某指标具促进效
应 ,反之亦然。R值越大 ,某水浸液浓度下 ,甘肃马
先蒿的化感作用强度越大 。
由于甘肃马先蒿地上植株 4种水浸液浓度下 ,4
种受体植物的种子萌发和幼苗生长两个阶段 ,测定
萌发率 、萌发指数 、根长 、苗高 4项指标 ,各项 RI 值
变化趋势不尽一致 ,较难定量评价其化感效值;故采
取相加平均法按式(4)计算供体植物对受体植物的
化感效应(M)。当 M>0时 ,为促进效应 ,M <0时 ,
为抑制 ,绝对值的大小与作用强度一致 。
M R =(∑n
i=1aj)/n　　　(4)
式中 , R为平均敏感指数(M)的级别或层次;a为
数据项;n为该级别或层次数据(RI)的总个数。将受
体植物 R分为 1 、2 、3三个级别 ,分别代表 1 、2 、3级敏
感指数 。1级敏感指数评价 4项测定指标对化感作
用的敏感性;2级敏感指数评价牧草在不同发育时期
的敏感性;3级敏感指数评价各受试牧草在物种水平
的综合敏感性。就某种受体植物而言 ,当 R=1时 ,每
项测定指标的 n为 4(水浸液有 4个浓度);当 R=2
时 ,种子萌发期 n=8(萌发率和萌发指数各 4个数
据),幼苗生长期 n=8;当 R=3时 ,n=16。
1.4　数据处理
采用 SPSS统计分析软件 ,分别进行各处理间
种子萌发和幼苗生长特性的显著性分析和最小显著
差数检验(LSD)。
2　结果与分析
2.1　甘肃马先蒿对 4种牧草种子萌发特性的影响
由图 1 可知 ,短芒老芒麦和垂穗披碱草随着
水浸液浓度升高 ,发芽率明显降低 ,当浓度增加到
120g/ L时 ,略有升高;而中华羊茅和青牧 1号老芒
麦 ,随着水浸液浓度升高 ,牧草种子萌发率明显降
低 ,中华羊茅当浓度到 90g/L 时 , 种子已经不发
芽 。
图 1　甘肃马先蒿水浸液对 4种牧草种子发芽率的影响
F ig.1　Effect o f aqueous ex tr ac ts o f Pedicularis kansuensis Maxim.plant on seed germination rate of four fo rage g ra sses
—89—
鲍根生　王宏生　　　甘肃马先蒿对高寒地区几种优良牧草的化感作用
从化感效应指数值可以看出(表 1),化感效应指数
值都为负值 。从种子萌发率看 , 90 和 120g/L 的水
浸液对 4种受体植物种子萌发率的抑制作用极显著
(P<0.01), 30g/L 水浸液对垂穗披碱草和短芒老
芒麦的抑制作用不显著(P >0.05)。不同浓度的水
浸液对中华羊茅的抑制作用均达到极显著(P <
0.01),垂穗披碱草和短芒老芒麦在低浓度时抑制作
用不显著(P >0.05),当浓度超过 90g/ L 时抑制作
用达到极显著(P <0.01)。从发芽指数看 ,水浸液
对 4 种受体植物都具有显著的抑制作用(P <
0.05),并且随着水浸液浓度增加 ,抑制作用逐渐增
强。4种浓度的水浸液对中华羊茅和青牧 1号老芒
麦的化感作用达到了极显著(P <0.01)。各浓度水
浸液对垂穗披碱草的抑制作用达到了显著水平(P
<0.05),而短芒老芒麦当浓度达到 120g/ L 时 ,其
化感抑制作用达到显著水平(P<0.01)。
表 1　甘肃马先蒿对 4 种牧草种子萌发和发芽指数的化感作用
Table 1　Allelopathic of Pedicularis kansuensis Maxim.seed germination and germination index
项目
(Item)
浓度
Concent ration
(g/ L)
化感效应指数值　Allelopathic in dex
垂穗披碱草
E.nutans
中华羊茅
F.sinensi s
青牧 1号老芒麦
E. sibir icus
L.cv.Qinghai No.1
短芒老芒麦
E.breviar istatus
Keng F.cv.Qinghai
萌发率 30 -0.3457±0.0630aA -0.5380±0.0821aA -0.2953±0.1191aA -0.0367±0.0245aA
60 -0.5077±0.1737abAB -0.7913±0.0644bB -0.6300±0.0364bB -0.1177±0.0440aA
90 -0.7820±0.0316bcB -0.9930±0.0121cC -0.6393±0.1054bB -0.4817±0.0616bB
120 -0.6877±0.0715cB -1.0000±0.0000cC -0.7803±0.0403bB -0.3867±0.0616bB
发芽指数 30 -0.3469±0.1151aA -0.5147±0.0475aA -0.1152±0.0225aA -0.2895±0.1787aA
60 -0.5474±0.1210bAB -0.8126±0.0977bB -0.3050±0.0651bB -0.5202±0.2383abAB
90 -0.7329±0.0326cB -0.9940±0.0103cC -0.6305±0.0514cC -0.6801±0.1244bcAB
120 -0.7841±0.0662cB -1.0000±0.0000cC -0.6557±0.0618cC -0.9289±0.0396cB
　　注:同列中不同小写或大写字母表示在 0.05或 0.01水平上差异显著;下表同。
Note:Small an d capital let ters in the s ame column mean sig ni fican t diff erence at 0.05 and 0.01 level , respect ively;the same as below.
2.2　甘肃马先蒿水浸液对幼苗生长的影响
随着水浸液浓度增加 ,化感物质对受体植物根
长和苗高的抑制作用逐渐增强(图 2 、图 3)。水浸液
对根长的生长比幼苗生长对水浸液的反应更加明
显。其中 ,化感物质对中华羊茅的抑制作用强度最
大 ,当浓度超过 60g/L 时 ,种子已不能萌发生长。
图 2　甘肃马先蒿水浸液对 4 种牧草苗高的影响
Fig.2　Effect of aqueous ex tracts of Pedicularis kansuensis Maxim.plant on seedling height of four forage g rasses
—90—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期
图 3　甘肃马先蒿水浸液对 4 种牧草根长的影响
F ig.3　Effec t o f a queous extr acts o f Pedicularis kansuensis Maxim.plant on roo t length of four fo rage g rasses
　　从表 2可以看出 ,甘肃马先蒿水浸液对 4 种受
体植物的化感效应指数都为负值。30g/L 的水浸液
对垂穗披碱草和短芒老芒麦的苗高有极明显的抑制
作用(P<0.01),但是当浓度大于 60g/ L 时 ,抑制作
用不显著(P >0.05);各浓度的水浸液对中华羊茅
的苗高有极显著的抑制作用(P <0.01)。从根长
看 ,各浓度的水浸液对中华羊茅和短芒老芒麦的根
长有显著的抑制作用(P <0.05),高浓度的水浸液
对垂穗披碱草和青牧 1号老芒麦的根长有显著的抑
制作用(P<0.05)。
表 2　甘肃马先蒿水浸液对 4 种牧草苗高和根长的化感效应
Table 2　Allelopathic of aqueous extracts of Pedicularis kansuensis Maxim.on seedling height and root length
项目
(Item)
浓度
Concent ration
(g/ L)
化感效应指数值　Allelopathic in dex
垂穗披碱草
E.nutans
中华羊茅
F.sinensi s
青牧 1号老芒麦
E. sibir icus
L.cv.Qinghai No.1
短芒老芒麦
E.breviar istatus
Keng F.cv.Qinghai
苗高 30 -0.510 ±0.081aA -0.802 ±0.024aA -0.409 ±0.058aA -0.257 ±0.175aA
60 -0.901 ±0.035 bB -0.882 ±0.051bB -0.852 ±0.042 bB -0.771 ±0.137bB
90 -0.922 ±0.020 bB -1.000 ±0.000cC -0.899 ±0.003bcB -0.883 ±0.023bB
120 -0.917 ±0.018 bB -1.000 ±0.000cC -0.962 ±0.033cB -0.880 ±0.043bB
根长 30 -0.450 ±0.121aA -0.741 ±0.007aA -0.163 ±0.110aA -0.142 ±0.024aA
60 -0.522 ±0.110abA -0.913 ±0.005bB -0.424 ±0.217bAB -0.320 ±0.090bAB
90 -0.672 ±0.044bA -1.000 ±0.000cC -0.602 ±0.070bcB -0.454 ±0.042cBC
120 -0.688 ±0.097bA -1.000 ±0.000cC -0.772 ±0.035cB -0.528 ±0.044cC
2.3　4 种牧草对甘肃马先蒿水浸液化感作用敏感
性比较
由表 3可以看出 ,一级敏感指数(M1)反应了 4
种牧草不同测定指标对甘肃马先蒿化感作用敏感
性 ,4 项指标受抑制程度为根长>萌发指数>苗高
>萌发率 。其中 ,种子萌发率和萌发指数均受到不
同程度的抑制 ,受抑制的程度由强到弱依次为中华
羊茅>青牧 1 号老芒麦>垂穗披碱草>短芒老芒
麦;在所测定的 4项指标中 ,根长受抑制程度最大
(平均 M 1 =-0.80),受抑制的程度由强到弱依次
为中华羊茅>垂穗披碱草>青牧 1号老芒麦>短芒
老芒麦;二级敏感指数(M2)反应了 4 种牧草种子萌
发阶段和幼苗生长阶段对甘肃马先蒿水浸液化感作
用的平均敏感指数分别为-0.59和-0.70 ,前者小
于后者 ,说明幼苗生长期对化感作用更为敏感 ,敏感
性从强到弱与依次为中华羊茅>垂穗披碱草>青牧
1号老芒麦>短芒老芒麦;在幼苗生长期对甘肃马
先蒿化感作用最敏感的是中华羊茅 ,敏感程度从强
到弱依次为中华羊茅>青牧 1号老芒麦>垂穗披碱
草>短芒老芒麦;三级敏感指数(M3)反应了 4种牧
草在物种水平上对甘肃马先蒿水浸液化感作用的综
合敏感性 ,敏感指数(M3)均为负值 ,平均敏感指数
—91—
鲍根生　王宏生　　　甘肃马先蒿对高寒地区几种优良牧草的化感作用
为-0.68 ,说明甘肃马先蒿水浸液对 4种受试牧草
从种子萌发到幼苗生长期总体表现为抑制作用。其
中 ,中华羊茅受抑制最强(M3 =-0.93),而短芒老
芒麦受抑制最弱(M 3 =-0.46);4种牧草敏感性的
强弱依次为中华羊茅>垂穗披碱草>青牧 1号老芒
麦>短芒老芒麦。
表 3　4 种牧草对甘肃马先蒿水浸液化感作用敏感指数
Table 3　Assessment of sensitivity of four pasture plants to allelopathy
of aqueous extracts of Pedicularis kansuensis Maxim.
植物
Plants
三级敏感指数
T hird sen sit ivi ty index
(M 3)
二级敏感指数
S econd sensi tivity index
(M 2)
一级敏感指数
Firs t sensit ivity in dex
(M 1)
物种水平
Species level
种子萌发期
Seed germination
stage
幼苗生长期
Seedling g row th
stage
萌发率
Germination
rate
萌发指数
Germinat ion
index
根长
Root
length
苗高
S eedling
height
垂穗披碱草 -0.68 -0.58 -0.70 -0.58 -0.59 -0.81 -0.58
中华羊茅 -0.93 -0.83 -0.92 -0.83 -0.83 -0.92 -0.91
短芒老芒麦 -0.46 -0.34 -0.53 -0.26 -0.43 -0.70 -0.36
青牧 1号老芒麦 -0.65 -0.60 -0.64 -0.59 -0.60 -0.78 -0.49
平　均 -0.68 -0.59 -0.70 -0.57 -0.61 -0.80 -0.59
3　讨论
3.1　甘肃马先蒿的化感作用潜势
在自然界中 ,一种生物最终是否得以生存 ,取决
于它在不良环境条件下的竞争效率[ 14] 。化感作用
在植物群落演替中起着重要作用 ,在生态系统中是
植物间相互竞争的重要手段之一[ 15 ～ 16] 。张宝琛等
曾报道 ,植物间的化感作用可能是导致高寒草甸人
工草地退化过程的重要原因[ 17] ;马瑞君等(2006)对
高寒草场黄帚橐吾研究发现 ,黄帚橐吾水浸液对同
域分布的牧草种子萌发以及幼苗生长均表现出明显
的抑制作用[ 18] 。本研究采用不同浓度甘肃马先蒿
茎叶水浸提液对几种植物种子进行处理 ,随着水浸
液浓度的增加 ,对受体植物的发芽率 、发芽指数 、根
长和苗高的化感抑制效应不断增加 ,从而可推断甘
肃马先蒿具有化感作用潜势 ,在退化草场中甘肃马
先蒿成为优势种群 ,与甘肃马先蒿向环境中释放化
感物质有着密切关系 。
3.2　牧草不同发育期及不同生长指标对甘肃马先
蒿的化感敏感性
植物不同的发育时期对化感作用的敏感性不同。
通常认为 ,幼苗生长期化感效应比种子萌发期更敏
感[ 19～ 21] 。本研究结果表明 ,甘肃马先蒿水浸液对牧
草苗期生长的抑制作用也大于种子萌发期 ,这与上述
结果相符。草种萌发指数对甘肃马先蒿浸提液的敏
感程度要强于萌发率 ,说明植物化感作用对种子萌发
的抑制作用不仅表现在抑制种子萌发数 ,而且延迟种
子开始萌发的时间。水浸液对根长和苗高都有明显
的抑制作用 ,且对根长的抑制作用要明显大于苗高 ,
这可能是根部直接跟水浸液接触所致[ 22 ～ 23] ,试验观
测时也发现当水浸液的浓度较大时 ,牧草根部芽尖发
生霉烂 ,呈现暗黑色 ,甚至坏死 ,从现象上对上述试验
结果加以证实。不同供试牧草对甘肃马先蒿水浸液
敏感程度不一样 ,其强弱依次表现为中华羊茅>垂穗
披碱草>青牧 1号老芒麦>短芒老芒麦 ,其原因一方
面可能是不同的物种有不同的进化历史 ,从而形成了
特殊的结构[ 24] ,另一方面可能是由于化感作用对不
同的牧草有选择性 [ 25] 。
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鲍根生　王宏生　　　甘肃马先蒿对高寒地区几种优良牧草的化感作用
Allelopathic Effects of Pedicularis kansuensis Maxim.
on Several Graminaceous Grass Species on Alpine Meadow
BAO Gen-sheng ,WANG Hong-sheng
(Qinghai Academy o f Animal and Veterinary Sciences , X ining 810016 , China).
Abstract:The aqueous ex tracts f rom the above g round parts of Pedicularis kansuensis Maxim., a
dominant plant of poisonous w eed on deg raded alpine meadow in Qinghai-Tibet plateau , were used to study
their inhibitory ef fects on the seed ge rm inat ion and seedling g row th of four g ram inaceous g rass species on
the plateau.The results indicated that the aqueous ex t ract from the above g round part of Pedicularis kan-
suensis Maxim.had significant inhibitory effects on the seed germination and seedling grow th o f tested
grass species(P >0.05), the inhibi to ry ef fects gradually intensified w ith the aqueous ext racts concentra-
tion increasing.Allelopathic sensit ivity of thei r seed germination w as in the o rder of Festuca sinensis >
Elymus sibiricus L .cv.Qinghai No .1>Elymus nutans >E lymus breviaristatus Keng F .cv.Qinghai ,
while thei r seedling grow th w as in the order of Festuca sinensis >E lymus nutans >Elymus sibiricus L.
cv.Qinghai No.1>E lymusbrev iaristatus Keng F.cv.Qinghai.Ove rall the allelopathic sensi tivity w as in
the o rder of Festuca sinensis >E lymus nutans >E lymus sibiricus L .cv .Qinghai No.1>E lymusbrev ia-
ristatus Keng F.cv.Qinghai.T he allelopathy of Pedicularis kansuensis Maxim .was one of the factors
that caused the spreading-out o f poisonous w eeds on the deg raded alpine meadow .
Key words:Deg raded alpine meadow ;Ped icularis kansuensis Maxim.;Allelopathy
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中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期