全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140924
收稿日期: 2014 － 02 － 17; 修回日期: 2014 － 07 － 30。
基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD16B0305)，(2012BAD16B0102)。
3 种沙地植物光合碳同化对环境因子的生理响应
宁虎森1 罗青红1，3 吉小敏1 朱雅娟2 孙慧瑛1 褚 玲1
(1．新疆林业科学院造林治沙研究所 乌鲁木齐 830063; 2．中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091;
3．中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 830011)
关键词: 响应曲线; 光合碳同化; 气象因子
中图分类号: Q945． 11; X173 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0173 － 07
Physiological Ｒesponses of the Photosynthetic Carbon Assimilation to
Environmental Factors in three Sandy Plants
Ning Husen1 Luo Qinghong1，3 Ji Xiaomin1 Zhu Yajuan2 Sun Huiying1 Zhu Ling1
(1. Institute of Afforestation and Sand Control，Xinjiang Academy of Forestry Science Urumqi 830063;
2. Institute of Desertification，CAF 100091;
3. Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences Urumqi 830063)
Abstract: Physiological responses of the photosynthetic carbon assimilation of one-Year-old seedlings of three sandy
plant species to environmental factors were studied． The results showed that ( 1 ) the variation in photosynthetic
characteristics among the sandy plant species was larger in high light and high CO2 concentration than those in low light
(0 － 400 μmol·m － 2·s － 1 ) and CO2 concentration (0 － 200 μmol·mol
－ 1 ) ． The response curves of photosynthetic rate of
Atraphaxis bracteata to light intensity，CO2 concentration，temperature，and relative humidity were all located in the upper
position to Morus alba and Apoceynum venetum in both July and September． ( 2 ) Photosynthetic parameters were
significantly different between July and September in each species，with A． bracteata and M． alba having stronger
photosynthetic capacity in July whereas A． venetum having stronger photosynthetic capacity in September． ( 3 ) A．
bracteata was adapted to higher light intensity，CO2 concentrations and temperature，showing to some degree characteristics
of sun plants． M． alba was sensitive to temperature and was adapted to shade environments． A． venetum had weak ability
to adapt to high light and low CO2 assimilation，but had a longer duration of CO2 assimilation during growing seasons．
Key words: response curve; photosynthetic carbon assimilation，ecological factor
自然条件下植物光合作用受多个环境因子交互
影响(余叔文等，1998)，研究植物光合特性对环境
因子的响应是评价植物在一定环境条件下的生长能
力及适应能力的基础，因此，对研究植物生态环境适
应性有着重要作用。荒漠生态系统作为高温、高光
强(Arandal et al．，2001; Jiang et al．，2001)、水分亏
缺(Guttermen，2001)等极端环境因素的聚集地，其
植物光合、生长及分布受环境因子的影响更加强烈。
关于荒漠地区植物光合对环境因子响应的研究较多
(蒋高明等，2004; 张盹明等，2009; 靳甜甜等，
2011; 曹生奎等，2012)，但有关新疆荒漠区沙木蓼
(Atraphaxis bracteata)、沙地桑 (Morus alba)和罗布
麻(Apoceynum venetum)的光合特性对环境因子的响
应研究较少。
不同科的沙地植物沙木蓼、沙地桑和罗布麻，其
原生大环境基本一致，作为重要的防风固沙植物材
料，以及优质的饲用、药用植物资源在生态环境较好
的半干旱气候带广泛种植，并取得较好的生态经济
效益。本研究以这 3 种经济生态兼用植物为试验对
象，比较分析 3 种植物幼苗光合碳同化对不同光强、
CO2 浓度、温度和湿度响应的生理机制，旨在为丰富
新疆等相似气候区生态经济兼用植物种类的筛选和
利用提供理论依据，同时为改善其光合过程，进一步
提高植物光合生产力提供科学依据。
林 业 科 学 50 卷
1 材料与方法
1. 1 试验区概况 试验地位于新疆博尔塔拉蒙古
自治州精河县沙丘道班( 83°32 N，44°57 E)，属
典型温带大陆性气候，年均日照时数达 2 709. 6 h，
年均太阳总辐射值为 128. 8 kk·m2; 年均气温
7. 2 ℃，最高 43. 1 ℃，最低 － 41. 0 ℃ ; 年均降水量
90. 9 mm，年均蒸发量 1 423. 9 mm，无霜期 171 天。
试验区土壤为沙土，土质疏松，透水透气性好，地面
以下 0 ～ 60 cm 土层土壤 pH7. 96，有机质质量分数
为 2. 22 g·kg － 1，全 N、全 P、全 K 质量分数分别为
0. 12，0. 28，14. 58 g·kg － 1。
1. 2 试验材料 供试材料为沙木蓼、沙地桑和罗布
麻的 1 年生幼苗，2013 年 4 月沿南北向栽植，株行
距 0. 5 m × 1. 0 m，每种植物栽植 3 个小区，每小区
45 株，小区随机排列。利用喷灌设施灌溉，缓苗阶
段(4 ～ 5 月)灌水周期定为 3 ～ 5 天，待 6 月苗木生
长正常后延长至 8 ～ 10 天，采用统一的施肥、除草、
中耕等田间管理措施。
1. 3 试验方法 在苗木生长旺盛的 7 月和生理活
动趋于缓慢的 9 月，晴朗无云日，每个小区选长势基
本一致的 5 株幼苗进行标记，用 CIＲAS － 2 型(英
国，PP SSystems)便携式光合作用测定仪，对向阳面
的健康功能叶进行测定，每种植物测定 15 片叶。
1) 光合日变化测定方法 7 月连续 3 天晴朗
日的 10:00—20:00，每隔 2 h 分别测定 3 种植物的
胞间 CO2 浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(G s)、
净光合速率(P n )等参数并计算气孔限制值( LS ) =
1 － C i /C a，羧化效率(CE) = P n /C i，瞬间水分利用效
率(WUE) = P n /C i，瞬间光能利用效率(LUE) = P n /
PAＲ × 1 000。
2) 光合响应曲线测定方法 在苗木生长旺盛
的 7 月和生理活动趋于缓慢的 9 月，在晴朗上午的
8:30—11:30 时段内(光照强度、温度和湿度相对稳
定的，即叶片在自然光诱导下进行充分光启动后)，
开放式气路系统下，测定活体叶片净光合速率( net
photosynthetic rate，P n)、蒸腾速率( transpiration rate，
Tr)等对光强、CO2 浓度、温度、湿度的响应。
3) 光合—光响应曲线(P n -PAＲ)测定 安装配
套的 CO2 控制系统，将 CO2 浓度稳定为(380 ± 10)
μmol·mol － 1，叶室相对湿度 ( relative huminity，ＲH)
稳定在 45% ～ 55%间，叶温( leaf temperture，TL)控
制在(30 ± 2) ℃，在预试验的基础上，利用 LED 人
工光源 控制 叶室 光 合 有 效 辐 射 ( photosynthetic
available radiation，PAＲ)，设置 PAＲ 为 2 000，1 800，
1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，300，200，
100，50，0 μmol·m － 2 s － 1共 14 个梯度，每一 PAＲ 梯
度平衡120 s，记录光合参数值。
采用的直角双曲线的修正模型(叶子飘，2009)
对 P n -PAＲ 响应曲线进行拟合，计算出最大净光合
速率(maximum net photosynthetic rate，Pmax)、暗呼吸
速率 ( dark respiration rate，Ｒ d )、光补偿点 ( light
compensation point，LCP)和光饱和点( light saturation
point，LSP)、表观量子效率( apparent quantum yield，
AQY)。
4) 光合—胞间 CO2 浓度响应曲线(Pn-Ci)测定
采用 CO2 控制系统提供气源，将叶室内 CO2 气体控制
为 50，100，200，300，500，700，900，1 200，1 500 μmol·
mol － 1共 9 个浓度水平，每个浓度梯度保持 10 min，测前
将叶温调为(30 ± 1) ℃，ＲH 调为 45% ～ 55%，利用人
工光源设定 PAＲ为1 200 μmoL·m －2s － 1。
利用 SPASS 对 P n -Ci 曲线进行拟合 ( Farquhar
et al．，1982)，并计算最大净光合速率 ( Pmax )、光呼
吸速率( light respiration rate，ＲP )、CO2 饱和点(CO2
saturation point，CSP ) 和 CO2 补 偿 点 ( CO2
compensation point，CCP)等特征参数。并对 C i 为 50
～ 400 μmol·mol － 1的 P n 值进行线性回归 (蔡时青
等，2000)，得出羧化效率 ( carboxylation efficiency，
CE)。
5) 光合—温度响应曲线(Pn -T)测定 采用 CO2
控制系统设置 CO2 浓度为(380 ± 10)μmol·mol
－ 1，TL
设置为 20，25，30，35，40 ℃共 5 个水平。测定中，使用
人工光源控制 PAＲ 为 1 200 μmol·m － 2 s － 1，ＲH 为
45% ～ 55%，每个温度梯度下适应 5 min (Battaglia
et al．，1996)后读取测值，并通过 Pn /Tr 求得瞬时水分
利用效率(water utilization efficiency，WUE)。
6) 光合—湿度响应曲线(Pn -H)测定 安装 CO2
控制系统提供 CO2 气源，浓度控制为(380 ± 10)
μmol·mol － 1，叶温控制为(30 ± 1)℃，将人工光源
PAＲ 设定为 1 200 μmol·m － 2 s － 1，设定叶室 ＲH 为
100%，90%，80%，70%，60%，50%，40%，30%，
20%，10%，0%，每个湿度水平平衡 5 min 后记录
P n，Tr 等数值。
7) 瞬时光合参数的测定 与上述光合响应曲
线测定日期相近，利用自然光，在上午 8:30—11:30
时段内，用外接缓冲瓶控制 CO2 浓度保持相对稳
定，测定 3 种植物在自然气候条件下的 P n，同步记
录 PAＲ，Ta，ＲH 以及叶面蒸汽压水分亏缺 ( Vpd )等
气象参数。测定数据用于光合参数与气象因子的相
关性分析。
471
第 9 期 宁虎森等: 3 种沙地植物光合碳同化对环境因子的生理响应
1. 4 数据统计分析 用统计分析软件 SPASS 18. 0
和 Excel 2003 进行试验数据分析和作图，采用单因
素方差分析 (One-way ANOVA)揭示同一植物在 7
月和 9 月的光合特征参数的差异; 用 Duncan 多重
比较检验 3 种植物种间光合特征参数的差异。
2 结果与分析
2. 1 3 种植物光合生理特性对光合有效辐射的响
应 P n -PAＲ 响应曲线拟合结果如图 1 所示，3 种植
物曲线拟合度 Ｒ2 均达到了 0. 986 以上。从曲线的
走势来看，无论是植物长势较旺的 7 月，还是生理活
动开始减缓的 9 月，低 PAＲ 下 3 种植物的 Pn 均随
PAＲ 的增大而递增，而当 PAＲ≥1 200 μmol·m － 2 s － 1
之后 P n 逐渐趋于平缓。PAＲ 在 600 ～ 2 000 μmol·
m － 2·s － 1范围内，2 月参试植物的 P n 排序分别为沙
木蓼 ＞沙地桑 ＞ 罗布麻和沙木蓼 ＞ 罗布麻 ＞ 沙地
桑，即沙木蓼的 P n 始终比其他 2 种植物高，罗布麻
在 9 月的 P n 高于 7 月。
图 1 7 月和 9 月 3 种沙地植物的净光合速率对光合有效辐射的响应
Fig． 1 The response curves of the net photosynthetic rate(P n ) to the photosynthetic
available radiation(PAＲ) of the leaves of three sandy plants in July and September
◇沙土蓼 Atraphaxis bracteata □沙地桑 Morus alba △罗布麻 Apoceynum venetum 下同。The same below．
用直角双曲线的修正模型计算出 3 种沙地植物
光响应特征参数(表 1)，比较植物种间的差异发现，
7 和 9 月，沙地桑的 LSP 都最高，Pmax则是沙木蓼的
最高，说明沙地桑的光合作用对强光的利用能力强，
而沙木蓼潜在的光合能力最大。7 月罗布麻的 LCP
较其他 2 种植物高，表明对弱光的利用能力较强，9
月则大幅降低，而沙木蓼的 LCP 随生长月份变化的
幅度较小。对同种植物不同月份生长期的差异比较
可知，与 7 月相比，9 月罗布麻的 LSP 显著上升，LCP
极显著下降，说明罗布麻在初秋光合作用的光适应
幅有增大的趋势。随着秋季的临近，气温开始缓慢
降低、光强逐渐减弱，沙地桑的LCP和Pmax都 (极 )
表 1 7 月和 9 月 3 种沙地植物净光合速率对光合有效辐射响应曲线的特征参数①
Tab． 1 Parameters from the Pn-PAＲ response curves of three sandy plants in July and September
月份
Month
植物种
Plant species
表观量子
效率(AQY) /
(mol·mol － 1 )
光饱和点
(LSP) /
(μmol·m － 2 s － 1 )
最大净光合
速率(Pmax ) /
(μmol·m － 2 s － 1 )
光补偿点
(LCP) /
(μmol·m － 2 s － 1 )
暗呼吸速率
(Ｒ d ) /
(μmol·m － 2 s － 1 )
7 月
July
沙木蓼
Atraphaxis bracteata
0. 038 a
( a)
1663. 3 a
( a)
29. 0 a
( a)
78. 2 b
( a)
2. 9 a
( a)
沙地桑
Morus alba
0. 055 a
( a)
1718. 7 a
( a)
25. 2 a
( a)
56. 9 b
( a)
2. 9 a
( a)
罗布麻
Apoceynum venetum
0. 060 a
( b)
1268. 2 b
( b)
10. 1 b
( a)
88. 8 a
( a)
2. 8 a
( a)
9 月
September
沙木蓼
Atraphaxis bracteata
0. 043 a
( a)
1699. 1 a
( a)
26. 0 a
( a)
70. 2 a
( a)
2. 9 a
( a)
沙地桑
Morus alba
0. 043 a
( a)
1788. 7 a
( a)
12. 4 b
( b)
4. 4 c
( b)
0. 2 b
( b)
罗布麻
Apoceynum venetum
0. 056 a
( a)
1677. 5 a
( a)
16. 5 a
( a)
26. 8 b
( b)
1. 4 a
( b)
①“( )”外的字母表示相同季节不同植物种间的差异，“( )”内的字母表示同种植物在不同生长时期的比较。下同。
Note: Letters outside "( ) “and letters in”( ) " indicate differences in photosynthetic parameters in the same month among three sandy plants and
between different growth mouths within the same plant species，respectively． The same below．
571
林 业 科 学 50 卷
显著降低。
2. 2 3 种植物光合生理特性对 CO2 浓度的响应
由图 2 可知，2 月 3 种沙地植物的 P n -C i 实测值与拟
合值相似度较高(Ｒ2≥0. 997)，P n 与 C i 均表现出正
相关的关系，曲线呈现出先缓慢上升达饱和点后逐
渐趋平的走势。但不同月份间差异较大，7 月沙木
蓼的 P n -Ci 曲线位于最上方，沙地桑次之，罗布麻最
次; 而至 9 月，罗布麻的光合碳同化对二氧化碳的
利用能力明显上升，主要表现在罗布麻 P n -Ci 曲线
的位置上调至最上方。
图 2 7 月和 9 月 3 种沙地植物净光合速率对胞间二氧化碳浓度的响应
Fig． 2 The response curves of the net photosynthetic rate(P n ) to the intercellular CO2
concentration(C i) of the leaves of three sandy plants in July and September
由表 2 可知，2 月中各植物的 P n -Ci 曲线特征参
数表现出较大差异。7 月罗布麻的 CSP 和 CCP 显
著高于沙木蓼; 9 月沙木蓼的 CSP 和 CCP 值最大，
且对应的 Pmax，CE 和 Ｒ p 也较大。与 7 月相比，9 月
3 种植物的 CSP 和 Pmax都有所增大，CE 则下降，说
明随着秋季的到来，3 种植物利用低浓度 CO2 进行
光合碳同化的能力在减弱，而对高浓度 CO2 的利用
能力在增强，3 种植物中罗布麻的 P n 对高浓度 CO2
的利用能力最强，具有最高的 Pmax。
2. 3 3 种沙地植物光合生理特性对温度的响应 3
种植物在 7 月的 P n -T 和 WUE-T 曲线变化特征如图
3。P n -T 曲线波动较小，WUE-T 曲线波幅较大。同
一温度下，3 种植物以沙木蓼的 P n 值最大; 在温度
上升过程中，沙木蓼的 P n 值降幅也最大，20 与
40 ℃对应的 P n 差值达 4. 4，说明在相同温度下，该
植物的光合碳同化能力较强，光合碳同化受温度的
影响较大。罗布麻的 P n -T 曲线最为平缓，温度从
20 ℃升至 40 ℃过程中，P n 值变化很小，且 P n 较大
值出现在低温区。沙木蓼的最大 P n 值出现在 35 ℃
附近。另外，从 WUE-T 的弯曲程度来看，温度对 3
种沙地植物水分利用效率有较大影响，且对沙地桑
和沙木蓼的影响程度明显高于罗布麻。
2. 4 3 种沙地植物光合生理特性对湿度的响应 3
种沙地植物在7月的 P n -H和WUE -H曲线特征如
表 2 7 月和 9 月 3 种沙地植物净光合速率对 CO2 浓度响应的特征参数
Tab． 2 Parameters of the Pn -C i curves of three sandy plants in July and September
月份
Month
植物种
Plant species
最大净光合
速率 Pmax /
(μmol·m － 2 s － 1 )
羧化效率
CE /
(mol·m － 2 s － 1 )
CO2 饱和点
CSP /
(μmol·mol － 1 )
CO2 补偿点
CCP /
(μmol·mol － 1 )
光呼吸速率
ＲP /
(μmol·m － 2 s － 1 )
7 月
July
沙木蓼
Atraphaxis bracteata
39. 9 a
( a)
0. 098 a
( a)
1 127. 9 a
( a)
81. 1 a
( a)
7. 5 a
( a)
沙地桑
Morus alba
39. 1 a
( a)
0. 098 a
( a)
1 321. 0 ab
( a)
81. 9 a
( a)
6. 5 a
( a)
罗布麻
Apoceynum venetum
27. 6 b
( a)
0. 090 b
( a)
1 553. 5 b
( a)
110. 6 b
( a)
6. 3 a
( a)
9 月
September
沙木蓼
Atraphaxis bracteata
42. 2 a
( a)
0. 093 a
( a)
1 866. 3 a
( b)
124. 3 a
( b)
9. 1 a
( b)
沙地桑
Morus alba
41. 4 a
( a)
0. 069 b
( b)
1 563. 9 b
( b)
118. 2 b
( b)
7. 3 b
( a)
罗布麻
Apoceynum venetum
33. 7 b
( b)
0. 036 c
( b)
1 614. 1 c
( b)
102. 6 c
( b)
3. 4 c
( b)
671
第 9 期 宁虎森等: 3 种沙地植物光合碳同化对环境因子的生理响应
图 4，随着环境湿度的增加，沙木蓼和沙地桑叶片
的 P n 值变幅不大，且 P n 始终较大，罗布麻 P n 的
变幅较大，且 P n 值始终较小。3 种植物的 WUE
整体均随着环境湿度的增加而上升，且沙木蓼和
沙地桑的 WUE-H 曲线走势相近，均呈近直线递
增的趋势，沙地桑则呈曲线上升。3 种植物以沙
木蓼 的 WUE 最 高，罗 布 麻 最 低，沙 地 桑 介 于
中间。
图 3 7 月 3 种沙地植物净光合速率、水分利用效率对叶温的响应
Fig． 3 The response curves of the net photosynthetic rate and water use efficiency
to temperture of the leaves of three sandy plants in July
图 4 7 月 3 种沙地植物净光合速率、水分利用效率对相对湿度的响应
Fig． 4 The response curves of the net photosynthetic rate and water use efficiency
to relative humidity of the leaves of three sandy plants in July
2. 5 3 种植物光合生理生态参数相关性分析 对 7
月和 9 月 3 种植物的光合参数与气象指标的相关性
进行分析，结果见表 4。就 P n 而言，仅沙木蓼的 ＲH
与之表现出极显著正相关关系，沙地桑的 PAＲ 与之
表现出显著正相关关系，4 种生态因子对罗布麻的
P n 影响较小。同时，3 种沙地植物的 Tr 与 T a，ＲH
呈显著或极显著正相关。另外，4 种气象因子中，T a
对 3 种植物的 G s 影响均较大，而对罗布麻和沙木蓼
的 G s 影响较大的还有 Vpd。整体来看，3 种沙地植
物的 P n 受气象因子的影响较小，Tr 和 G s 与气象因
子的关系更为密切，受气象因子影响的程度较重。
表 3 3 种沙地植物光合参数与主要生态因子的相关性①
Tab． 3 Correlations between photosynthetic parameters and environmental factors in three sandy plants
相关系数 Ｒ
植物种
Plant species
光合有效辐射
(PAＲ)
气温
(Ta )
相对湿度
(ＲH)
蒸汽压亏缺
(Vpd )
净光合速率 P n
罗布麻 Apoceynum venetum 0. 21 0. 12 0. 25 － 0. 12
沙地桑 Morus alba 0. 56 * － 0. 28 － 0. 40 － 0. 31
沙木蓼 Atraphaxis bracteata 0. 25 0. 08 0. 62＊＊ 0. 18
蒸腾速率 Tr
罗布麻 Apoceynum venetum 0. 63 * 0. 93＊＊ 0. 65＊＊ － 0. 58 *
沙地桑 Morus alba 0. 15 0. 96＊＊ 0. 81＊＊ － 0. 51
沙木蓼 Atraphaxis bracteata 0. 20 0. 80＊＊ 0. 50 * － 0. 13
气孔导度 G s
罗布麻 Apoceynum venetum 0. 24 0. 78＊＊ 0. 48 － 0. 67＊＊
沙地桑 Morus alba － 0. 20 0. 91＊＊ 0. 40 － 0. 84＊＊
沙木蓼 Atraphaxis bracteata － 0. 04 0. 54 * 0. 69＊＊ － 0. 21
①“* ”和“＊＊”分别表示 P 在 ＜ 0. 05 和 ＜ 0. 01 水平上显著相关。“* ”and“＊＊”denote correlation significant at 0. 05 and p0. 01 levels，
respectly．
771
林 业 科 学 50 卷
3 结论与讨论
不同植物对环境条件变化响应存在显著差异，
这种差异是植物生存和竞争策略的一部分，并显著
影响植物的资源获取、利用和分配(孙伟等，2004)。
而本研究结果也显示，3 种沙地植物叶片的光合碳
同化对光照强度、二氧化碳浓度和温度、湿度的响应
过程及机制也不同。
3. 1 3 种沙地植物光合碳同化对光强的响应 梁
开明等(2008)的研究显示多数阳性植物的光饱和
点(LSP)为 1 500 ～ 2 000 μmol·m － 2 s － 1、光补偿点
(LCP)为 50 ～ 100 μmol·m － 2 s － 1。蒋高明等(2004)
的研究认为阳生草本的最大净光合速率(Pmax)一般
为 15 ～ 30 μmol·m － 2 s － 1，表观量子效率 (AQY) 为
0. 04 ～ 0. 07。本研究中，3 种沙地植物的 LSP，LCP，
Pmax及 AQY 均在上述范围内甚至高于阈值的上限，
表明 3 种植物利用强光的能力较高，向阳性较强，在
受到强光刺激时不易发生光抑制，能耐受高温，但不
同植物种间仍有差异。与沙木蓼和罗布麻相比，沙
地桑具有较高 AQY 和 LSP，说明其具有更宽的光强
生态幅和更强的弱光利用能力，但在相同光强条件
下，沙地桑的净光合速率明显较低。这可能由于不
同生长结构植物长期适应沙区强光辐射，即叶片较
大或者光合面积较大的沙地桑光合碳同化对光能利
用效率低，而叶片较小或光合面积较小的沙木蓼和
罗布麻等植物类型对光能的利用效率反而更高。
3. 2 3 种沙地植物光合碳同化对二氧化碳浓度的
响应 CO2 浓度缓慢升高的过程中，3 种沙地植物
的 P n 也随之上升，这与 Sims 等 (1999)和 Ward 等
(1999)的研究结论 CO2 浓度增加在短期内能促进
植物的光合作用一致。同时，3 种植物 CO2 补偿点
(CCP)均大于 80 μmol·mol － 1，比一般植物的 CCP
(30 ～ 70 μmol·mol － 1)上限值高(潘瑞炽，2004)，说
明自然环境中 3 种植物的 CO2 同化能力较弱，不利
于光合产物的积累。与沙木蓼和沙地桑相比，罗布
麻具有更高的 CSP、较低的 CCP 和较大的 CE，说明
它的光合作用具有更宽的 CO2 浓度适应生态幅，对
低浓度的 CO2 有较强的转化能力。本研究仅在
PAＲ 为 1 200 μmol·m － 2 s － 1的条件下，分析了 CO2
浓度对 3 种植物光合碳同化的影响，而对不同 PAＲ
强度下各植物的光合生理变化尚需深入研究。
3. 3 3 种沙地植物光合碳同化对温度和湿度的响
应 温度对光合作用系统有双重效应，它影响光合
生化反应的同时，也影响叶片与大气之间 CO2 和
H2O 的交换，即影响光合作用的物理过程 ( Charles
et al．，1981; Gatherum et al．，1967)。从有关环境温
度对光合作用影响的研究结果可知，不同种类植物
对光合温度的敏感性差异较大 ( Battaglia et al．，
1996; 项文化等，2004; 张小全等，2002)。温度对
净光合速率和水分利用效率的影响在 3 种沙地植物
间存有差异，沙地桑的光合作用对温度的生态适应
幅较宽，且水分利用效率较高; 沙木蓼的光合速率
及水分利用效率受高温影响较大; 罗布麻的光合作
用对温度变化不敏感。
空气相对湿度(ＲH)对光合作用的效应与土壤
湿度有相似性，干燥的空气导致叶片失水，并关闭气
孔(张小全等，2002)。某些针叶树种的针叶随空气
的蒸汽压差的提高，会导致光合速率的直线下降
(Sandford et al．，1986)，而本试验中罗布麻也表现出
相似的变化趋势，即随着空气湿度的增大，净光合速
度降低。本研究各生理生态指标对温度、湿度的响
应值只是瞬时效应，有学者认为 ( Battaglia et al．，
1996)，光合作用的瞬时效应是基于对环境温度、湿
度的适应，当环境温度、湿度瞬间偏离最适温度和湿
度后，将导致光合酶的活性下降; 当恢复到最适温、
湿度时，光合能力又接近最大值。而本研究中 3 种
植物对温度、相对湿度的适应只限于短时间处理，环
境长期恒定的温度或湿度对碳同化过程的影响机
制，还有待于进一步研究。
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(责任编辑 王艳娜)
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