全 文 ：西北农业学报　 2005, 14( 1): 6～ 9
Acta Agricultur ae Bo rea li-occidentalis Sinica
三种山羊草细胞质对普通小麦 F1代株高
和旗叶面积的效应
⒇
余　玲 , 董普辉 , 胡银岗 , 马翎健 , 宋喜悦 , 何蓓如
(西北农林科技大学农学院 ,陕西杨凌　 712100)
摘　要: 以普通小麦品系 303, 706及其回交转育的粘果山羊草 (Ae. kotschy i )、瓦维洛夫山羊草 (Ae. vavilovii )
和牡山羊草 ( Ae. juvenalis)细胞质雄性不育系为母本、 13个普通小麦品系为父本 ,进行不完全双列杂交 ,研究
了以上 3种山羊草细胞质对普通小麦 F1代株高和旗叶面积的细胞质效应。 结果表明 ,与普通小麦细胞质相
比 , 3种山羊草细胞质对普通小麦 F1代的旗叶面积不存在正向或负向的细胞质效应 ,而对普通小麦 F1代的
株高有负向的降低效应 ,瓦维洛夫山羊草细胞质对 F1代株高降低作用不显著 ,粘果山羊草、牡山羊草细胞质
对 F1代株高降低则分别达到显著和极显著水平。
关键词: 普通小麦 ; 山羊草 ; 细胞质效应 ; 株高 ; 旗叶面积
中图分类号: S334. 5　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1004-1389( 2005) 01-0006-04
Genetic Effects of Three Types of Aegilops Cytoplasm on the F1
Plant Height and Flag Leaf Area of T . aestivum
YU Ling, DONG Pu-hui, HU Yin-gang , M A Ling-jian, SONG Xi-yue and HE Pei-ru
( Col leg e of Agronomy, Northw es t A& F Univ ersi ty, Yangling Shaanxi　 712100, China)
Abstract: In o rder to analyse the cy toplasm ef fects of 3 Aegilops ( Ae. kotschyi , Ae. vav ilov ii and Ae.
juvenal is ) o n T . aest ivum s plant heigh t and flag leaf area, 104 hybrid combina tions w ere made from
incomplete dial lel crosses, in w hich common whea t 303, 706 and thei r t ransfo rmed male sterile lines
w ith above 3 Aegilops cy toplasms w ere used as female pa rents, and 13 common wheat lines w ere used
as male pa rents. The results show ed tha t, compa ring w ith the cytopla sm of T . aest ivum , 3 Aegilops
cy toplasm has no significant posi tive or negativ e cytopla smic effects on the f lag leaf area o f T .
aestivum s F1 , but has nega tive cytoplasmic ef fects on the plant height. The cy toplasm of Ae. vavilovii
canno t reduce the plant height of T. aestivum s F1 signi ficantly. The cy toplasm o f Ae. kotschyi and
Ae. juvenal is can signi ficant ly and most signi ficant ly reduce the plant height of T . aestivum s F1
respectiv ely.
Key words: T . aest ivum ; Aegilops; Cytoplasmic ef fects; Plant height; Flag leaf a rea
　　利用杂种优势是提高作物产量的一条重要途
径。小麦的杂种优势利用研究已有 50多年的历
史。自 Kiha ra ( 1951)将普通小麦细胞核导入尾状
山羊草 ( Aegilops caudata )细胞质中 ,首次发现小
麦细胞质雄性不育系 [1 ]以来 ,通过小麦与近源属
间的杂交和回交得到 70多种异源细胞质小麦雄
性不育类型 ,其绝大多数异源细胞质小麦雄性不
育系具有不良的细胞质效应 ,以在杂交小麦生产
中应用 [3, 6 ]。 Tsunewaki等人对已发现的 36种细
胞质雄性不育类型进行了系统研究 ,并进行了分
类 ,认为有应用价值的是 D2、 G、 Mu和 Sv类细胞
质 [2, 3 ]。许多研究者对以上异源细胞质小麦雄性不
⒇收稿日期: 2004-07-16　　修回日期: 2004-10-27
基金项目:国家“ 863”计划项目 ( 2001AA241043)。
作者简介:余玲 (1959- ) ,女 ,汉族 ,陕西西安人 ,实验师。
育类型进行了不同角度的研究 [4～ 11, 15 ] ,但雄性不
育异源细胞质对小麦杂种 F1代重要农艺性状的
影响 ,国内外研究较少。小麦杂种 F1代株高表现
程度不同的超亲优势 ,使抗倒伏能力降低 ,加大了
杂交小麦强优势组合选育的难度 [13, 14 ]。小麦上部
叶片尤其是旗叶在后期籽粒灌浆中发挥的作用最
大 ,旗叶所积累的光合产物约占苗期到成熟光合
产物总量的一半 [16 ]。因此很有必要研究异源细胞
质对小麦杂种 F1代株高和旗叶面积的遗传效应。
本文报道了粘果山羊草细胞质、瓦维洛夫山羊草
细胞质和牡山羊草细胞质对普通小麦 F1代株高
和旗叶面积的遗传效应。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
以普通小麦品系 303, 706分别经多次回交转
育得到的的粘果山羊草 ( Ae. kotschyi ) 细胞质雄
性不育系 K303和 K706、瓦维洛夫山羊草 ( Ae.
vavilovi i ) 细胞质雄性不育系 Va303和 Va706、
牡山羊草 ( Ae. juvenalis )细胞质雄性不育系 J303
和 J706及普通小麦 303, 706作为细胞质供体 ;以
新麦 9号、 K460、 205、 733B、 785A、陕 160、西农
1376、 L783、 259、西农 383、 427-1B、西农 2208、金
浪 18共 13个小麦品系 ,作为普通小麦核供体。
1. 2　试验设计
以普通小麦 303、 706及其相应的山羊草细胞
质小麦雄性不育系 K303、 K706、V a303、V a706和
J303、 J706为母本 ,前述 13个小麦品系为父本 ,
按不完全双列杂交方式组配成 104个杂交组合 ,
于 2002年 4月进行杂交 ,获得 F1种子。
以上述 104个杂种 F1进行田间试验 ,以 2个
母本核基因型为主区 ,以 13个父本核基因型为副
区 ,以 3种山羊草胞质不育系及其保持系的细胞
质作为副副区 ,进行三裂式裂区试验。副副区为 3
行区 ,行长 2 m ,行距 20 cm ,株距 6. 7 cm, 2次重
复。试验于 2002年 10月 6日播种于西北农林科
技大学农场。 2003年 5月小麦扬花后 ,每小区随
机取 10株测量株高 ,随机取 10片旗叶 ,测量其长
和宽 ,计算旗叶面积 (长×宽× 0. 83)。以各小区株
高和旗叶面积的平均值进行分析。
2　结果与分析
2. 1　 F1株高的遗传效应
2种母本核基因型 , 13种父本核基因型和 4
种细胞质的三裂式裂区田间试验所调查的 F1株
高平均值结果见表 1。
表 1　 104个组合 F1代的株高
Table 1　 Plant height investigated in the F1 of the 104 combination
父本
M ale parents
母本 Female parents
706
I II
Va706
I II
K706
I II
J706
I II
303
I II
Va303
I II
K303
I II
J303
I II
新麦 9号
Xinmai 9
67 73 77 73 76 75 75 72 75 79 71 73 70 70 64 78
K460 85 74 84 79 77 70 82 77 75 66 71 68 70 69 66 67
205 79 84 82 81 84 80 78 75 78 80 75 79 75 83 70 78
733B 74 65 75 73 70 64 68 70 72 67 65 65 66 68 67 62
785A 80 77 80 79 78 78 77 77 80 80 84 77 79 76 78 80
陕 160
Sh aan 160
74 66 70 71 74 70 78 76 71 81 74 68 70 75 70 74
西农 1376
Xinong 1376
67 77 68 74 70 75 68 70 75 65 76 63 71 66 69 67
L783 89 100 88 92 92 95 88 92 88 88 85 80 82 81 83 83
259 70 70 70 70 72 69 70 67 74 72 71 74 73 71 71 65
西农 383
Xinong 383
78 70 74 74 74 75 68 69 75 66 72 69 75 67 74 63
427- 1B 62 64 73 66 67 64 61 63 61 64 64 68 60 65 57 60西农 2208
Xinong 2208
72 69 72 68 65 68 71 63 64 68 61 66 64 65 62 66
金浪 18
Jinlang 18
75 67 77 66 72 74 68 65 74 75 74 62 63 73 67 71
注:表中 I和 II指重复调查结果。 Note: I and II in table 1 and table 2 refer to rep eat.
　　由表 2可知 ,母本核基因型对 F1株高的效应
差异不显著 ( P> 0. 05) ,而父本核基因型对 F1株
高的效应差异极显著 ( P < 0. 01)。4种细胞质间对
普通小麦 F1代株高的效应差异极显著 ( P <
·7·1期　　　　　　　　　余　玲等: 三种山羊草细胞质对普通小麦 F1代株高和旗叶面积的效应　　　　　　　　　
0. 01)。 为明确细胞质间对 F1代株高效应的差异 显著性 ,对各平均数进行多重比较发现 (表 3)。
表 2　株高的方差分析
Table 2　 Variance analysis on the plant height
变异来源 Variance source 自由度
Df
方差
Variance
F值
F value
显著水平
Signifi cance level
区组 Block 1 34. 7356
母本核基因型 Female parents 1 358. 3125 24. 6377 0. 1266
误差 (主区 ) Erro r(m ain ) 1 14. 5433
父本核基因型 Male parents 12 619. 8598 19. 2616 0. 0000
母×父 Female× male 12 43. 1563 1. 3410 0. 2601
误差 (副区 ) Erro r 24 32. 1811
细胞质 Cytoplasm 3 71. 1202 7. 5901 0. 0002
母×细胞质 Female× cytoplasm 3 26. 4792 2. 8259 0. 0440
父×细胞质 Male× cytoplasm 36 8. 7903 0. 9381 0. 5742
母×父×细胞质 Female× male× cytoplasm 36 8. 1979 0. 8749 0. 6656
误差 (副副区 ) Error 78 9. 3702
表 3　 3种山羊草细胞质对普通小麦 F1
代株高的新复极差测验
Table 3　 Duncan s new multiple range test for
three types of Aegilops cytoplasm on the
F1 Plant Height of T . aestivum
细胞质类型
Typ e of cytoplasm
株高
Plan t Heigh t /cm
差异显著性
Signif icance
0. 05 0. 01
普通小麦 T . aest ivum 73. 9 a A
瓦维洛夫山羊草 Ae. va vilovii 73. 3 ab A
粘果山羊草 Ae. kotschyi 72. 5 bc AB
牡山羊草 Ae. juvenal is 71. 3 c B
瓦维洛夫山羊草细胞质与普通小麦细胞质相比差
异不显著 ,粘果山羊草、牡山羊草细胞质与普通小
麦细胞质相比差异显著性分别达到T= 0. 05水平
和T= 0. 01水平。结果表明 , 3种山羊草细胞质对
普通小麦 F1代株高存在负向的遗传效应 ,瓦维洛
夫山羊草细胞质对 F1代株高降低作用不显著 ,粘
果山羊草、牡山羊草细胞质对 F1代株高降低则分
别达到显著和极显著水平。
2. 2　 F1旗叶面积的遗传效应
2种母本核基因型 , 13种父本核基因型和 4
种细胞质的三裂式裂区田间试验所调查的 F1旗
叶面积平均值结果见表 4。旗叶面积的方差分析
见表 5。 可以看出 ,母本核基因型对普通麦 F1代
旗叶面积的效应差异不显著 (P> 0. 05) ,而父本
核基因型对 F1旗叶面积的效应差异极显著 ( P <
0. 01)。 4种细胞质间对普通小麦 F1代旗叶面积
的效应差异不显著 (P> 0. 05)。分析结果表明 ,与
普通小麦细胞质相比 , 3种山羊草细胞质对普通
小麦 F1代旗叶面积不存在正向或负向的细胞质
效应。
表 4　 104个组合 F1代的旗叶面积
Table 4　 Flag leaf area investigated in the F1 of the 104 combination
父本
M ale parents
母本 Female parents
706
I II
Va706
I II
K706
I II
J706
I II
303
I II
Va303
I II
K303
I II
J303
I II
新麦 9号
Xinmai 9
39. 24 40. 93 37. 09 3. 65 35. 67 34. 89 30. 80 38. 68 23. 82 32. 27 34. 79 28. 20 28. 90 27. 60 35. 78 30. 66
K460 32. 65 38. 14 30. 08 42. 43 39. 68 39. 67 34. 20 40. 17 39. 47 39. 61 39. 71 42. 54 38. 83 41. 83 38. 98 39. 60
205 31. 89 30. 17 36. 29 43. 11 31. 42 34. 10 38. 70 46. 09 41. 38 35. 55 31. 69 36. 85 36. 55 44. 36 32. 48 37. 86
733B 32. 37 38. 87 34. 93 28. 33 31. 21 34. 74 35. 27 27. 37 33. 42 26. 56 33. 28 35. 14 33. 40 29. 80 32. 87 28. 43
785A 37. 79 37. 59 29. 54 41. 75 41. 55 38. 50 34. 01 26. 86 26. 29 30. 38 32. 79 38. 76 32. 52 30. 79 30. 55 37. 77
陕 160
Sh aan 160
30. 73 39. 79 35. 19 36. 94 34. 61 41. 32 40. 73 39. 64 28. 62 35. 69 30. 47 28. 26 29. 23 27. 29 33. 98 30. 48
西农 1376
Xinong 1376
36. 29 35. 00 29. 85 30. 65 25. 73 42. 36 30. 96 27. 50 29. 95 42. 16 35. 00 28. 03 29. 08 24. 26 24. 84 32. 79
L783 38. 96 37. 45 29. 71 41. 05 37. 96 35. 71 45. 13 41. 01 36. 59 40. 76 28. 92 40. 41 39. 74 40. 70 36. 89 41. 94
259 31. 82 31. 39 30. 12 35. 68 25. 75 37. 70 30. 43 38. 05 36. 13 40. 13 28. 95 42. 60 28. 76 42. 39 26. 15 39. 21
西农 383
Xinong 383
26. 72 22. 83 17. 94 25. 63 21. 71 24. 58 25. 37 24. 70 24. 77 27. 38 29. 69 28. 17 27. 64 33. 82 25. 21 30. 03
427- 1B 27. 01 24. 35 30. 77 21. 11 29. 72 23. 62 30. 38 29. 26 20. 73 21. 99 24. 75 20. 18 22. 07 26. 03 23. 97 29. 35
西农 2208
Xinong 2208
45. 24 38. 84 39. 03 35. 61 38. 05 47. 74 41. 76 30. 75 32. 70 39. 67 29. 15 35. 58 28. 93 37. 14 29. 85 28. 69
金浪 18
Jinlang 18
40. 58 43. 00 34. 63 45. 99 46. 38 41. 41 37. 16 43. 71 30. 17 34. 99 28. 61 48. 13 29. 57 39. 75 35. 73 34. 47
·8· 西　北　农　业　学　报 14卷
表 5　旗叶面积的方差分析
Table 5　 Variance analysis on the flag leaf area
变异来源 Variance source 自由度
Df
方差
Variance
F值
F value
显著水平
Signifi cance level
区组 Block 1 306. 0351
母本核基因型 Female parents 1 192. 0001 7. 4777 0. 2232
误差 (主区 ) Erro r(m ain ) 1 25. 6764
父本核基因型 Male parents 12 292. 5236 11. 5300 0. 0000
母×父 Female× male 12 64. 1543 2. 5287 0. 0256
误差 (副区 ) Erro r 24 25. 3707
细胞质 Cytoplasm 3 3. 0329 0. 1695 0. 9167
母×细胞质 Female× cytoplasm 3 9. 7361 0. 5440 0. 6536
父×细胞质 Male× cytoplasm 36 13. 7207 0. 7667 0. 8098
母×父×细胞质 Female× male× cytoplasm 36 16. 9012 0. 9444 0. 5651
误差 (副副区 ) Error 78 17. 8962
3　讨论
粘果山羊草细胞质小麦雄性不育系已在国内
外广泛用于杂交小麦的选育。瓦维洛夫山羊草和
牡山羊草细胞质小麦核代换系的育性具有光周期
敏感特点 [ 4, 12] ,许多研究者正在利用其创制小麦
光周期敏感雄性不育材料 ,希望建立简便经济的
杂交小麦光敏二系体系 [4, 7, 11 ]。 因此 ,这 3种山羊
草细胞质对小麦杂种 F1代重要经济性状的效应
令人十分关注。据笔者研究 ,粘果山羊草、瓦维洛
夫山羊草和牧山羊草细胞质对小麦 F1代穗部性
状不存在正向和负向的细胞质效应 [15 ] , 3种山羊
草细胞质对普通小麦 F1代的旗叶面积不存在正
向或负向的细胞质效应 ,而对小麦 F1代株高有负
向的降低效应 ,瓦维洛夫山羊草细胞质对 F1代株
高降低作用不显著 ,粘果山羊草、牡山羊草细胞质
对 F1代株高的降低则分别达到显著和极显著水
平。株高降低 1～ 2 cm不会带来其他太多不利的
负面效应 ,还可增强小麦的抗倒伏能力。以上研究
结果和以往的小麦杂种优势利用实际说明 ,这 3
种山羊草是选育杂交小麦较好的细胞质背景。
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·9·1期　　　　　　　　　余　玲等: 三种山羊草细胞质对普通小麦 F1代株高和旗叶面积的效应