全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｃｂ９７２００２＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１４－１２－１０；修回日期：２０１５－０９－２８
基金项目：“草种质资源与育种”创新团队；“十二五”国家科技支
撑计划项目 （２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）；内蒙古草品种育繁工程技术研究中
心能力建设项目；蒙农４号新麦草新品种种子繁育技术集成与示范
（２０１３ＧＢ２Ａ４０００７５）；新麦草ＢＣ作图群体建立与分子遗传图谱构建
（３１４６０６２７）
作者简介：王勇（１９７６－ ），男，研究方向为牧草遗传育种，发表论
文２８篇，出版参编专著９部；Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｙ９７２００２＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１５）０６－００９７－０５
蒙农４号新麦草幼穗穗长与花药发育的阶段性特征分析
王　勇１，王明玖１，云锦凤１，徐春波２，＊
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１９；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古　呼和浩特　０１００１０）
摘要：取不同长度蒙农４号新麦草幼穗，以石蜡切片及显微照相方法分析花药发育各阶段，结果显示，蒙农４号
新麦草幼穗０～３ｃｍ长度为幼穗花药发育早期，４ｃｍ～１３ｃｍ为花药发育的中期。花粉囊具初生造孢细胞主要在穗长
度为０～４ｃｍ时期，大量造孢细胞充满花粉囊腔在幼穗长度为４～７ｃｍ时期，产生细胞间隙为７ｃｍ以上时期，小孢子
母细胞出现在幼穗长大于５ｃｍ时期，１０～１３ｃｍ为减数分裂阶段，１３ｃｍ以上预测为单核花粉粒形成阶段。幼穗长度
为１２～１３ｃｍ时花药未完全成熟。
关键词：蒙农４号新麦草；幼穗；解剖结构
中图分类号：Ｓ５４３　　　文献标识码：Ａ
　　新麦草（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ）为禾本科多
年生优质牧草植物，起源于中亚和西伯利亚地区［１］，
在我国自然分布于天山、阿尔泰山及青海、西藏高原
地区［２］。新麦草为下繁禾草，具地下短根茎，最突出
的特点为耐刈且再生好、抗寒抗旱性能强。近些年
有关新麦草生殖器官及解剖结构的研究报道主要集
中在孢子发育、核型分析、遗传学研究和穗颈及营养
解剖器官等方面，且以华山新麦草及新麦草为主要
研究对象。刘育萍、王丽分别对俄罗斯新麦草及华
山新麦草进行了小孢子发育细胞学观察和大孢子发
生及雌配子体形成研究，初步探明了其发生发育过
程［３～４］。相关核型及染色体遗传分析报道主要以杂
交种染色体分裂过程、染色体配对类型及Ｃ－分带研
究为主，核型研究集中在通过细胞学观察确定其染
色体数目、核型公式及染色体组型方面［５～１１］。新麦
草营养及生殖器官解剖研究相对较少，江生泉对新
麦草施氮肥后穗颈解剖性状进行了报道［１２］，王丽对
华山新麦草胚和胚乳的发育过程进行了解剖观察，
得出华山新麦草胚和胚乳的发育过程与一般禾本科
植物基本相同的结论［１３］，季青对华山新麦草营养器
官进行了解剖研究，对其器官的一般结构与抗逆性
相关关系进行了报道［１４］。
幼穗解剖结构研究对于幼穗分化时期鉴别、牧
草栽培及育种具有重要意义。通过幼穗解剖结构观
测鉴定其配子发育时期，对于确定植物授粉最佳时
期及父母本花期预估具有生产及科研实际意义。以
幼穗长度为检测指标界定配子发育程度简单、高效，
对于育种具有重要的参考价值；在栽培上，可准确判
断牧草发育时期，进而针对性地采取间管理措施，达
到增产的目的［１５］。
鉴别幼穗分化实践中常采用幼穗剥检法，当幼
穗处于不同的分化时期，形态上有所变化，但裸眼区
分困难，通常需借助于显微镜检验，且步骤繁冗，不
利于田间直接观测及操作，不利于育种及制种过程
中快速鉴定区别幼穗分化进程。为此研究应用石蜡
切片技术，通过幼穗材料切片分析其花药发育进程，
进一步以幼穗长度确定其分化时期，为田间直接判
断花药发育提供技术支持。
１　研究材料及研究方法
１．１　研究材料
供试材料取自栽培于内蒙古农业大学生态环境
学院牧草实验站的３年及４年生蒙农４号新麦草
（Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ　ｃｖ．‘Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４’）孕
穗、抽穗期生长发育良好的植株健康幼穗。
１．２　研究方法
于不同时期获取不同长度幼穗，经固定、切片、
染色后进行镜检分析［１６～１８］。切片以穗轴中部为统
一的取材部位。测量穗长度以幼穗顶端至底部拉直
测量，单位精确到厘米。
幼穗采样：田间剥取幼穗，按照幼穗长度获取鲜
样，以１ｃｍ为数量级逐级取样，取至１５ｃｍ长度。
—７９—
第３７卷　第６期
Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．６
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１５年１１月
Ｎｏｖ．２０１５
幼穗固定：获取鲜样后，实验室卡诺固定液固
定，冰箱低温保鲜，较长幼穗截取穗中上段。
切片及染色：常规石蜡切片法切片，浸蜡、调试
切片厚度，晾制压片，染色切片以番红固绿对染法染
色，１０次重复截取染色效果优异的材料。
镜检观察及分析：显微镜下观察确定成片，进一
步显微照相、相应图片进行分析留图。
２　结果与分析
２．１　孢原细胞
新麦草孢原细胞分化形成花粉囊和小孢子母细
胞，孢原细胞通过平行圆周分裂形成双层细胞，分为
内层和外层，外层外面表皮附近的细胞发育形成花
粉囊母细胞，内层细胞发育形成小孢子母细胞。幼
穗切片显示，在４年生新麦草植株群体中，当幼穗长
度为０～３ｃｍ时期，均发现孢原细胞存在（图１－ａ～
图１－ｆ），３ｃｍ长度以上孢原细胞基本消失，表明新麦
草幼穗０～３ｃｍ阶段为花粉囊发育早期，此时期细
胞同时向平周和纵周分裂，分裂活跃，是建立花粉囊
其他组织初始阶段。
图１　４号新麦草穗长０～３ｃｍ时的横切面
Ｆｉｇ．１　０～３ｍｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ　ｃｖ．‘Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４’
２．２　花粉囊壁发育和组成
新麦草花粉囊壁由绒毡层、中层及药室内壁构
成。花粉囊的囊壁一般是由初生周缘细胞经平周分
裂及垂周分裂形成的包裹细胞层构成。药室内壁成
分为木质或栓质，为纤维层。新麦草花粉囊壁的加
厚有助于花药的进一步开裂。显微造像显示，３～
４ｃｍ长新麦草幼穗分化出药室内壁（图２－ａ、图２－
ｂ），１２～１３ｃｍ长度时视野内无明显的纤维层结构
出现（图２－ｃ、图２－ｄ），证明材料花药仍未成熟。
中层一般由１～２层细胞组成，有的多达３～５
层。中层细胞随着花药的发育在早期先行退化，解
体后成为小孢子细胞发育营养源。蒙农４号新麦草
中层由单层细胞构成，当幼穗长度达３～４ｃｍ 时期
时检出中层组织（图２－ａ、图２－ｂ），在长度为１２～
１３ｃｍ阶段中层细胞消失（图２－ｃ、图２－ｄ），即此阶段
中层细胞均已解体，进一步表明新麦草花药处于未
完全成熟阶段。
绒毡层在小孢子发育过程中有特殊的作用。蒙
农４号新麦草在幼穗长度达３～４ｃｍ时出现绒毡层
（图２－ａ、图２－ｂ），直到长度为１２～１３ｃｍ时花药绒毡
层细胞在镜检过程中仍可见（图２－ｃ、图２－ｄ），未完
全解体。
２．３　小孢子发生
初生造孢细胞伴随着花粉囊壁的不断发育进行
有丝分裂，大量的造孢细胞在此阶段陆续形成，此后
随着囊腔的进一步扩大造孢细胞间产生细胞间隙，
长大变圆的造孢细胞停止有丝分裂形成小孢子母细
胞。
经比较发现（见表１）：（１）蒙农４号新麦草花粉囊
具初生造孢细胞阶段主要在幼穗长０～４ｃｍ阶段（图
１－ｂ、图１－ｄ、图１－ｆ，图２－ｂ）；（２）４～７ｃｍ长度的幼穗
显现花粉囊腔内具大量造孢细胞（图３－ａ～图３－ｄ）；
（３）花粉囊囊腔增大，造孢细胞间产生细胞间隙主要
在幼穗长度为７ｃｍ以上时期（图３－ｅ）；（４）小孢子母
—８９—
中国草地学报　２０１５年　第３７卷　第６期
图２　４号新麦草穗长３～４ｃｍ及１２～１３ｃｍ时的横切面
Ｆｉｇ．２　Ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ　ｃｖ．‘Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４ａｔ　３～４，１２～１３ｃｍ　ｌｅｎｇｔｈ
图３　４号新麦草穗长４～１３ｃｍ时的横切面
Ｆｉｇ．３　４～１３ｍｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ　ｃｖ．‘Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４’
表１　新麦草幼穗长度与花粉囊解剖结构特点
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｓｐｉｋｅｓ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｓａｃ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ
幼穗长度（ｃｍ）
Ｓｐｉｋｅｓ　ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
花粉囊所处阶段
Ａｎｔｈｅｒ　ｐｈａｓｅ
典型结构
Ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
０～４ 初生造孢阶段 （１）孢原细胞（２）药室内壁
４～７ 大量造孢细胞充满花粉囊腔阶段 （１）药室内壁（２）中层（３）绒毡层
７～１０ 造孢细胞间产生间隙阶段 （１）药室内壁（２）中层（３）绒毡层
１０～１３ 小孢子母细胞减数分裂阶段 （１）药室内壁（２）中层（３）绒毡层（４）小孢子母细胞
＞１３ 单核花粉粒形成早期阶段 （１）绒毡层（２）中层（３）单核花粉粒
细胞在幼穗长度为５ｃｍ 以上时期就有出现，当幼穗
长度在１０ｃｍ以上时小孢子母细胞在切片内均显现
（图３－ｆ～图３－ｇ）；（５）１０ｃｍ长度以上可能为减数分
裂时期，可见四分体，即蒙农４号新麦草幼穗长度为
１０～１３ｃｍ时期为小孢子母细胞减数分裂阶段，在图
３－ｈ中花粉囊内细胞表现为核大、位于中央、近圆
形，为游离小孢子，即当长度大于１３ｃｍ时为单核花
粉粒形成早期阶段。
３　讨论
３．１　幼穗分化时期及规律的研究
按照库别尔曼划分原则禾本科植株幼穗分化划
分为初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起
期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗期８个时期，新
麦草穗发育遵循８个时期。
新麦草植株幼穗分化速度不一致，但具有规律
—９９—
王　勇　王明玖　云锦凤等　　　蒙农４号新麦草幼穗穗长与花药发育的阶段性特征分析
性，早期穗长增加与花药发育进程基本一致，即幼穗
长度在一定意义上可以代表花药的发育阶段。根据
其各阶段在显微结构下的显著特征，了解其特点对
于授粉、组培及制种均具有重要实践意义，便于田间
快速鉴定花药发育阶段。
３．２　花药发育进程与植株外部形态及种子形成的
关系
植株的外部形态易于观测、测量，植株器官的形
态与花药发育若能建立起较为稳定的联系，就能够
依据相应指标估算出花药发育进程，从而能够在花
药发育的关键时期进行较为准确的营养调控，有利
于种子形成及种子生产。花药发育监控的常规方法
为显微镜下观测分析，步骤复杂，鉴定时间长，直观
性差。以田间剥取幼穗测量其长度从而直接判断其
花药发育阶段相比较而言简单易行，实践中也证明
其实用性。花药发育是种子形成的起始及关键阶
段，此时期对于管理及水肥条件敏感，及时的控制水
肥对于种子产量及种子品质具有重要的作用。
不同地区不同植株的幼穗长度与花药发育的进
程是否高度一致，即一致性应开展进一步研究，通过
取样的不同鉴定其发育一致性为科研重点，且研究
过程中发现幼穗越小其稳定性应越强，幼穗长度易
变异界限有待进一步验证。
４　结论
４．１　蒙农４号新麦草幼穗穗长０～３ｃｍ有孢原细胞
存在，３ｃｍ以上时消失，即０～３ｃｍ幼穗长度为花粉
囊发育早期；幼穗绒毡层、药室内壁、中层显现于穗
长在３～４ｃｍ阶段时，当穗长在１２～１３ｃｍ时纤维层
组织在视野中仍不可见，且中层及绒毡层组织继续
存在，据此推断花药完全成熟应在幼穗长度大于
１３ｃｍ以上时。
４．２　蒙农４号新麦草幼穗穗长０～４ｃｍ时期花粉囊具
初生造孢细胞；当幼穗长度大于４ｃｍ时，即４～７ｃｍ阶
段，切片观察到造孢细胞在花粉囊腔内大量显现；花粉
囊腔膨大，造孢细胞间产生细胞间隙主要应在幼穗长
度≥７ｃｍ以上阶段；当幼穗长度大于等于５ｃｍ时，切片
显示小孢子母细胞出现，１０～１３ｃｍ为减数分裂阶段，
１３ｃｍ长度以上为单核花粉粒形成早期阶段。
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Ｌｉ　Ｈｅｐｉｎｇ．Ｐｌａｎｔ　ｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｃ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，
１９９２．
［１９］　高信曾．植物学（形态、解剖部分，第二版）［Ｍ］．北京：高等教
育出版社，１９８５．
Ｇａｏ　Ｘｉｎｚｅｎｇ．Ｂｏｔａｎｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，
１９８５．
［２０］　刘捷平．植物形态解剖学［Ｍ］．北京：北京师范学院出版社，
１９９１．
Ｌｉｕ　Ｊｉｅｐｉｎｇ．Ｐｈｙｔｏｍｏｒｐｈ　ａｎａｔｏｍｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒ－
ｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ，１９９１．
Ｔｈｅ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｙｏｕｎｇ　Ｓｐｉｋｅ　Ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ
Ａｎｔｈｅｒ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｊｕｎｃｅａｃｖ．Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４
ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇ－ｊｉｕ１，ＹＵＮ　Ｊｉｎ－ｆｅｎｇ１，ＸＵ　Ｃｈｕｎ－ｂｏ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ
０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅｓ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａｃｖ．Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗｅｒｅ　ａｎａ－
ｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｙｏｕｎｇ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｗａｓ　ｉｎ
ｅａｒｌｉｅｒ　ｓｔａｇｅ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗｉｔｈｉｎ　０～３ｃｍ，ｉｎ　ｍｅｄｉｕｍ－ｔｅｒｍ　ｓｔａｇｅ　ｗｈｅｎ　４～１３ｃｍ．ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒｓ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｅｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ　ｃｅｌ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｂｅｔｗｅｅｎ　０～４ｃｍ．Ｐｏｌｅｎ　ｃｙｓｔ　ｃａｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｆｉｌｅｄ　ｗｉｔｈ　ａ
ｌａｒｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ　ｃｅｌｓ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　４～７ｃｍ，ａｎｄ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ｓｐａｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｃｅｌｓ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　ｏｖｅｒ　７ｃｍ，ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ　５ｃｍ，ｗｈｅｎ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１０～１３ｃｍ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ　ｗａｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈ－
ｅｒ　ｃｅｌ　ｍｅｉｏｓｉｓ，ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ　ｗａｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒ　ｐｏｌｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｓｔａｒｔ
ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　ｏｖｅｒ　１３ｃｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｆｕｌｙ　ｍａｔｕｒｅｄ　ｗｈｅｎ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　ｗｉｔｈｉｎ　１２～
１３ｃｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｓａｔｈｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｊｕｎｃｅａ　ｃｖ．Ｍｅｎｇｎｏｎｇ　Ｎｏ．４；Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ；Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
（责任编辑　李平）
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王　勇　王明玖　云锦凤等　　　蒙农４号新麦草幼穗穗长与花药发育的阶段性特征分析