全 文 :广西科学院学报 2015,31(4):259~263
Journal of Guangxi Academy of Sciences Vol.31,No.4 November 2015
网络优先数字出版时间:2015-11-26
网络优先数字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20151126.1017.018.html
收稿日期:2015-10-07
修回日期:2015-10-15
作者简介:潘良浩(1986-),男,助理研究员,主要从事滨海盐沼
湿地生态学方面的研究。
*广 西 科 学 院 基 本 科 研 业 务 费 项 目 (10YJ25HS04,
12YJ25HS15),广西红树林保护与利用重点实验室基金项目
(GKLMC-08)和海洋公益性专项项目(201205008-06)资助。
**通讯作者:范航清(1964-),男,研究员,主要从事海洋高等
植物生态学研究,E-mail:fanhq666@126.com。
茳芏(Cyperus malaccensis Lam.)生物量估测模型*
Research on Biomass Estimate Model of Cyperus ma-
laccensis Lam.
潘良浩,史小芳,范航清**
PAN Liang-hao,SHI Xiao-fang,FAN Hang-qing
(广西科学院广西红树林研究中心,广西红树林保护与利用重点实验室,广西北海 536000)
(Guangxi Key Lab of Mangrove Conservation and Utilization,Guangxi Mangrove Research
Center,Guangxi Academy of Sciences,Beihai,Guangxi,536000,China)
摘要:【目的】探讨简单、方便且能准确估算盐沼植物生物量的方法,简化其生物量测定工作。【方法】以高度
(H )和密度(D)2个形态因子作为变量,用数理统计方法构建茳芏(Cyperus malaccensis Lam.)生物量估
测模型。【结果】茳芏地上生物量(Wa )以DH 为变量进行估测更恰当,以DH 为自变量的乘幂曲线模型
Wa =0.0097(DH)1.177为生物量最佳估测模型。【结论】运用回归模型估算茳芏地上生物量可行,并可取得较
为可靠的预测精度,茳芏地下生物量不能得出合适的估算方程。
关键词:滨海盐沼 茳芏 生物量 估测方法
中图分类号:Q944-3 文献标识码:A 文章编号:1002-7378(2015)04-0259-05
Abstract:【Objective】The objective of the study is to find a simple and convenient method for
estimating the accurate biomass of Cyperus malaccensis Lam.,and simplify the measure-
ment of the plant’s biomass.【Methods】Statistics methods were used to construct the models
using canopy plant height(H )and density(D)as variables.【Results】The results showed
the above ground biomass(Wa )was accurate using DHas variable,and the best estimate
model for above ground biomass of C.malaccensisis Wa=0.0097(DH )1.177.【Conclusion】A-
bove ground biomass estimation of C.malaccensis by using the estimate model is feasible and
relatively high precise,but estimation model for estimating below ground biomass could not
be constructed.
Key words:coastal salt marsh,Cyperus malaccensis,biomass,estimation method
0 引言
【研究意义】滨海盐沼(Coastal salt marsh)是处
于海洋和陆地两大生态系统的过渡地带,被海水周
期性淹没的,具有较高草本或低灌木植被覆盖度的
一种湿地生态系统[1~3]。滨海盐沼群落具有保护滩
涂堤岸、提高初级生产力、改良盐碱地、缓解污染和
丰富生物多样性等重要生态作用[4~7]。滨海盐沼草
本植物茳芏(Cyperus malaccensis Lam.)是我国
南方沿海常见的盐沼植物之一[8],主要分布在马来
西亚、印度、缅甸、印度尼西亚、地中海、日本、越南、
DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20151126.009
中国南方沿海等地,具有较高的生物量、净初级生产
力和促淤沉积速率[9]。而且茳芏的干条韧性和柔软
性较好,是编织各种日用品和工艺品的优良材料,也
可用于扎粽子和捆绑大型蟹类,是非常环保的捆绑
材料[8]。【前人研究进展】通过建立异速生长方程,
根据测树因子确定乔木及部分灌木树种生物量的方
法得到很好的推广。通过回归建模方法建立草本植
物生物量与易测因子之间的对应关系,可以为草本
生物量估测提供一种方便、准确且不会损伤植物的
简单方法,因使生物量的跟踪调查研究成为可能,得
到越来越多研究人员的关注。草本植物的生物量是
计算其生产力的重要指标,同时也是计算碳储量等
生态功能的重要因子,利用密度和高度等易测因子
建立模型估测草本生物量可节省大量的野外和室内
处理时间。其他学者在此类实验中表明这样的回归
模拟估测是可行的,如孙红叶等[10]利用冠幅长与宽
的乘积对盐生草 (Halogeton glomeratus)单株地
上生物量进行初步估测,得到较满意的R2 值,平均
拟合率在90%以上;魏小平等[11]利用盐生草地径、
株高、冠幅和地上生物量及地下生物量建立估测模
型,表明以相关系数与生物量建立的回归方程拟合
度很好,能够精确预测盐生草的生物量;王蕾等[12]
和曾慧卿等[13]基于冠幅及植株高度分别对河朔荛
花 (Wikstroemia chamaedapane) 和 檵 木
(Loropetalum chinense)地上生物量的回归模型估
测取得较高的精度。茳芏为莎草科(Cyperaceae)莎
草属(Cyperus)多年生草本[14],须根系,具有地上
茎和地下茎。地下茎匍匐横生表土层;地上茎直立
并生长均匀、上下几乎一致,茎的中上部形成三棱
形;叶退化,1~2片,着生于地上茎基部,叶鞘较长,
包裹地上茎的基部;花位于上茎顶部,复出聚伞花序
和小穗状花序,花期9~11月;果实为小坚果,成熟
时黑褐色,果期10~11月;喜温好湿,耐碱性较强;
除去叶片、苞片和花序之外的地上茎重量占地上生
物量的极大比例。目前,茳芏生物量测定与大多数
草本植物类似,主要采用标准样方收割法,该法原理
简单,操作性强,但因费时费力,对植被具有破坏性,
不利于连续监测,数据无法进行外推等缺点而急需
改进。【本研究切入点】植株高度和密度是茳芏群落
易测因子,且能够很好的体现其形态特征,如果可以
建立生物量与高度或密度相关的估测模型,将大大
简化盐沼植物生物量测定工作。【拟解决的关键问
题】根据野外调查结果,应用回归分析建立基于高度
和密度的茳芏生物量的估测模型,为利用易测因子
估测滨海盐沼草本生物量及净初级生产力的方法及
应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验地点
试验地位于北部湾顶部广西茅尾海(21°46′N~
21°54′N,108°28′E~108°37′E)钦江入海口处。广
西茅尾海是以钦江、茅岭江为主要入湾径流的河口
滨海湿地,面积约135km2,属南亚热带季风气候,
年平均气温为22.1℃,年降水量为2170.9mm,年
平均相对湿度为81%。茅尾海有大片沙质和泥质
浅滩,形成丰富的海岸滩涂资源,具有典型的海湾红
树林生态系统和亚热带典型滨海盐沼生态系统,植
物群落主要有桐花树(Aegiceras corniculatum )群
落、茳芏群落、桐花树 -茳芏群落、桐花树 -短叶茳芏
(Cyperus malaccensis var.brevifolius)群落。其
中,茳芏常形成单一优势种群,且分布范围较广[15]。
1.2 测定方法
本研究分别于2010年1月,4月,7月,10月在
茅尾海潮间带滩涂低潮期设置30个1m×1m的
茳芏样方,测定其高度(H/cm,测量10株,取平均
值)、密度(D/index,样方内茳芏植株株数),然后
采用收获法将地上部分齐地面刈割采集,同时清除
样方内土壤表面的残落物和杂质,挖取地下部分,洗
干净后放入编好号的聚乙烯封口袋中,带回实验室
处理,分别测定茳芏地上、地下部分鲜质量,后放入
80°C烘箱烘干,测定其干质量,通过含水率计算地
上生物量(Wa )及地下生物量(Wb)。
1.3 统计分析及回归模型建立
选择茳芏高度与密度两个易测因子作为变量进
行相关分析,根据分析结果筛选出用于回归模型的
自变量,并进行回归分析,选取最佳估测模型。统计
分析使用SPSS17.0,采用Spearman相关系数评价
不同因子间的相关关系。采用的回归模型包括一次
线性模型、二次多项式模型、三次多项式模型及乘幂
曲线模型等类型[12,13]。采用 MS Excel 2010作图。
1.4 拟合验证
为了检验回归方程的精确度,重新随机测定10
个样方内茳芏的相应参数,对数学模型进行检验,用
拟合率[16]反应回归值与实测值的接近程度:
拟合率=1-
(实测值-预测值)
实测值 ×100%。
拟合率越大说明预测值越接近实测值,预测结
果越可信。
062 广西科学院学报 2015年11月 第31卷 第4期
2 结果与分析
2.1 变量组成
由表1可知,120个样方内茳芏的地上生物量、
地下生物量、高度和密度差异显著,即在一年中个体
变化较大,高度和密度最大值和最小值相差4~5
倍,地上生物量、地下生物量最大值与最小值相差
20倍左右,但是,120个样方内茳芏高度分布基本呈
正态分布(图1),说明样方内样本能够代表当地茳
芏的实际生长状况,茳芏各参数的差异主要还是因
植物本身在不同季节生长情况不一样而造成。
表1 120个样方茳芏变量统计分析
Table 1 The variable statistics analysis of 120samples on C.malaccensis
统计量
Statistics
高度
Height(H,cm)
密度
Density(D,index)
地上生物量
Aboveground biomass(Wa,g)
地下生物量
Belowground biomass(Wb,g)
均值 Mean 118 268 1256.2 1101.3
最小值 Min 43 112 173.2 168.0
最大值 Max 189 516 3604.0 2794.5
标准差Standard deviation 33.0 80.2 778.5 610.8
变异系数Variation 0.28 0.30 0.62 0.36
图1 茳芏高度分布
Fig.1 Height distribution of C.malaccensis
2.2 变量间相关分析
由表2可知,Wa 与所有变量的相关性分析都
显示极显著相关(P<0.01),但与H、DH、H2的相
关系数在0.01显著性水平上相关系数值更高(介于
0.65~0.85),基于茳芏生物量是根据固定样方内(1
m×1m)采样而得,因此,必须同时考虑D 和H 两
个变量的影响,据此,选择DH 为Wa 回归模型的自
变量;而Wb虽然与D、DH、D2 H、D2 H2有显著相关
性,但相关性系数值不高(0.2~0.4),因此Wb 不适
宜进行回归模拟。
2.3 回归模拟及拟合验证
以生物量(W)、DH 为自变量建立的一次线性
模型(W1)、二次多项式模型(W2)、三次多项式模
型(W3)及乘幂曲线模型(W4)4种回归模型的R2
值、SEE值(Standard error of estimate,SEE)、F值
(表3)。对于回归模型的选择通常要求R2 大、SEE
小且回归关系显著(F检验)。从表3中可以看出,
对于地上生物量Wa 而言,前3种模型差异不大,均
表2 茳芏变量的相关分析
Table 2 The relation analysis of independent variable on C.
malaccensis
D H Wa Wb
D — — 0.315** 0.274**
H -0.046 — 0.752** -0.046
DH — — 0.704** 0.215**
D2 H — — 0.567** 0.240**
D2 H2 — — 0.704** 0.215**
H2 -0.046 — 0.752** -0.046
注:**表示相关关系极显著(P<0.01)。
Note:**Means significant correlation(P<0.01).
有较高的R2 值、SEE值和F值,回归模型复杂程度
的增加,并没有有效提高回归模型的R2 值;而第4
种模型与前3种模型相比,R2值和F值均为最大,且
SEE值为最小,可见,用幂函数关系描述地上生物
量Wa 与DH 之间的关系更为贴切。所以选用乘幂
曲线模型W=b0xb1 作为地上生物量最佳估测模型。
通过计算得出,茳芏地上生物量最佳估测模型为
Wa =0.0097(DH )1.177;该估测模型的平均拟合率
为77.03%,说明该模型的预测精确度是较为可靠
的。所以,利用DH 作为变量对茳芏地上生物量进
行估测是可行的。图2更直观地显示茳芏地上生物
量与变量之间的关系,其方程R2 为0.6147,表明利
用DH 对地上生物量估测有较高精度。
162潘良浩等:茳芏(Cyperus malaccensis Lam.)生物量估测模型
表3 各种回归模型的R2 值、SEE值和F值
Table 3 R2 value,SEE value and Fvalue of regression models
变量
Variable
W1 W2 W3 W4
R2 SEE F R2 SEE F R2 SEE F R2 SEE F
Wa 0.472 731.940 105.466 0.524 698.222 64.285 0.567 668.212 50.707 0.615 0.488 188.267
Wb 0.070 591.586 8.856 0.076 592.202 4.796 0.085 591.728 3.598 0.073 0.559 9.322
图2 茳芏地上生物量与DH 的关系
Fig.2 The relationship between aboveground biomass
and DHof C.malaccensis
3 讨论
滨海盐沼植物受生长环境盐度、沉积物特征、高
程、气候等因素影响[17],不同植物种类或同一植物
种类在不同生长区域其生态学特性均会有所不同,
所以生物量估测模型在实际应用之前需进行验证,
如果准确度不高,需重新确定易测因子,并建立更为
合理的估测模型。本研究建立的估测模型Wa =
0.0097(DH )1.177,其R2=0.6147,另外约40%的
不确定性主要是由于本模型是对茳芏在一年中4个
生长季节的地上生物量进行估算,会出现茳芏高度
因时间的不连续而出现一定程度的不连续的变化导
致茳芏高度的正态分布存在一定偏差而造成,如在
同一季节进行更多的样方采集估测,会得到R2更高
更完善的估算方程。
盐沼植物生产力变化较显著,且生产力的测定
随着计算方法的不同会产生变化,大部分生产力研
究都局限在地上维管束植物产生的生物量,丢失了
地下维管束植物产量。许多盐沼植物的大部分生物
量以根的形式存在,在进行茳芏生物量实际采样工
作中,地下生物量的采集最费时费力,由于茳芏在一
年4个季度中根冠比(地下生物量/地上生物量)呈
动态变化[18],可以反映出不同季节光合物质在茳芏
植株中的分配[18,19],但从根冠比数值来看,地上生
物量与地下生物量在一年中4个季度不存在显著相
关性,且从高度和密度与地下生物量的相关性分析
中亦不能得出地下生物量的很好的估算方程。因此
本研究建立的模型对于估测茳芏地下生物量并不实
用,原因是选择的易测因子并不能反映植株根系生
长状态,需深入研究不同时期茳芏根系生长状况与
株高和密度之间的关系,以便建立更为合理的生物
量估测模型。
4 结论
根据茳芏一年4个季度生物量与高度密度之间
的回归分析结果,可以用乘幂曲线模型 Wa =
0.0097(DH )1.177较好的估测茳芏地上生物量,这
为滨海盐沼草本茳芏生物量的调查测定提供了简便
易行的估测方法,并可为其他草本生物量的估算提
供借鉴。
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(责任编辑:陆 雁)
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