全 文 ：分子植物育种，2015年，第 13卷，第 10期，第 2362-2368页
Molecular Plant Breeding, 2015, Vol.13, No.10, 2362-2368
研究报告
Research Report
斑茅铜锌超氧化物歧化酶基因(SaSOD-1)的克隆与序列分析
姚艳丽 邢淑莲 胡小文 徐磊 刘洋 *
中国热带农业科学院湛江实验站,湛江, 524000
*通讯作者, lyfull@163.com
摘 要 斑茅是甘蔗近缘野生种之一，具有较强的抗逆性，研究并开发利用斑茅的强抗逆基因，对甘蔗育
种具有重要意义。本研究以高粱 Cu/Zn-SOD (登录号: XM 002445626.1) cDNA序列为探针，对甘蔗属 EST
数据库进行检索、比对、拼接，通过设计特异引物，PCR 扩增和序列分析验证，克隆得到 2 个 Cu/Zn-SOD
(SaSOD-1a 和 SaSOD-1b, 登录号 : KJ001795 和 KJ001796)基因全序列，其中 SaSOD-1a 基因组序列全长
2 473 bp，SaSOD-1b基因组序列全长 2 228 bp，均有 8个外显子，7个内含子，其 cDNA序列长度均为 692 bp，
编码 206个氨基酸。序列比较分析表明，SaSOD-1a和 SaSOD-1b序列相似性为 98.6%，有 8个单核苷酸多
态性位点，蛋白质相似性为 99.0%，2个氨基酸变异位点。用推导出的氨基酸序列与其它植物做同源进化分
析，与高粱、玉米、谷子等比较均表现出较高的保守性。研究结果可为进一步了解超氧化物歧化酶与斑茅耐
旱性的关系奠定基础。
关键词 斑茅,铜锌超氧化物歧化酶,基因克隆,比较分析
Isolation and Characterization of Cu/Zn Superoxide Dismutase Gene in
Saccharum arundinaceum Retz.
Yao Yanli Xing Shulian Hu Xiaowen Xu Lei Liu Yang *
Zhanjiang Experiment Station, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Zhanjiang, 524000
* Corresponding author, lyfull@163.com
DOI: 10.13271/j.mpb.013.002362
Abstract Saccharum arundinaceum Retz. is one of the most important wild sugarcane germplasm having strong
resistance, which is great significance for sugarcane breeding by researching and using its resistant gene. In this
research, two complete coding sequences (SaSOD-1a and SaSOD-1b, GenBank Accession number KJ001795 and
KJ001796) of Cu/Zn Superoxide Dismutase gene were cloned from Saccharum arundinaceum Retz. by blasting the
sugarcane EST database using sorghum Cu/Zn-SOD gene (GenBank Accession number XM 002445626.1) cDNA
sequence as a querying probe. SaSOD-1a gene full-length sequences were 2 473 bp, and SaSOD-1b genes 2 228 bp.
Two full-length sequences contain 7 introns and encode 206 amino acid. Between these two sequences was 98.6%
similarity, there are 8 single nucleotidemutation (SNP) sites, protein 99.0% similarity, there are 2 amino acid mutation
sites. The putative SaSOD-1a and SaSOD-1b protein sequence and other species homologou s evolutionary
analysis, have shown a high conservatism. The study laid the foundation for the further understanding of the
relationship between superoxide dismutase and Saccharum arundinaceum Retz. drought tolerance.
Keywords Saccharum arundinaceum Retz., Cu/Zn superoxide dismutase, Gene cloning, Sequences analysis
基金项目：本研究由中国热带农业科学院院本级基本科研业务费专项(1630062013014)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项(ITBB120504)共同资助
甘蔗(Saccharum officinarum)遗传基础狭窄，近亲
繁殖系数大，限制了甘蔗育种的快速发展。为拓宽甘
蔗遗传基础，从甘蔗近缘野生种中挖掘优良抗逆基
因，已成为甘蔗分子育种的研究热点(徐荣等, 2008)。
图 1斑茅 SOD基因 PCR扩增产物
注: M: Marker V; 1: Cu/Zn-SOD扩增结果
Figure 1 PCR fragments amplified with C2 prime sets on a 1%
agrose gel
Note: M: Marker V; 1: PCR result of Cu/Zn-SOD gene
图 2 SaSOD-1a和 SaSOD-1b基因结构分析
Figure 2 Gene structures analysis of SaSOD-1a and SaSOD-1b
斑茅(Saccharum arundinaceum Retz.)是甘蔗近缘野
生种，具有许多如抗旱、抗寒、抗病虫、强宿根等优
良性状，深入研究并开发利用斑茅的强抗逆基因，
对中国的甘蔗育种有重要意义(陈义强等, 2005;廖兆
周等, 2002)。
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)是
一种在生物体内普遍存在的金属酶，能催化超氧阴
离子自由基(O2-)转化为 H2O2和 O2，在抗氧化酶系统
中处于核心地位(陈淮扬和刘望夷, 1996)。因此，研究
斑茅中的 SOD基因对于甘蔗的抗旱基因工程育种具
有重要意义。Cannon等在 1987年首先从玉米中克
隆出 SOD基因。随后从番茄(Perl-Treves et al., 1988)、
烟草(Bowler et al., 1989)、水稻(Kaminaka et al., 1999)、
小麦(Zhang et al., 2008)等一大批植物中也克隆出了
SOD基因。李筠等(2006)通过测定水分胁迫下转基因
(Cu/Zn-SOD和 APX)和非转基因甘薯的一些生理指
标，发现转 Cu/Zn-SOD和 APX基因的甘薯清除活性
氧的能力提高，在水分胁迫下能够保持较高的叶片含
水量和 Pn值，显著提高了甘薯的耐旱性。Kurama等
(2002)通过甘蔗的 EST文库测序分析得到 6个 Cu/Zn-
SOD 的 EST 序列和 Mn-SOD 的启动子，并通过
RT-PCR分析 SOD基因的表达特性。Que等(2012)克
隆出甘蔗 Cu/Zn-SOD基因的全长，并通过原核表达，
研究了该基因在逆境胁迫下的表达特性。王盛(2013)
克隆出甘蔗 Cu/Zn-SOD基因的全长，通过 RT-PCR
分析了该基因的组织表达差异，运用农杆菌介导的
叶盘法转入烟草，经 PCR检测获得转基因植株。目
前，已从甘蔗品种 GT28中获得了 Cu/Zn-SOD基因
的序列全长，但从斑茅中获得 Cu/Zn-SOD基因序列
还未见报道。
本研究以从海南收集的甘蔗野生资源斑茅为研
究材料，采用同源克隆的方法，获得 Cu/Zn-SOD基因
序列全长，并对其进行生物信息学分析，旨在为利用
基因工程方法进行甘蔗和其他植物的抗逆性调控等
方面的遗传改良提供基因资源。
1结果与分析
1.1斑茅 Cu/Zn-SOD基因 PCR扩增
利用设计的特异引物，以 DNA为模板进行 PCR
扩增，PCR扩增产物经电泳检测。结果表明，PCR扩
增出大小为 2 500 bp左右的目的条带(图 1)，与预期
的大小基本一致。把目的条带回收并连接到克隆载
体 T5上，转化筛选阳性克隆并送去测序公司测序，
得到 2 条包含有起始密码子和终止密码子完整
DNA序列，分别命名为 SaSOD-1a (登录号: KJ0017-
95)和 SaSOD-1b (登录号: KJ001796)。
与高粱 Cu/Zn-SOD基因相比，发现它们基因结
构很相似，除第 1和第 8个外显子有插入/缺失位点
外，其余外显子只存在单核苷酸多态性位点，而内含
子均有不同程度的插入和缺失(图 2)。SaSOD-1a基
因序列全长为 2 473 bp，SaSOD-1b基因序列全长为
2 228 bp，均由 8个外显子和 7个内含子组成，外显
子和内含子符合典型的 GT-AG 结构特征。利用
DNASTAR 中的 MegAlign 程序对 SaSOD-1a 和
SaSOD-1b基因进行比对分析，发现外显子中只存在
单核苷酸多态性位点，而内含子中存在插入/缺失位
点和单核苷酸多态性位点(图 3)。
1.2 SaSOD-1a和 SaSOD-1b cDNA差异比较
SaSOD-1a和 SaSOD-1b的 cDNA序列全长均为
692 bp，均包含一个 621 bp的开放阅读框(ORF)，一个
36 bp的 5非翻译区(UTR)和一个 35 bp的 3UTR。利
用 DNASTAR软件中的MegAlign程序对 SaSOD-1a
斑茅铜锌超氧化物歧化酶基因(SaSOD-1)的克隆与序列分析
Isolation and Characterization of Cu/Zn Superoxide Dismutase Gene in Saccharum arundinaceum Retz. 2363
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 3 SaSOD-1a和 SaSOD-1b第 1个内含子的比较
Figure 3 Comparison of SaSOD-1a and SaSOD-1b first intron
和 SaSOD-1b的 cDNA序列进行比较分析，结果表
明，SaSOD-1a和 SaSOD-1b基因的同源性为 98.8%，
两基因编码区存在 8个单核苷酸的多态性(SNP)位
点，包括 C/T突变的 6个位点，A/G突变的 1个位点
和 C/G突变的 1个位点。
1.3 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 基因编码蛋白差异分
析及功能预测
SaSOD-1a和 SaSOD-1b两基因均编码 206个氨
基酸，存在 2个变异位点，一个是第 45位点 A/V (丙
氨酸/缬氨酸)突变，一个是第 86位点 C/R (半胱氨酸/
精氨酸)突变(图 4)。登录 ExPASy Protparam (http://
web.expasy.org/protparam/)网站，在线预测其理化性
质，结果表明，SaSOD-1a基因编码的蛋白分子式为
C905H1429N257O289S5，分子量为 20.69 kD，等电点为 5.18，
主要由 18种氨基酸组成，含量最高的为丙氨酸 Ala
(14.6%)，最低的为蛋氨酸 Met (1.0%)。不稳定指数
为 15.64 (标准: 40以下为稳定蛋白)，说明该蛋白稳
定。总平均疏水指数(grand average of hydropathicity,
GRAVY)为 0.182。预测 SaSOD-1b基因编码的蛋白
分子式为 C910H1440N260O289S4，分子量为 20.78 kD，等电
点为 5.32。也是由 18种氨基酸组成，含量最高的为
丙氨酸 Ala (14.1%)，最低的为蛋氨酸 Met和半胱氨
酸(1.0%)。不稳定指数与 SaSOD-1a 的一致，均为
15.64。总平均疏水指数为 0.159。用 Protscale工具分
析蛋白的疏水性，结果显示，SaSOD-1a和 SaSOD-1b
疏水性最小值均为 -2.011，是第 78 位谷氨酸，
SaSOD-1a疏水性最大值为 2.089，是第 200位缬氨
酸(图 5)，而 SaSOD-1b 最大值为 2.122，是第 46 和
47为的精氨酸和丙氨酸(图 6)。
利用 SOPMA 预测 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 的
二级结构，结果表明，SaSOD-1a含有 47个 a-螺旋
(Alpha helix)、86个无规则卷曲(Random coil)、58 个
延伸链(Extended strand)和 15个 β-转角(Beta turn)，
含量分别为 22.82%、41.75%、28.16%和 7.28%。
SaSOD-1b含有 46个 a-螺旋，86个无规则卷曲、56
个延伸链和 18 个 β- 转角，含量分别为22.33%、
41.75%、27.18%和 8.74%。
2364
斑茅铜锌超氧化物歧化酶基因(SaSOD-1)的克隆与序列分析
Isolation and Characterization of Cu/Zn Superoxide Dismutase Gene in Saccharum arundinaceum Retz.
图 4 SaSOD-1a和 SaSOD-1b编码氨基酸比较
Figure 4 Alignment of the deduced amino acid sequences of the SaSOD-1a and SaSOD-1b
图 5 SaSOD-1a疏水性预测
Figure 5 Hydrophobicity prediction of SaSOD-1a
图 6 SaSOD-1b疏水性预测
Figure 6 Hydrophobicity prediction of SaSOD-1b
利用 MegAlign 软件对 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b
所编码的氨基酸进行比对，分析表明两氨基酸序列
同源性为 98.6%。在 NCBI上的 CCD数据库中进行
比对分析，结果表明，SaSOD-1a和 SaSOD-1b蛋白包
含 2个结合位点，即 Cu2+结合位点(第 98,第 100,第
115和第 172位)和 Zn2+结合位点(第 115,第 123,第
131和第 135位)以及 1个由第 62至第 198位氨基酸
组成的 Cu/Zn超氧化物歧化酶保守结构域(图 7)。
1.4 SaSOD-1a和 SaSOD-1b蛋白同源性比较分析
登陆 NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)网站，
将 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 基因编码的氨基酸序列
进行 Blastp检索，发现斑茅 Cu/Zn-SOD蛋白与高粱
的同源性最高，达到 98%；与玉米、谷子、粳稻等物种
也有较高的同源性(72%~94%)。利用 MEGE6.06软
件中的 Construct/Test Maximum Likelihood Tree 对
不同植物的 Cu/Zn-SOD 的氨基酸序列做进化树分
析，Cu/Zn-SOD蛋白可以明显的分为三大类，第一类
是与斑茅 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 亲缘关系最近的
禾本科植物；第二类是十字花科植物；第三类是其他
所有植物(图 8)。
2讨论
随着植物基因组研究的迅速发展，越来越多的
植物基因被克隆出来。根据植物蛋白进化的保守区
域，利用同源序列设计引物，克隆不同植物上的同源
基因，是植物基因克隆的新途径。Michael和 Katrien
(1998)研究发现，甘蔗与高粱的亲缘关系最近。Cu/Zn-
SOD不同于 Fe-SOD和 Mn-SOD，其在进化上高度
保守，不同物种的 Cu/Zn-SOD具有较高的同源性(章
慧慧和励勤荣, 2007)。因此，本研究以高粱 Cu/Zn-
SOD的 cDNA 序列为探针检索甘蔗属的 EST数据
2365
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 8不同来源的 Cu/Zn-SOD基因系统进化树
Figure 8 Phylogenetic tree of Cu/Zn-SOD gene from different sources
图 7 SaSOD-1a和 SaSOD-1b编码蛋白保守结构域分析
Figure 7 Size and location of conserved protein domains encoded by SaSOD-1a和 SaSOD-1b
库，通过比对拼接、PCR扩增，从斑茅基因组中克隆
获得了 2条 Cu/Zn-SOD基因全长，其具有完整的开
放阅读框。序列分析表明，获得的 SaSOD-1a 和
SaSOD-1b 蛋白具有典型的 Cu2+和 Zn2+结合位点，
属于 Cu/Zn超氧化物氧化酶家族。系统发育进化树
分析，发现该基因与高粱、玉米、谷子等禾本科植物
聚于同一进化分支。
Cu/Zn-SOD基因内含子的位置和数量在不同植
物中具有高度保守型，一般细胞质 Cu/Zn-SOD基因
含有 7个内含子，叶绿体的含有 8个内含子。本研
究克隆获得的 2 个 Cu/Zn-SOD 基因均含有 7 个内
含子，与水稻、玉米等细胞质 Cu/Zn-SOD的内含子
数量一致。不同植物 Cu/Zn-SOD基因内含子的长度
不具保守性，变化幅度较大(Kernodle and Scandalios,
1996)。本研究从斑茅中克隆获得 2 条 Cu/Zn-SOD
基因序列 SaSOD-1a 第一个内含子比 SaSOD-1b 的
多245 个碱基，其他几个内含子的长度相同。85%
左右的高等植物中含有内含子，长度一般介于
60~1 000 bp之间，其中，三分之二左右的内含子长度
为 80~139 bp，少部分内含子为 2 000~3 000 bp (谢先
芝和吴乃虎 , 2002)。本研究的结果表明，斑茅
SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 基因内含子大多数介于
80~120 bp之间，少数介于 200~500 bp之间，另外还
有一个比较长的内含子，即 SaSOD-1a基因的第 1个
内含子长度为 714 bp。
物种遗传多样性是以基因组 DNA序列的变异
为基础的。DNA序列变异比较普遍的类型是单个碱
基的缺失、插入和置换，即单核苷酸多态性(single nu-
cleotide polymorphism, SNP) (杜春芳等, 2003)。本研
究结果表明，SaSOD-1a和 SaSOD-1b两个基因非编
码区存在碱基的缺失/插入和置换位点，而编码区
只有单个碱基的置换位点，SNP非编码区要远远高
于编码区，这与前人的研究结果一致(李延恩和周
艳红, 2007)。
2366
3材料与方法
3.1材料
斑茅(Nicotiana tabacum var. Dayanyie)为本课题
组在海南沿海地区收集保存的甘蔗野生材料。基因
组 DNA提取采用 Plant Genomic DNA Kit 试剂盒，
DNA Marker、2×PCR Master 和 DNA 纯化试剂盒均
购自天根生化(北京)科技公司。DNA聚合酶 DNA
Polymerase High Fidelity 和克隆试剂盒 pEASY-T5
Zero Cloning Kit 购自北京全式金生物技术有限公
司，其他试剂为国产或进口分析纯。
3.2方法
斑茅基因组 DNA的提取参照天根生化(北京)公
司的 Plant Genomic DNA Kit 说明书进行。根据
GenBank 中高粱的 Cu/Zn-SOD 基因序列(登录号 :
XP_002445671.1)对甘蔗的 EST数据库进行检索、筛
选和拼接，并设计 2对特异引物，采用巢式 PCR 扩
增特异片段。第一轮扩增 Cu/Zn-SOD基因的上游引
物为：CAAGACCCTCCCAAAGTCC；下游引物为：G
AAGACAAAAGGCCACCAAG。第二轮扩增 Cu/Zn-
SOD 基因的上游引物为：AAAGTCCCAAAGGC-
CGCCG；下游引物为：AACAGTGAAGCTGCAACT-
GC。以斑茅的基因组 DNA为模板，进行 PCR扩增，
反应程序为：预变性 94℃ 300 s；变性 94℃ 30 s，退火
60℃ 30 s，延伸 72℃ 150 s，循环数 30；最后 72℃延
伸 10 min。1%琼脂糖凝胶电泳检测后，回收目的片段
并连接到 pEASYTM-T5克隆载体中，进行双向测序。
登录 NCBI 网站(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)，
对 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 基因序列和氨基酸序列
进行 Blast检索分析。采用 DNAMAN软件对序列进
行比对、拼接和结构分析。利用 ExPASy的 Prot-
param和 SOPMA程序分析蛋白的理化性质和二级
结构。利用 DNASTAR软件中的 MegAlign程序对
推测的 SaSOD-1a 和 SaSOD-1b 的 cDNA 序列进行
比较分析。采用MEGA6.06软件构建斑茅 SaSOD-1a
和 SaSOD-1b基因氨基酸序列与其他物种的系统发
育树。
作者贡献
姚艳丽是本研究的实验设计和执行人，完成数
据分析，论文初稿的写作；邢淑莲和胡小文参与实
验数据整理；徐磊参与部分实验设计和结果分析；
刘洋是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数
据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最
终的文本。
致谢
本研究由中国热带农业科学院院本级基本科研
业务费专项(1630062013014)和中央级公益性科研院
所基本科研业务费专项(ITBB120504)共同资助。感
谢中国热带农业科学院湛江实验站提供本实验所需
的科研条件；感谢在本研究中给予帮助和关心的各
位老师和工作人员！
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