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海南甘蔗育种场斑茅研究利用



全 文 :符 成等 海南甘蔗育种场斑茅研究利用 1
海南甘蔗育种场斑茅研究利用
符 成 邓海华 陈西文
广州甘蔗糖业研究所 广州 510316
摘 要 海南甘蔗育种场自 1956 年起开展甘蔗与斑茅杂交利用的研究 1973 年选育出斑茅第 1 代真杂种
(F1) 2001 年育成斑茅杂种 2 代(F2 或 BC1)真杂种 斑茅蔗 F1 杂种的杂交可育性差 回交成功率低 在
斑茅高贵化过程中 糖分的改良速度较快 但小茎 高纤维和蒲心等不良性状的改良进展较慢
关键词 甘蔗 斑茅 杂交 BC1 杂种
0 前言
斑茅 Erianthus arundinaceus 是甘蔗的
近缘属植物 具有广泛的适应性和良好的抗旱
抗病 抗虫特性 生势旺盛 宿根性好而受到甘
蔗育种界的重视[1,2] 斑茅与甘蔗杂交可追溯到
1885 年[1] 但尽管它是最早被利用的野生亲本
在过去 100 多年的甘蔗经济杂交中 尚无利用成
功的例子[3] 长期以来 由于斑茅与甘蔗杂交产
生的第 1 代杂种(F1)的不育性 一直未能获得第
2 代杂种 F2 或 BC1 因而不能育出第 2 代杂
种似乎是斑茅利用的主要技术屏障
海南甘蔗育种场于 1956 年起进行斑茅与甘
蔗杂交的研究 1957 年选育出认为是斑茅 F1 的
崖城 57-25 上世纪 70 年代我国首次报道了利
用斑茅作为原始杂交亲本育出了赣蔗 8 号等优良
生产品种[4] 引起了国内外学者的注意 但后来
细胞学和同工酶分析结果都表明 崖城 57-25 并
非真实的班茅后代[5 7] 由它派生出来的 从品
种系谱分析认为是斑茅后代的品种 也不可能是
斑茅的后代 对海南甘蔗育种场入选并保育的材
料的研究结果表明 该场育成斑茅 F1 真杂种的
时间应是 1973 年 但在此后的 28 年里 一直未
能获得斑茅第 2 代杂种 直到 2001 年才首次育
成经鉴定为真杂种的斑茅第 2 代杂种品系[8]
目前已获得斑茅蔗 F1 和 BC1 F2 真杂种
但在过去 47 年中 海南甘蔗育种场在斑茅研究
与利用中经历了一个假像多 进展慢的历史 总
结过去的经验和教训 将有利于我们在今后的研
究工作中少走弯路 快出成果
1 染色体数目调查
上世纪 80 年代中期 我们所进行了大规模
的甘蔗及其近缘属植物染色体数目调查 其中包
括 16 份斑茅品系 结果表明 被调查的斑茅品
系均为 2n=60 甘蔗与斑茅杂交的第 1 代杂种
其染色体数目为 2n=68 70 同一品系不同采样
时间 染色体数目可能有变化 初步认为 染色
体数目检定作为分类和杂交后代鉴定的辅助手
段 尚有一定的应用价值 但不能用染色体数目
去推测一个材料的种性
2 过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶
甘蔗及其近缘植物的过氧化物酶同工酶和酯
酶同工酶分析结果表明 甘蔗属 5 个种的过氧化
物酶同工酶谱相似 它们有迁移率相同的酶带
但甘蔗与斑茅之间的同工酶谱差异较大 表明甘
蔗与斑茅之间遗传差异较大 在分类上将其划归
甘蔗属并不适当
廖兆周等[6]研究表明 甘蔗有过氧化物酶同
工酶带 16 条 编号为 PxS1 PxS16 斑茅有 9
甘蔗糖业 2003 年第 6 期 Sugarcane and Canesugar2
条 编号为 PxA1 PxA9 全部斑茅品系都有
PxA1 PxA6 和 PxA9 多数斑茅品系有 PxA7 少
数斑茅品系有 PxA2 和 PxA8 而 PxA3 PxA4 和
PxA5 连锁出现在部分斑茅品系中 邓海华等[8]
研究表明 由于 PxA1 和 PxA9 处于头段和尾段
各次跑胶的显带情况不一致 常出现这些酶带超
出显带区域或分辨不清的情况 而 PxA6 和 PxA7
处于中段 与此相对迁移率相对应的区域 热带
种没有 糖蔗品种也极少有酶带出现 容易辨别
而且在斑茅 F2 中 较少因分离而缺失 出现频
率很高 可用于 F2 后代辅助选择[8]
不同生长期的样本 过氧化物酶同工酶谱变
化不大 但酯酶同工酶谱则较不稳定 因此 在
鉴别真假杂种后代时 过氧化物酶同工酶谱可作
为主要依据 而酯酶同工酶谱则仅作为参考
在利用同工酶鉴定斑茅后代时 任一杂种品
系只要有一条斑茅特征酶带出现 则可鉴定为斑
茅的真实后代 但对于没有斑茅特征酶带的品
系 则不能辨别杂种的真假性 即特征酶带是判
别真假杂种的充分条件 但不是必要条件 这是
同工酶方法用于杂种后代鉴定时的局限性
3 斑茅杂交利用概况
3.1 2000 年以前杂交利用概况
1956/57 年杂交季 海南甘蔗育种场以
CP34-120 为母本 当地的斑茅为父本配制杂交
组合 于 1957 年选育出崖城 57-25 后来用栽
培品种与崖城 57-25 回交 选育出崖城 59-844
S17 崖城 57-25 崖城 62-70 S17 崖城
57-25 等材料 江西赣州地区甘蔗研究所以这
些材料为亲本 由海南甘蔗育种场提供花穗
选育出赣蔗 1 号 NCo310 崖城 59-844 8 号
NCo310 崖城 62-70 等适合于霜冻蔗区种植
的优良品种 曾一度引起国内外研究者的注意
但崖城 57-25 形态上并不具斑茅特征 经染色体
数目检查 崖城 57-25 为 2n=117 120 同工酶
分析结果也表明其不具斑茅的特征酶带 因而确
认为假杂种 因此 由崖城 57-25 派生出来的一
系列品种和材料实际上并不是斑茅的真实后代
1972 1975 年间 海南甘蔗育种场以栽培
品种和 Badila Black Cheribon 为母本与斑茅
杂交 共入选过 14 个后代 其中 崖城 73-07
崖城 73-09 崖城 75-283 崖城 75-284 和崖城
75-436 等 5 个品系经同工酶或体细胞染色体数
鉴定确认为真杂种 见表 1 而其它品系 包
括作为常用亲本材料利用的崖城 73-512 粤糖
57-423 斑茅 等 均不是斑茅的真实后代 由
此可见 海南甘蔗育种场首次育成斑茅 F1 真杂
种的时间是在 1973 年
上世纪 80 年代 以栽培品种 S17 为母本与
斑茅杂交 入选了崖城 80-83 和崖城 80-85 等 2
个后代 90 年代以栽培品种 热带种 包括
Badila 竹蔗为母本 入选了 31 个 F1 品系
其中 经同工酶分析 以栽培品种和竹蔗为母本
的入选后代均为假杂种 而以热带种为母本的入
选后代中约有 50 为真杂种
上述结果表明 甘蔗与斑茅杂交的成功率比
较低 同时在目选条件下 误选率很高 特别是
以栽培品种作为母本与斑茅杂交时 所产生的实
生苗很多都是母本的自交后代 很难选择到真实
的杂种后代 从表 1 可知 海南甘蔗育种场现有
被鉴定为斑茅 F1 真杂种的品系全部是热带种为
母本产生的后代 特别是以 Badila 为母本的后
代为多 这除了与热带种自交不孕 易从此类组
合的后代中选到真杂种外 似乎不同杂交组合间
使用不同品种作为母本 时结实率也有较大的
差异
自 1972 年以来 入选的斑茅后代中 被确
认为真杂种的品种见表 1
截至 2000 年 海南甘蔗育种场入选的斑茅
F1 品系已达 49 个 我国用崖城 57-25 及其后代
崖城 62-70 崖城 59-844 崖城 73-700 崖
城 79-288 等 以及崖城 73-512 等为亲本 由
海南甘蔗育种场生产的花穗产生的后代入选的F2
品系达 15 个 F3 品系 21 个 F4 品系 39 个和 F5
符 成等 海南甘蔗育种场斑茅研究利用 3
品系 5 个 其中包括著名的生产品种赣蔗 1 号
8 号 14 号和 15 号等 但由于假定为斑茅后代
亲本本身就不是斑茅的真实后代 故这些品种或
品系都不是真正的斑茅后代 因此 在 2000 年
以前的 40 多年间 并未育成斑茅第 2 代真杂种
表 1 鉴定为斑茅 F1 真杂种的品系
品 系 亲 系
崖城 73-07 Badila 斑茅
崖城 73-09 Badila 斑茅
崖城 75-283 Badila 斑茅
崖城 75-284 Badila 斑茅
崖城 75-436 Badila 斑茅
崖城 95-41 Badila 斑茅
崖城 95-40 Badila 斑茅
崖城 96-65 Badila 斑茅
崖城 96-66 Badila 斑茅
崖城 96-67 Badila 斑茅
崖城 96-68 Badila 斑茅
崖城 96-69 Badila 斑茅
崖城 96-46 Badila 斑茅
崖城 96-60 50Uahiapele 斑茅
崖城 96-32 Akoki22 斑茅
崖城 96-63 NG77-1 斑茅
3.2 2000 年以来的研究进展
3.2.1 杂交花穗生产与后代培育
2000 年以来 在斑茅杂交利用上 海南甘
蔗育种场已把重点放在现有鉴定为斑茅 F1 真杂
种的材料的回交利用上 2000/01 杂交季配制了
10 个 F1 回交组合 获 66 个花穗 2001 年播种
其中 4 个组合不发芽 发芽的 6 个组合共获 147
株实生苗 移栽时苗数 种植成活苗数只有 137
株 表 2 平均每穗仅得 2.5 株实生苗 其中
崖城 96-40 CP84-1198 组合每穗实生苗数最
多 其次是崖城 95-41 和崖城 96-66
3.2.2 斑茅后代杂种真实性鉴别
3.2.2.1 根据形态学特点进行目选
斑茅与甘蔗杂交产生的 F1 杂种 一般都具
有明显的斑茅的形态特征 肥厚带无或不明显
叶耳缺 无叶舌 茎小 茎皮硬 蒲心 根点 1
2 排等 只要细心观察 能比较准确地辨认出真
杂种 所以斑茅 F1 的选择可首先进行目选 如
要进一步证实杂种的真实性 可进行同工酶或DNA
分子标记分析
斑茅 BC1 的形态特征比较接近栽培品种 但
仍有相当一部分具有斑茅的某些形态特征 有经
验的育种工作者仍可通过目选方法选出斑茅 BC1
真杂种 但由于有一部分株系长得与栽培型品种
很接近 所以 漏选的机率比较高
3.2.2.2 过氧化物酶同工酶辅助选择
对 2001 年的 137 株实生苗进行了同工酶分
析 按邓海华等[8]的方法 以斑茅特有的 PxA6
和 PxA7 过氧化物酶同工酶标记 并参考酯酶同
工酶分析结果 辨别斑茅后代的真实性 结果表
明 其中 125 株具有这 2 个标记中的 1 个或 2 个
标记 可初步辨别为斑茅的真实后代 其它 12
株不具斑茅的特征酶带 为可疑后代 见表 2
表 2 2001 年斑茅 F1 回交组合及其后代培育鉴定
序号 母 本 父 本 生产穗数 播种穗数 实生苗数 穗均苗数 存活苗数 同工酶鉴定结果
1 崖城 96-66 CP84-1198 3 3 21 7.0 21 1 个株系可疑
2 崖城 96-45 CP84-1198 3 3 0 0.0 0
3 崖城 96-46 CP84-1198 8 6 3 0.5 3 1 个株系可疑
4 崖城 96-46 内江 57-416 13 11 0 0.0 0
5 崖城 96-40 CP84-1198 3 3 67 22.3 61 2 个株系可疑
6 崖城 96-41 内江 57-416 9 7 0 0.0 0
7 崖城 96-43 湛蔗 74-141 7 7 7 1.0 6 5 个株系可疑
8 崖城 95-41 CP57-614 13 13 25 1.9 24 3 个株系可疑
9 崖城 96-69 科 5 5 5 0 0.0 0
10 崖城 95-41 内江 57-416 2 2 24 12.0 22
* 除注明可疑的株系外 其它株系均被初步鉴定为真实的斑茅后代
甘蔗糖业 2003 年第 6 期 Sugarcane and Canesugar4
4 斑茅及其杂交后代性状
在生长表现上 斑茅生势旺盛 分蘖性很强
宿根性好 抗病性强 虫害少 对 68 个斑茅无
性系进行糖分分析 磨碎法 的结果表明 斑茅
的糖分多数在 2 3 分布于 0.43 4.93
全属低糖范围 而且品系间差异不大 可以认为
在利用时对斑茅糖分的筛选的意义不大 此外
斑茅品系均表现为高抗黑穗病 对嵌纹病免疫
所以在利用时 一般也无抗病性筛选的必要[9]
热带种与斑茅杂交 F1 杂种一般表现为小
茎 易开花 花期较早 无或少花粉 年份间差
异很大 在某些年份 崖城 95-41 的花粉量和花
粉发育度较好 蔗皮硬 蒲心 但锤度提高较
快 见表 3
表 3 部分斑茅 F1 品系主要性状表现
品系 株高(cm)
茎径
(cm)
12 月份
锤度
有效茎
(条/hm2)
蔗汁糖分
( ) 花期
抽穗率
( ) 花粉 生势 宿根 产量 糖分
单茎重
(kg)
崖城 95-41 235 1.7 17.2 78806 15.08 11 上至 12 下 98 中 好 好 中高 中高 0.3
崖城 96-41 231 1.8 16.2 41003 12.75 11 下至 12 上 87 无或极少 中 一般 低 中 0.4
崖城 96-43 243 1.7 11.7 74835 7.81 11 下至 12 上 74 无 强 较好 高 低 0.4
崖城 96-45 225 2.0 13.3 42030 10.17 11 下至 12 上 92 无 中 强 中 中 0.5
崖城 96-46 202 1.6 11.6 67665 7.93 11 下至 12 上 80 无 中 一般 中 低 0.3
崖城 96-66 227 1.5 14.9 69713 11.58 10 下至 11 中 63 无 好 强 中高 中 0.3
崖城 96-69 264 1.7 12.7 87143 9.78 10 下至 11 中 86 无 好 强 高 中 0.5
斑茅的细茎 高纤维分和蒲心的不良特性在
回交 1 代杂种(BC1 或 F2)中表现仍相当明显 调
查结果表明 斑茅蔗 BC1 群体平均茎径为 2.0 cm
分布范围在 1.4 2.7 cm 之间 表 4 斑茅 BC1
平均纤维分 16.47 分布范围为 10.72
22.18 相对而言 在回交过程中 锤度的改
良速度较快 但多数个体仍表现为蒲心 12 月
中旬 BC1 群体的平均锤度达 18.2 高锤度个
体的锤度已达栽培品种的水平 BC1 群体分离非
常明显 尤其是有效茎数和株高 其变异系数分
别达 55.34 和 20.86 表 4 这对优良个体
的筛选是有利的 此外 在 BC1 群体中 已发现
感嵌纹病和黑穗病的个体 说明已出现抗病性的
分离
表 4 斑茅蔗 BC1 主要经济性状(群体平均值)
项 目 株高(cm)
茎径
(cm)
有效茎
(条/hm2)
11 月中旬锤度
( )
12 月中旬锤度
( )
平均值 209 2.0 43770 16.8 18.2
最大值 305 2.7 122955 21.7 22.6
最小值 91 1.4 1725 11.2 12.8
变异系数 20.86 15.26 55.34 15.29 12.97
F134 (CK1) 263 3.1 50220 20.2 22
ROC22 (CK2) 268 2.6 34860 22.1 23.9
图 1 是斑茅 BC1 品系 12 月中旬锤度分布直
方图 在 77 个品系中 有 50 个品系 约占 2/3
的锤度在 16 20 之间 16 个品系的锤度在
20 或 20 以上 约占 22 从现有结果来看
在斑茅高贵化过程中 糖分的改良进度是较快

符 成等 海南甘蔗育种场斑茅研究利用 5
2
4
1
4
10 10
17
13
7 7
2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
品系数
12-12.9
13-13.9
14-14.9
15-15.9
16-16.9
17-17.9
18-18.9
19-19.9
20-20.9
21-21.9
22-22.9
锤 度 %
图1 斑茅 BC1群体锤度分布
5 讨论
甘蔗与斑茅杂交是属间远缘杂交 成功率
低 F1 后代的可育性差 特别是用作父本时情
况更为突出 这可能是过去一直不能育成斑茅第
2 代杂种的重要原因之一 从现有的结果来看
在甘蔗与斑茅杂交中 以热带种原种为母本比以
商品杂交品种为母本容易成功 至今 海南甘蔗
育种场选育的斑茅蔗 F1 杂种中 能与栽培品种
回交成功获得 BC1 后代的斑茅蔗 F1 亲本全部是
Badila 斑茅的后代 这似乎表明以 Badila 为
高贵化的起始亲本比较容易获得杂交可育性较好
的后代杂种
在斑茅高贵化过程中 杂交和回交 锤
度和糖分的改良速度较快 而小茎 高纤维和蒲
心等不良性状的改良则比较困难 甘蔗和斑茅是
不同属的植物 它们之间遗传差异较大 染色体
的同源性差 这种差异可能造成杂种 1 代减数分
裂不正常 染色体不能正常配对 其结果 一方
面可能导致 F1 杂种不能正常结实 另一方面可
能导致基因重组主要以整条染色体组或多个连锁
群的形式进行 即染色体交换的机率大大降低
因此 斑茅能否被成功利用的关键首先是能否获
得杂交可育的 F1 杂种 育出 BC1 后代 其次是
能否打破斑茅优良性状与不良性状之间的连锁
在成功育成 BC1 后代的基础上 打破性状间的连
锁已成为今后进一步研究的重点
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甘蔗糖业 2003 年第 6 期 Sugarcane and Canesugar14
甘蔗喷施拓源甘蔗专用营养肥 能明显改
善品质 提高蔗糖分 0.52 绝对值 增糖效
果明显
甘蔗喷施拓源甘蔗专用营养肥具有较好的
经济效益 每公顷增加纯效益 540 元 投产比为
1:11.4
拓源甘蔗专用营养肥适宜在我市甘蔗生产
上大面积推广应用
上接第 5 页
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Research and Utilization of Erianthus arundinaceus at Hainan
Sugarcane Breeding Station
Fu Cheng, Deng Haihua, Chen Xiwen
Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute, Guangzhou 510316
Abstract Hainan Sugarcane Breeding Station initiated sugarcane introgression with Erianthus arundinaceus in
1956. The first batch of F1 hybrids from S. officinarum E. arundinaceus were obtained in 1973, and the BC1
progeny were produced in 2001. It proved difficult to produced BC1 progeny due to sterile or poor fertility of
Erianthus F1 hybrids. During the nobilization process, rapid progress is gained in sugar content, but improvement
in thin and pithy stalks, high fiber percent remained relatively slow.
Keywords Sugarcane; Erianthus arundinaceus; Hybridization; BC1 hybrid
上接第 19 页
参考文献
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Reasons and Strategies of Low Sucrose Content in Zhanjiang Cane
Region
Jiang Yong
(Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute, Guangzhou 510316)