全 文 ：　山 东 农 业 科 学　2008, 4:57 ～ 61 ShandongAgriculturalSciences
收稿日期:2008-01-07
基金项目:山东省优秀中青年科学家奖励基金(2005DS06006)与农业部行业科技资助项目(nyhyzx07-024)。
作者简介:主春福(1981-),男 ,硕士研究生 ,研究方向为果树营养生理。 ＊通讯作者 , E-mail:pft@sdau.edu.cn
不同施氮处理对平邑甜茶根系构型的影响
主春福 ,彭福田＊ ,彭　静 ,李光杰 ,刘丽娟 ,李丁丁
(山东农业大学园艺科学与工程学院 /国家作物生物学重点实验室 ,山东 泰安　271018)
　　摘　要:以平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)实生苗为试材 , 在沙培条件下研究供氮变化对平邑甜茶幼
苗根系生长的影响。结果表明:1mmol/LNO-
3
处理的植株茎叶生物量及根系生物量均达到最高水平 , 分别
比对照增加 116.7%和 38.5%;对侧根生长而言 ,侧根长度与侧根数量也在 1 mmol/LNO-3 处理时最高 ,分别
比对照增加 168.9%和 100.9%;但超过 1 mmol/L后随浓度升高持续下降;NH+4 处理的以上各指标表现相同
的趋势 , 但相同供氮浓度时 , NH+4 处理的低于 NO-3 处理。 对主根而言 , 氮素供应能明显促进主根生长 , 但各
浓度处理间差异不显著 。采用肥料袋控缓释方法研究氮素对平邑甜茶根系生长的影响 , 结果显示局部供应
NO-
3
与 NH+
4
均能显著增加侧根密度。
关键词:平邑甜茶;氮素;根系;构型
中图分类号:S661　　文献标识号:A　　文章编号:1001-4942(2008)04-0057-05
EfectsofDiferentNitrogenTreatmentsonRoot
ArchitectureofMalushupehensisRehd.
ZHUChun-fu, PENGFu-tian＊ , PENGJing, LIGuang-jie, LIULi-juan, LIDing-ding
(InstituteofHorticultureScienceandEngineering, ShandongAgriculturalUniversity/
StateKeyLaboratoryofCropBiology, Taian271018, China)
Abstract　MalushupehensisRehd.seedlingswereusedtostudytheefectofnitrogentreatmentsonroot
growthundersandculturecondition.Theresultsshowedthatshootandrootbiomasbothreachedthehighest
levelsuppliedwith1mmol/LNO-3 , whichwere116.7%and38.5% morethanthatofcontrolrespectively.
Lengthandnumberoflateralrootalsoreachedthehighestlevelsuppliedwith1 mmol/LNO-3 , whichwere
168.9%and100.9% higherthanthatofthecontrol.ButabovefourindicesdecreasedwhenNO-3 concentra-
tionwashigherthan1mmol/L.AbovefourindicesunderNH+4 treatmentconditionshowedthesametrendas
NO-3 treatment, butwaslowerthanthatofNO-3 treatmentwhensuppliedwiththesamenitrogenconcentration.
Nitrogentreatmentsremarkablyincreasedgrowthofprimaryroot, butdiferencesamongdiferentconcentration
treatmentswerenotmarked.LocalsuppliedNO-3 andNH+4 couldincreaselateralrootdensityunderfertilizer
beingbag-controledreleasecondition.
Keywords　MalushupehensisRehd.;Nitrogen;Root;Architecture
　　根系是植物吸收土壤养分的重要器官 ,植物
对土壤中养分有效利用的能力很大程度上取决于
其根系的构型 [ 1, 2] 。植物自身营养状况 、地上部
光合产物的供应 、土壤中养分的供应与分配及土
壤紧实度和水势梯度等因素均能调控根系的构
型 [ 3] 。植物根系具有很高的可塑性 ,可将根系伸
入到 NO-3 、NH+4 、Pi及 Zn2+等养分富集区域 ,并
在该区大量增殖侧根 ,利于其最大程度地利用有
限的养分资源[ 4 ～ 6] 。
自 Zhang和 Forde[ 4]研究局部供应 NO-3 对拟
南芥侧根生长的调控后 ,关于氮素营养与植物根
系之间关系的研究日益增多。局部供应低浓度硝
酸盐可刺激拟南芥侧根伸长 [ 7, 8] ,侧根数目略有
增加[ 8] ;供应高浓度硝酸盐可抑制侧根生长 ,但
DOI :10.14083/j.issn.1001-4942.2008.04.041
对侧根数目没有影响 [ 7] 。 Bloom等 [ 9]研究表明 ,
NH+4 处理的玉米根尖分生组织细胞分化速率 、根
系密度均高于 NO-3 处理 ,郭亚芬等 [ 10]以玉米为
试材研究显示 , 在 0.01 ～ 1.0 mmol/L范围内 ,
NO-3 供应能显著增加侧根长度及根生物量;超过
1.0mmol/L后 ,侧根长度开始下降 。
目前对于根系可塑性与氮素供应之间关系的
研究多集中在模式植物上 ,对果树上的研究报道
还比较少。平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)是
我国特有的植物 ,广泛用作苹果砧木;它具有高度
无融合生殖能力 ,实生苗个体一致性好 ,易于检测
处理间的差异[ 11] 。苹果根系密度只有一般作物
的 1 /30 ～ 1/60,过低的根系密度可能制约其对养
分的高效利用;本研究利用平邑甜茶为材料 ,通过
沙培的方式 ,研究供氮变化对幼苗主根及侧根生
长的影响 ,为通过科学的养分管理改善根系构型 ,
提高养分利用效率提供理论参考。
1　材料与方法
1.1　供氮形态与水平试验
取平邑甜茶种子 ,消毒层积后播于洗净消毒
的河沙中 。当幼苗 2片真叶刚出现时 ,选长势相
近的植株移至无氮 Hoagland营养液中 , pH5.5 ～
6.5。预培养 2天后备用 。培养条件为光照 14 h,
光强 230 ～ 260 μmol·m-2· s-1 ,温度 22 ～ 25℃,
相对湿度 50% ～ 60%。处理液均用无氮 Hoag-
land营养液配制 , 以 KNO3 设置 NO-3 浓度 ,
NH4Cl设置 NH+4 浓度 , KCl为对照 ,加入 K2SO4
调节 NH4Cl处理的钾浓度 ,保持各处理 K+浓度
一致。 KNO3、NH4Cl、KCl浓度分别设 0.1、1、10、
20、50 mmol/L5个处理 。各处理均重复 15次。
将预培养后的幼苗移栽到预先装有洗净消毒
河沙的营养钵中。营养钵直径 10 cm,高 15 cm,
每个营养钵装沙 300 g。培养条件同预培养。每
2 ～ 3天浇一次处理液 ,每次 50 ml。每次浇处理
液前 ,先用蒸馏水冲洗营养钵内的河沙 3次。
1.2　局部供氮试验
试验在山东农业大学园艺实验站进行 ,试材
为一年生平邑甜茶实生苗 ,方法采用肥料袋控缓
释 [ 12] 。袋控缓释肥以洗净消毒的河沙与 KNO3
或 NH4Cl配制 ,装入纸塑复合袋后封口 ,并按制
造工艺针刺微孔 ,规格为每袋 100g, 50孔。以每
袋 100g河沙为对照。设置袋内纯氮浓度 5g/kg。
选取根系生长基本一致的幼苗 , 移植于直径 40
cm、深 30cm的穴中 ,在距离根系外围 10 cm圆周
内按 120°随机将袋控缓释肥施入 ,深度 15 ～ 20
cm,每棵施入 3包 ,分别为对照 、NO-3 处理 、NH+4
处理 ,用洗净消毒的河沙将穴填平 。每个处理重
复 12次 。
1.3　测定方法与分析
供氮形态与水平试验中 ,当幼苗地上部具 5
～ 6片真叶时收获。将收获的根系用镊子拉直 ,
使它们彼此不重叠 ,测定主根长度 、侧根长度及数
量 。侧根计数的标准为伸出根表 0.5mm(肉眼可
见)。用图像分析软件(Deta-TSCAN, DeltaLad,
Cambridge, UK)测定根系直径 , 扫描用国产
NUS700扫描仪 。根系测定完毕后 ,将植株地上
部与根系在 105℃下杀青 20 min, 70℃烘干至恒
重 ,分别称重 。
局部供氮试验的植株移栽后生长 30 ～ 40天 ,
将肥料包取出 ,测定肥料包与根系外围之间 10
cm×10 cm×10cm范围内侧根总长度 ,计算侧根
密度。侧根密度 =侧根总长度 /1000 cm3 ,单位:
cm/cm3。根系测定完毕后 ,用 Lachat公司 Quick-
ChemFIA+8000Series仪器测定肥料包与根系外
围之间沙中的硝态氮与铵态氮含量 。
所有数据均采用 MicrosoftExcel2003进行统
计分析 。
2　结果与分析
2.1　不同供氮水平对平邑甜茶生长的影响
2.1.1　生物量及冠根比　在一定浓度范围内 ,随
供氮浓度的增加 ,平邑甜茶地上部茎叶生物量呈
现增加趋势。供应 0.1 mmol/L氮素时 , NO-3 与
NH+4 处理的地上部干重差异不显著 。增加 NO-3
与 NH+4 浓度到 1 mmol/L时 ,地上部生长量达到
最高 ,分别比对照高 116.7%和 97.5%。继续增
加氮素供应则地上部生物量明显降低 , 50 mmol/L
NO-3 处理的地上部干重仅为 1mmol/LNO-3 处理
的 26.5%。对照处理各浓度间变化不明显 ,在供
应 NO-3 20 mmol/L、NH+4 10 mmol/L时与对照基
本一致(图 1A)。供应不同浓度的氮素对根系生
物量基本没有影响(图 1B)。在 0.1 mmol/L时 ,
NO-3 、NH+4 处理的根系干重与对照基本一致。增
加供氮浓度到 1 mmol/L,根系生物量略有升高。
继续增加供氮浓度 ,根系生物量急剧下降 , NO-3
58 山 东 农 业 科 学　　　　　　　　　　　　　　2008年　
20 mmol/L、NH+4 10 mmol/L处理的根系生物量已
经显著低于对照 ,分别仅为对照的 45.8%和 47.3%。
图 1　氮素处理对茎叶与根系生物量的影响
随供氮浓度的增加 ,植株冠根比呈持续增加
趋势 , NO-3 与 NH+4 处理均高于对照(图 2)。当
氮素浓度为 20 mmol/L时 ,与对照差异显著 ,但
NO-3 与 NH+4 处理间差异不明显。
图 2　氮素处理对冠根比的影响
2.1.2　主根生长 　氮素供应能刺激主根生长。
在供氮浓度为 1mmol/L时 , NO-3 与 NH+4 处理的
主根长度分别比对照增加 49.0%和 55.8%,各浓
度处理间差异不显著 ,但均明显高于对照(图 3)。
图 3　氮素处理对主根长度的影响
2.1.3　侧根生长　在 0.1 ～ 20 mmol/L浓度范围
内 , 氮素处理能刺激侧根长度的增加 , 以 1
mmol/L时侧根长度最长 , NO-3 与 NH+4 处理分别
比对照增加 168.9%和 88.8%;超过 1 mmol/L
后 ,侧根的长度开始下降 ,但均高于对照。到 50
mmol/L时 ,侧根长度达到最短 ,并显著低于对照 ,
NO-3 与 NH+4 处理的侧根长度仅为对照的 26.8%
和 12.8%(图 4A)。
图 4　氮素处理对侧根长度与数量的影响
　　总体而言 ,低浓度氮素对平邑甜茶的侧根数
量影响不大 ,在 0.1 mmol/L时 , NH+4 处理的侧根
数量与对照基本一致 , NO-3 处理的略高于对照
(图 4B)。增加 NO-3 浓度到 1 mmol/L,侧根数量
达到最多 ,比对照增加 100.9%;到 10 mmol/L
时 ,侧根数量开始下降 ,但仍高于对照 ,比对照高
41.2%。继续增加 NO-3 浓度到 20 mmol/L,侧根
数量明显低于对照 ,为对照的 55.5%;50 mmol/L
时达到最低 ,仅为对照的 31.5%。供应 NH+4 浓
度 1 mmol/L时 ,侧根数量略高于对照;继续增加
NH+4 浓度 ,侧根数量急剧减少 ,到 50 mmol/L时
降至最少 ,仅为对照的 20.7%。
2.1.4　根系直径　不同浓度间氮素处理的平邑
甜茶根系平均直径差异不显著(图 5)。 NO-3 与
NH+4 处理的根系直径明显高于对照 , 供应 1
mmol/L氮素时 , NO-3 与 NH+4 处理的根系直径分
别比对照高 54.8%和 148.6%。
59　第 4期　　　　　　　主春福等:不同施氮处理对平邑甜茶根系构型的影响
图 5　氮素处理对根系直径的影响
2.2　不同供氮形态对平邑甜茶生长的影响
供应相同浓度氮素时 , NO-3 处理的茎叶生物
量与根系生物量均高于 NH+4 处理;在 10 mmol/L
时 , NO-3 处理的茎叶生物量与根系生物量分别比
NH+4 处理的高 100.0%和 169.2%(图 1)。不同
形态氮素处理的主根长度差异不显著(图 3)。总
体上说 , NO-3 处理的侧根长度与侧根数量均比
NH+4 处理的高 , 50mmol/LNO-3 处理的侧根长度
比相同浓度的 NH+4 处理高 111.1%, 供应 1
mmol/LNO-3 的侧根数量比供应相同浓度 NH+4
的提高 64.6%(图 4)。供应不同形态氮素对根系
直径影响很大 , NH+4 处理的根系直径显著高于
NO-3 处理 ,在供氮浓度为 1mmol/L时 , NH+4 处理
的根系直径比 NO-3 处理的高 60.7%(图 5)。总
体而言 , NO-3 处理有利于根系伸长生长 , NH+4 处
理则有利于根系增粗生长 。
2.3　局部供氮对平邑甜茶侧根密度的影响
供氮袋控缓释肥料包周围沙中的纯氮浓度保
持在 100 mg/kg左右 ,对照的纯氮浓度低于 10
mg/kg。结果表明 ,局部供应氮素能显著增加侧
根密度 。 NO-3 与 NH+4 处理的侧根密度分别为
0.085、0.071 cm/cm3 , 对照仅为 0.012 cm/cm3 ,
NO-3 处理比 NH+4 处理高 19.72%。
3　讨论
植物根系的形态与空间分布受自身遗传特性
与土壤环境因子的共同影响 , 具有很高的可塑
性 [ 13, 14] 。本研究结果表明 ,氮素水平对平邑甜茶
根系生长有很大影响 ,低浓度氮素处理能刺激侧
根生长 ,而高浓度氮素处理则能显著抑制侧根生
长 ,主要表现为侧根数量明显减少 ,侧根长度明显
降低。 Zhang等 [ 7]研究表明 ,供应高浓度 NO-3 对
拟南芥侧根生长产生抑制作用 ,这种抑制作用在
硝酸还原酶缺失突变体中更为明显 ,因此 Zhang
等认为叶片中积累的高浓度 NO-3 可产生长距离
信号 ,从而调控侧根的发育 。Walch-Liu等 [ 3]和
Caba等[ 15]研究表明 ,高浓度 NO-3 处理可显著降
低根中的 3-吲哚乙酸(IAA)含量 ,因此 Walch-
Liu等推测供应高浓度 NO-3 可能抑制地上部 IAA
的生物合成或限制 IAA从地上部到根系的运输 ,
从而抑制侧根的生长 。
Zhang等 [ 7]认为 ,局部供应低浓度 NO-3 可增
加根尖分生组织的细胞产生速率 ,从而刺激侧根
伸长 ,但不影响侧根发生 ,侧根密度明显增加。本
研究表明 ,局部供应 NO-3 能显著提高侧根密度 ,
这与 Zhang等的研究结果一致 。
Bloom等[ 16]以番茄为试材研究显示 ,在水培
条件下 , NO-3 处理与 NH+4 处理的幼苗地上部生
物量差异不显著 ,但 NH+4 处理的番茄根系生物
量 、长度 、分支数及面积均高于 NO-3 处理 。玉
米 [ 9]上的研究表明 , NH+4 处理的幼苗根系长度
高于 NO-3 处理 ,但根系直径较小。而本研究结果
显示 , NH+4 处理的根系长度低于 NO-3 处理 ,根系
直径高于 NO-3 处理 ,造成差异的原因可能与物
种 、培养条件及测定时间有关 ,还有待于作进一步
的研究 。
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　山 东 农 业 科 学　2008, 4:61 ～ 63 ShandongAgriculturalScences
海藻提取物对小白菜生物量和品质的影响
周红梅 ,李艳霞 ,王春兰 ,井水华
(济宁市农业科学研究院 ,山东 济宁　272100)
　　摘　要:采用不同施肥方式研究两种海藻提取物对小白菜(油菜)生物量和品质的影响。温室盆栽试验
结果表明 , 灌根效果好于基施 ,海藻提取物以稀释液灌根可显著提高小白菜的生物量。两种海藻提取物对小
白菜品质的改善也较为明显 ,在增加油菜 Vc和可溶性糖上均表现出明显的正效应 ,对硝酸盐无明显影响。
关键词:海藻提取物;小白菜;可溶性糖;Vc;硝酸盐
中图分类号:S634.3　　文献标识号:A　　文章编号:1001-4942(2008)04-0061-03
　　海藻提取物富含海藻多糖(海藻酸)、腐殖
酸 、B族维生素 、甘露醇 、氨基酸 、中微量元素和大
量元素 ,是多种有效成分的混合物 ,对农作物的成
熟 、产量和品质的提高均具有良好的作用。为进
一步探讨海藻肥不同施肥方式对蔬菜品质的影
响 ,于 2005年进行了小白菜(油菜)盆栽试验 ,以
期对海藻肥的合理施用提供依据。
1　材料与方法
1.1　供试土壤
试验在中国农业科学院作物研究所温室进
行 。供试土壤是北京房山石灰性土壤 ,其养分含
量为有机质 10.2 g/kg(重铬酸钾法),全氮 0.653
g/kg(开氏法), 全磷 0.419 g/kg(钼锑抗比色
法),碱解氮 55.9 mg/kg(扩散吸收法),速效磷
7.2mg/kg(碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法),速效
钾 108mg/kg(醋酸铵浸提火焰光度计法)。
1.2　供试肥料
挪威海藻提取物纯品:原料为挪威泡叶藻;国
产海藻肥 ,原料为海带;两者的理化性状见表 1。
　　表 1　　　　供试海藻提取物养分含量 (%)
肥料品种 产品外观 氮(N) 磷(P2O5) 钾(K2O)海藻酸 有机质 稀释 pH值
挪威海藻提取物 棕褐色粉末 0.84 0.02 3.35 37.00 50.54 9.10
国产海藻提取物 棕色粉末 0.60 4.69 23.62 41.20 41.24 9.14
1.3　试验处理
1.3.1　海藻提取物基施 (拌土)　海藻肥设 40
mg和 80mg两种用量 ,分别与土混匀后装盆。盆栽
试验设①CK(施底肥);②CK+挪威 40;③CK+挪
威 80;④CK+国产40;⑤CK+国产80 5个处理 ,每处理
重复 6次。各处理统一按常规等量施用氮 、磷 、钾基
肥。以上肥料均作为基肥一次性施入。
1.3.2　海藻提取物追施(灌根)　海藻提取物一
部分基施 ,一部分配成稀释液在小白菜生长期间
浇施 , 设高 、低两种用量 , 以基施 40 mg/kg加
1 000倍稀释液浇施为低量 ,以基施 80 mg/kg加
500倍稀释液浇施为高量 。盆栽试验设①CK(施
收稿日期:2007-12-21
作者简介:周红梅(1969-),女 ,硕士 ,农艺师 ,主要从事植物营养与肥料检测工作。
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