全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2003 , 25 (6):545 ～ 548 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
滇重楼光合作用与环境因子的关系
苏文华1 , 2 , 张光飞1
(1.云南大学 生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明　650091;
2.云南省生物资源保护与利用重点实验室 ,云南 昆明　650091)
摘要:利用 L I-6400 光合测定仪和人工气候箱研究了滇重楼叶片的光合补偿点 、光合饱和点 、羧化效率和
CO2补偿点 , 并进行温度 、相对湿度对光合速率的单因子影响研究.滇重楼叶片的光合补偿点为 5.7
μmol/(m2·s), 光合有效辐射增至 2 000μmol/(m·s)2 仍未测到光合饱和点 ,最适光合有效辐射为 750 ～ 2 000
μmol/(m·s)2.叶片的羧化效率为 0.029 5 , CO2 补偿点为 65μmol/ mol , 光合速率随 CO2 浓度升高而明显增加 ,
高于大气正常值的 CO2 浓度对增加滇重楼光合作用的光能利用率是有利的.光合速率在温度 11 ～ 20℃范围
内 , 随温度升高上升;20～ 35℃随温度升高下降 , 最适温度为 16 ～ 28℃ .相对湿度 20%～ 85%的试验范围内 ,
叶片光合速率随湿度增加而增大 ,最适相对湿度条件在 75%以上.
关键词:滇重楼;光合作用;光;CO2 浓度;温度;相对湿度
中图分类号:Q 945.11　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2003)06-0545-04
　　滇重楼(Paris polyphy lla var.yunnanensis
(Franch.)Hand.-Mazz),属延龄草科重楼属 ,产于
云南 、贵州和四川 ,生长在海拔 1 400 ～ 3 100 m 的
林下 、灌丛或草丛中[ 1] .是一种常用中药 , 收入
2000年版《中华人民共和国药典》[ 2] .现代药理研
究表明具有止血 、抗肿瘤 、免疫调节等作用[ 3] ,是
云南白药 、宫血宁和季德胜蛇药片等中成药的重要
原料.滇重楼原料需求逐步扩大 ,从实施可持续发
展战略和提高产业化生产的原料供应保障率和保
证产品质量的角度出发 ,进行人工栽培是一条必然
之路[ 4] .由于滇重楼生长缓慢 ,人工种植生长周期
太长 ,制约了人工种植的发展.
植物生长发育的物质和能量最终都来源于光
合作用.植物光合作用的强弱 ,与生产力有密切关
系.作者通过对滇重楼光合特性的研究 ,探讨光合
作用的变化规律及其影响因子 ,分析滇重楼光合作
用适宜的生态条件 ,为制定滇重楼高产栽培技术提
供科学基础.
1　材料与方法
1.1　实验材料　实验材料为在云南大学生态学与
地植物学研究所温室中盆栽的 6盆滇重楼.每个测
定项目选定 3盆 ,各选择 3片小叶片 ,每叶片重复
3次.测定的前 1天下午充分浇水 ,保持土壤水分
充足.试验于 2002年 6月和 7月间进行.
光合速率及叶片温度 、湿度 、大气 CO2 浓度等
用 LI-6400光合测定仪测定.以一容积约25 L ,壁
上有 3个 0.785 4 cm2的小孔的塑料容器缓冲仪器
吸入空气 ,减弱进入叶室空气中 CO2浓度的波动.
1.2　测定方法
1.2.1　光合曲线及光补偿点和饱和点的测定　在
9:00 ～ 10:00时 ,采用 LI-6400 光合测定仪加红
蓝人工光源 ,启动光合曲线自动测定程序.3 盆各
测 1次 ,连续 3 d ,根据光合曲线确定光合补偿点和
光合饱和点.
1.2.2　CO2 补偿点和饱和点的测定　关闭叶室
后 ,利用光合测定仪的碱石灰管吸收进入汽路内空
气中的 CO2 ,使用光合测定仪的 CO2 供应器及浓
缩 CO2气瓶 ,造成一系列CO2浓度梯度 ,测定各浓
度下的光合速率和胞间 CO2 浓度.以低 CO2 浓度
下的数据进行直线回归求得羧化效率和 CO2 补偿
点.
1.2.3　温度对光合速率的影响　将待测的盆栽滇
收稿日期:2003-02-02
　作者简介:苏文华(1962-　),男 ,云南人 ,副教授,主要从事植物生理生态学研究.
重楼移入预先调至试验温度的人工气候箱内 20
min ,利用 Lic-6400 光合测定仪叶室温度控制功
能调节叶室温度至试验温度 ,并将空气湿度和大气
CO2 浓度保持在变动较小的范围内.叶片在测定温
度叶室内适应 5 min后 ,每 3 s测定 1次光合速率 ,
测 20个数据.试验在早上 9:00 ～ 10:00进行 ,第 1
天试验自 20℃开始 ,逐渐降温.第 2天试验自 20℃
开始 ,逐渐升温.降温和升温试验交替各做 3 d ,共
3叶片 9次.
1.2.4　湿度对光合作用的影响　将待测的盆栽滇
重楼移入预先调至试验湿度的人工气候箱内 20
min ,通过调节光合测定仪的水分吸收管气体通过
量 ,在叶室内形成试验空气湿度 ,每次测定由低湿
度至高湿度依次进行.测定的方式和叶片次数与温
度影响实验的相同.
2　结果与分析
2.1　光合补偿点和光合饱和点　滇重楼叶片光合
速率对光照强度变化的响应曲线见图 1.根据光响
应曲线推算 ,滇重楼叶片光合作用的光补偿点为
5.7μmol/(m2·s),光补偿点与阴生植物相当[ 5] ,具
有一定的耐阴性.500μmol/(m2·s)光照强度以下 ,
随着光强增加叶片的光合速率迅速升高.光照强度
超过 500μmol/(m2·s)时 ,光合速率仍不断缓慢升
高 ,甚至高达 2000 μmol/(m2·s),也无强光光抑制
现象 ,未测到光合饱和点.光合作用的最适有效光
合辐射为 750 ～ 2 000μmol/(m2·s),光合作用适宜
的光合有效辐射强度幅度较宽.最适有效辐射强度
的中上段与典型的阳生草本植物最适光合有效辐
射强度相符 ,具有阳性植物的特征.其下限接近典
型的阴生草本植物的最适光合有效辐射强度范围 ,
具有一定的耐阴能力.从光合曲线及光合特征来
看 ,滇重楼不需较强光照 , 但在全光照条件可获得
最大光合积累.这一光合特性与其既可生长林下阴
暗生境 ,又可生在灌丛或草丛较为光亮生境中的分
布特点相吻合.
2.2　光合作用的 CO2 响应　当大气中 n(CO2)∶
n(空气)从 0升至 1 000μmol/mol时 , 滇重楼叶片
的光合速率随着 CO2 物质地量比升高而明显增加
(见图 2),与 C3 植物光合速率和 CO2 物质地量比
的关系相符[ 6] .大气 CO2 物质的量的比为 1 000
μmol/mol时的光合速率比 400μmol/mol时增加了
72.9%,高于大气中正常值的 CO2 浓度可增加滇
重楼光合作用的光能利用率.通过推算 ,滇重楼叶
片光合作用的羧化效率为0.029 5(R =0.999 , P
>0.01),高于杜仲(Eucommia ulmoides)[ 7] .CO2
补偿点为 65μmol/mol , 与 C3 植物的 CO2 补偿点
相当.
试验条件:气温(20±1)℃, 空气相对温度(60±5)%, 有效光合辐
射(1 000±2)μmol/(m2·s).大气 CO 2 物质的量比(400 ±5)
μmol/mol
图 1　滇重楼光合作用的光响应
Fig.1 Relation detween net pho to synthetic rate(Pn)of P .
Polyphy lla var.yunnanensis and light
图 2　滇重楼光合作用的 CO2 响应
Fig.2 CO2 response of pho tosynthetic rate(Pn)in P.poly-
phy lla var.yunnanensis
2.3　光合作用对温度变化的响应　在 11 ～ 35℃
的试验范围内 ,11 ～ 15℃随温度上升光合速率缓慢
增加 , 15℃以上时随温度上升光合速率迅速增高 ,
20℃时光合速率最高.从 25 ～ 35℃光合速率显著
下降 ,最适温度为 16 ～ 28℃(图 3).11℃时光合速
率比最大光合速率仅下降了 15.5%,但 35℃时的
光合速率则比最大光合速率下降了 36.1%.滇重
楼光合作用对低温的适应能力高于对高温的适应.
滇重楼光合作用的最适温度与阴生草本植物
546 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
和高山植物相比偏高 ,与阳生草本植物相比偏低.
对高温的适应能力高于高山植物 ,对低温的适应能
力不及高山植物[ 5] .这与滇重楼生于中山和亚高
山的特点相符.滇重楼最适温度较二回原始观音座
莲蕨(Archangiopteris bipinnata)和紫花雪山报春
(Primula sinopurpurea)光合作用的最适温度(22
～ 28℃和 20 ～ 25℃)更广[ 8 ,9] ,后者的分布区范围
及海拔幅度比滇重楼较窄.
2.4　相对空气湿度对光合作用的影响　滇重楼的
光合速率与空气湿度关系密切 ,在 20%～ 80%的
实验相对空气湿度内 ,光合速率随相对湿度的增加
升高(图 4).在 1 000 μmol/(m2·s)有效光合辐射 ,
20℃条件下 80%的相对空气湿度的光合速率比
20%相对空气湿度的增加了 27.8%.90%空气湿
度超过光合测定仪工作的湿度条件范围 ,90%及以
上湿度条件下的光合速率未能进行测定.滇重楼适
于高湿度的环境 ,最适湿度条件在 75%以上.自然
条件下 ,滇重楼光合作用进行的多数时间达不到最
佳湿度条件.对湿度的这种特殊要求可能就是造成
滇重楼生长极为缓慢的原因之一.
3　结论与讨论
从光合曲线及光合特征来看 ,滇重楼不需较强
光照 ,但在较光亮的生境中生长更好 ,属耐阴植物.
光合作用吸收和固定 CO2 为 C3 途径 ,较高的 CO2
浓度可提高光能利用率.
光合作用最适温度范围较大(16 ～ 28℃).对高
温的适应能力高于高山植物 ,对低温的适应能力不
及高山植物.
滇重楼光合作用的最佳条件是强光照和高湿
度 ,但在其自然生境中 ,森林下生境湿度高 ,但光照
弱;草地生境光照强 ,而湿度低.在中低海拔地区 ,
自然界很难找到理想的最佳生境.在海拔稍高的山
地 ,随着气温的下降 ,湿度增加 ,草地或疏林地应该
成为是滇重楼生长的理想生境.人工种植在透光较
好的生境中生长不好[ 4] ,原因可能是湿度低 ,不是
光照过强所致.
尽管强光可获得最高的光合速率 ,但强光照往
往引起生境温度升高及湿度下降 ,高温和低空气湿
度对滇重楼叶片的光合作用不利.适当的遮阴有利
于降低气温保持高湿度 ,植株可获得较高的有机碳
积累.人工种植滇重楼时应以适当遮阴为好 ,遮阴
度以不超过 75%为宜.
滇重楼植株的一二年生幼苗只有 1片叶 , 4年
生有 4 ～ 6片叶 ,5年成熟后也只有 5 ～ 11枚叶片 ,
光合面积小.叶片的光合能力也不高 ,而且光合时
间只有 7个月[ 1] ,滇重楼的光能利用率低.光合积
累有限 ,致使根茎的年生长量较低.要提高滇重楼
光能利用率 ,增加光合面积几乎不可能 ,提高光合
能力的可能性也有限 ,在最适环境条件下增加光合
作用的时间是积累更多有机物质及增加产量的途
径之一.
试验条件:空气相对温度(60±5)%, n(CO2)∶n(空气)=(400±5)
μmol/mol ,有效光合辐射(1 000±2)μmol/(m2·s)
　　　　图 3　滇重楼光合作用的温度响应
F ig.3 Relation betw een net pho to synthetic rate(Pn) of P .
polyphylla var.yunnanensis and temperature
试验条件:叶室温度(2.0±1)℃, n(CO2)∶n(空气)=(395±5)
μmol/mol ,有效光合辐射(1 000±2)μmol/(m2·s)
　　　　　图 4　滇重楼光合作用的湿度响应
Fig.4 Relation betw een net pho to synthetic rate(Pn) of P .
polyphylla var.yunnanensis and relative humidity(RH)
547第 6 期　　　　　　　　　　　　　苏文华等:滇重楼光合作用与环境因子的关系
参考文献:
[ 1] 　李　恒.重楼属植物[ M] .北京:科学出版社 , 1989.
[ 2] 　国家药典委员会.中华人民共和国药典(一部)[ M] .
北京:化学工业出版社 , 2000.
[ 3] 　边洪荣 , 李小娜 ,王会敏.重楼的研究及应用进展[ J] .
中药材 , 2002 , 25(3):218—220.
[ 4] 　王丽萍 , 起学伟.云南重楼野生驯化及栽培技术研究
初探[ J] .中国野生植物资源 , 2002 , 21(1):62—63.
[ 5] 　LARCHER W.植物生理生态学[ M] .李　博 , 张陆
德 ,岳绍先 , 等译.北京:科学出版社 , 1980.
[ 6] 　曹仪植 , 宋占午 , 陈善娜 ,等.植物生理学[ M] .兰州:
兰州大学出版社 , 1998.
[ 7] 　郭连旺 , 沈允钢 , 武　海 , 等.杜仲光合特性的研究
[ J] .植物学报 , 1996 , 38(4):283—286.
[ 8] 　苏文华 , 张光飞.二回原始观音座莲蕨光合作用的生
理生态学研究[ J] .广西植物研究 , 2002 , 22(5):449—
452.
[ 9] 　苏文华 , 张光飞.土壤温度与气温对紫花雪山报春光
合作用和蒸腾作用的影响[ J] .西北植物学报 , 2002 ,
22(4):824—830.
Relation1 between the photosynthesis of Paris polyphy lla var.
yunnanensis and the environmental factors
SU Wen-hua1 , 2 , ZHANG Guang-fei1
(1.Institute of Ecolo gy and Geobotany , Yunnan University , Kunming 650091 , China;
2.Laboratory for Conserv ation and U tilization of Bio-resources , Yunnan University , Kunming 650091 , China)
Abstract:Light compensation point , saturation light intensity ,CO2 compensation point carbozylation effi-
ciency and the effect of temperature and humidity on the photosynthetic rate of Paris polyphylla var.yunna-
nensis were studied w ith the photosynthesis analysis sy stem and in the phyto tron.I t show n light compensation
point ,CO2 compensation point and carbozylation efficiency w as 5.7μmol/(m2·s), 65μmol/mol and 0.029 5
respectively , but the saturation light intensity w as not moni tored even if the pho tosynthetic active radiation in-
creased from 0 to 2 000μmol/(m2·s)and the optimal radiation was f rom 750 to 2 000μmol/(m2·s).The net
photosynthetic rate increased w ith CO2 concentration increasing , the CO2 concentration over normality w ould
enhance utilizat ion eff iciency of light energy in photosynthesis.When the leaf temperature increased from 11℃
to 20℃ the net photosynthetic rate increased ,but i t increased f rom 20℃to 35℃, the rate decreased.The opti-
mal temperature was f rom 16℃ to 28℃.When relative humidity w ent up from 20% to 85%, the net photo-
synthetic rate increased.The optimal humidi ty w as above 75%.
Key words:P .polyphyl la var.yunnanensis;photosynthesis;lig ht;CO2 concentrat ion;ai r tempareture;
relative humidity
548 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷