全 文 ：收稿日期:2007-06-20基金项目:河南科技学院重点资助项目(040109)作者简介:刘遵春(1976-),男 ,山东聊城人 ,硕士 ,助教 ,主要从事果树栽培生理教学和科研工作。
干旱胁迫对金光杏梅叶片渗透调节物质
和光合作用的影响
刘遵春1 ,陈荣江2 ,包东娥2
(1.河南科技学院 园林学院 ,河南 新乡　435003;2.河南科技学院数学系 ,河南 新乡　435003)
　　摘要:以金光杏梅盆栽幼苗为试材 , 研究了干旱胁迫对金光杏梅叶片渗透调节物质含量和光合作用日变化的影
响。结果表明:随着干旱胁迫程度的增加 , 金光杏梅叶片相对含水量和叶绿素含量都明显降低;细胞质膜透性 、丙二
醛(MDA)、可溶性糖 、脯氨酸(Pro)的含量显著增加;叶片净光合速率 、蒸腾速率和气孔导度等都随着干旱胁迫的加重
而降低 ,细胞间隙 CO2浓度随着干旱胁迫的加重而升高;轻度干旱胁迫下 , 气孔限制是净光合速率降低的主要原因;
严重干旱胁迫下 ,非气孔限制是净光合速率降低的主要原因。
关键词:金光杏梅;干旱胁迫;渗透调节物质;光合作用
中图分类号:S662.4　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)01-0119-04
Effects of Drought Stress on the Content of Osmotic Adjusting Substance and
Photosynthesis in Jinguang Plum Leaves
LIU Zun-chun1 ,CHEN Rong-jiang2 , BAO Dong-e2
(1.College of Landscape Architecture ,Henan Institution of Science and Technology ,Xinxiang　453003 ,China;
2.Mathematic Department ,Henan Institution of Science and Technology ,Xinxiang　453003 ,China)
Abstract:Using potted Jinguang plum seedling as material , the content of osmotic adjusting substance and the diur-
nal variation of photosynthesis in Jinguang plum leaves were studied.The results were as follows:with the increase of
drought stress degree , the relative water content and chlorophyll content in leaves were decreased ,but the permeability of
plasma membrane and the content of MDA , soluble sugar and proline in leaves were increased;And with the development
of drought stress , the photosynthesis rate , transpiration rate and stomatal conductance were declined , and intercellular CO2
concentration was raised;The main reason for the decrease of photosynthesis rate were stomatal limitation in light drought
stress , and nonstomatal limitation in severe drought stress.
Key words:Jinguang plum;Drought stress;Osmotic adjusting substance;Photosynthesis
　　金光杏梅是近几年从杏梅中选育出来的优良品
种 ,具有结果早 、果个大 、果形端正 、营养丰富等优良性
状。以往有关金光杏梅的研究多集中在生物学特征 、
果实生长发育规律及丰产栽培技术等方面[ 1-4] ,而对
金光杏梅抗旱生理的研究尚未见报道。笔者通过盆栽
试验对干旱胁迫条件下金光杏梅生理生化指标以及光
合指标的变化规律进行了较为系统的研究 ,以期为金
光杏梅抗旱机理的研究和抗旱栽培提供依据。
1　材料和方法
1.1　材料
供试材料为金光杏梅幼苗 ,苗龄 2年生 ,砧木为
山桃。试验用花盆的规格为口径 30 cm ,高 25 cm ,(盆
底有孔 ,以免积水),盆土为肥沃的田园土 ,采自河南
新乡县洪门镇。土壤取回后过筛 ,去除杂质后备用 ,
每盆所装土壤换算成烘干土重量 8.5 kg 。苗木 3月
上盆 ,将盆栽苗置于田间 ,盆下部2/3埋入土中 ,每盆
留2株生长一致的苗木在充足供水条件下培养。4月
下旬 ,苗木进入旺盛生长期时进行干旱处理。
1.2　方法
1.2.1　试验设计　试验于 2006 年 3-6月在河南
科技学院果树教学基地进行(有防雨设施)。试验共
设 4 个土壤水分处理 ,分别为田间持水量的 80%
(正常水分处理 ,用 N表示)、60%(轻度干旱处理 ,
华北农学报·2008 , 23(1):119-122
用LD表示)、40%(中度干旱处理 , 用 MD表示)和
20%(严重干旱处理 ,用 SD 表示), 3 次重复 ,即 3
盆。每天 18:00称取盆重 ,补充当天失去的水分 ,使
各处理保持设定的相对含水量 ,连续控水 20 d后采
枝条中部有代表性的成熟叶片进行各项指标测定 。
1.2.2　测定方法　①叶绿素含量:采用丙酮法测
定。②叶片相对含水量:采用烘干法测定 。 ③叶片
细胞质膜透性:采用 DDS-307电导仪测定[ 5] 。细胞
膜相对透性(%)=L1/L2×100%,其中 L1 表示各干
旱处理叶片杀死前外渗液的电导值;L2表示各干旱
处理叶片杀死后外渗液的电导值 。④叶片脯氨酸
(Pro)含量:采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测
定[ 5] ;⑤叶片可溶性糖含量:采用硫酸蒽酮比色法测
定[ 5] 。⑥叶片丙二醛(MDA)含量:采用硫代巴比妥
酸比色法测定[ 6] 。⑦叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间 CO2 浓度(Ci )等:采用
CI-301型便携式 CO2气体分析仪 (美国)正点测定 。
1.2.3　数据处理　所有测定数据均采用 SPSS软件
进行方差分析 。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对金光杏梅叶片相对含水量和叶绿
素含量的影响
从表 1可知:金光杏梅叶片相对含水量随土壤
水分的减少而呈下降趋势 。在正常水分处理条件
下 ,金光杏梅叶片具有较高的含水量 ,随着土壤相对
含水量的降低而逐渐降低 ,在水分胁迫初期 ,叶片相
对含水量下降缓慢;从中度水分处理到严重干旱处
理 ,叶片相对含水量迅速下降 ,与正常水分处理相
比 ,下降了 17.4个百分点 。这说明随着干旱胁迫的
加剧 ,金光杏梅幼苗保水能力和抗旱性逐渐增强 。
表 1　干旱胁迫对金光杏梅叶片相对含水量和叶绿素含量的影响
Tab.1　Effect of drought stress on relative water content and chlorophyll content in leaves of Jinguang Plum
处理
Treatment
相对含水量/ %
Relative water
content
叶绿素 a含量/(mg/g)
Chlorophyll a
content
叶绿素 b含量/(mg/g)
Chlorophyll b
content
a/b 叶绿素总含量/(mg/ g)Total chlorophyll
content
N 85.30aA 27.15aA 9.66aA 2.81aA 36.81aA
LD 82.28aA 24.77aA 9.45aA 2.62aA 34.22bA
MD 77.35bA 18.12bB 9.23aA 1.96bB 27.35cB
SD 67.90cB 10.75cC 9.12aA 1.18cC 19.87dC
　注:N , LD , MD和 SD 依次表示正常水分 、轻度干旱 、中度干旱和严重干旱处理。竖栏中不同小 、大写字母分别表示差异达 0.05和 0.01显著水
平 ,下同。
　Nete:N , LD , MD and SD stand for normal soi lwater treatment , light drought ,middle drought and serious drought treatment in sequence.In the same column , dif-
ferent small and capital letters indicate signif icant difference at 0.05 and 0.01 levels , respectively.
　　由表 1可知 ,不同土壤相对含水量对金光杏梅
成熟叶片叶绿素 a 和叶绿素总含量的影响均达到极
显著水平 ,而对叶绿素 b含量的影响则差异不显著 。
各指标值均随干旱程度的加剧而下降 ,并且土壤水
分胁迫越严重 ,叶片中的叶绿素含量下降幅度越大 。
这主要是水分亏缺导致各种细胞器 ,特别是叶绿体
和线粒体受到伤害所致。由于叶绿素 a 比叶绿素 b
较稳定 ,致使叶绿素 b降低的幅度大于叶绿素 a ,使
叶绿素 a/b值变小 。
2.2　干旱胁迫对金光杏梅叶片质膜透性和 MDA
含量的影响
从表 2看出 ,经控水干旱胁迫处理 ,金光杏梅叶
片的质膜透性都比正常水分处理有了一定的变化 ,
表明细胞膜系统受到了逆境的影响 ,膜的选择透性
发生改变。在轻度干旱处理下 ,金光杏梅叶片细胞
质膜透性变化不大 ,说明金光杏梅对干旱具有较宽
的生态适应性。随着土壤干旱程度的增加 ,叶片的
质膜透性也迅速升高 ,如与正常水分处理相比 ,土壤
相对含水量为 40%, 20%的干旱胁迫下 ,金光杏梅
叶片质膜透性分别提高了 19 ,36个百分点 。
从表 2看出 ,经控水干旱胁迫处理 ,金光杏梅叶
片MDA的含量有了一定的变化 。在正常干旱处理
条件下 ,金光杏梅叶片 MDA 的含量为 4.3 μmol/g ,
随着干旱胁迫程度的加重 ,MDA 含量迅速增加 ,分
别增加了 18.6%,46.5%, 65.1%。
2.3　干旱胁迫对金光杏梅叶片可溶性糖和脯氨酸
含量的影响
从表 3可知 ,不同土壤相对含水量对金光杏梅
幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响达到差异极
显著水平 ,可溶性糖和脯氨酸的含量均表现出随土
壤水分亏缺程度的加剧而增大的趋势 ,且增大的幅
度逐渐加大 ,特别是从中度干旱处理到严重干旱处
理的变幅最大 。在轻度干旱处理下可溶性糖和脯氨
酸含量变化不大 ,说明轻度水分胁迫对金光杏梅生
长发育没有多大影响。随着干旱胁迫的加剧 ,金光
杏梅叶片可溶性糖和脯氨酸的含量急剧增加 ,说明
干旱胁迫下可溶性糖和脯氨酸是降低金光杏梅叶片
渗透势 ,维持细胞膨压的重要渗透调节物质 。
120　 华　北　农　学　报 23卷
表 2　干旱胁迫对金光杏梅叶片质膜透性
及MDA含量的影响
Tab.2　Effect of drought stress on the permeability
of plasma membrane and the content of MDA
in leaves of Jinguang plum
处理
Treatment
膜相对透性/ %
Permeability of
plasma membrane
MDA 含量/(μmol/g)
MDA content
N 29cB 4.3dB
LD 35bA 5.1cB
MD 48aA 6.3bA
SD 65aA 7.1aA
表 3　干旱胁迫对金光杏梅叶片可溶性糖
和脯氨酸含量的影响
Tab.3　Effect of drought stress on the content of soluble
sugar and proline in leaves of Jinguang Plum
处理
Treatment
可溶性糖含量/(μg/g)
Soluble sugar content
脯氨酸含量/(μg/g)
Proline content
N 51.3dD 29.2cC
LD 61.1cC 34.3cC
MD 78.4bB 51.8bB
SD 97.9aA 79.6aA
2.4　干旱胁迫对金光杏梅叶片净光合速率及其相
关参数日变化的影响
由金光杏梅净光合速率日变化进程(图 1)可以
看出 ,各处理净光合速率日变化曲线有所不同 ,且随
着干旱胁迫程度的加重 ,各处理净光合速率明显下
降。在正常供水 、轻度干旱和中度干旱条件下 ,金光
杏梅净光合速率日变化为双峰曲线 , 各处理均在
9:00出现第 1次高峰 , 9:00-13:00逐渐下降 , 13:00
后略有回升 , 15:00 出现第 2次高峰 ,然后迅速下
降。严重干旱处理条件下 ,金光杏梅净光合速率日
变化呈单峰曲线 ,仅在 9:00出现一次高峰 ,为 7.9
μmol/(m2·s),比正常水处理降低了 39%,且各个时
期净光合速率值均明显低于其他处理。
图 1　干旱胁迫对金光杏梅净光合速率日变化的影响
Fig.1　The effect of drought stress on
diurnal variation of Pn of Jinguang Plum
金光杏梅叶片蒸腾速率的日变化与净光合速率
有所不同(图 2),各处理蒸腾速率日变化呈单峰曲
线 ,最大值出现在 9:00 ,此后逐渐下降。从图 2可
以看出 ,随着干旱胁迫程度的加重 ,各处理蒸腾速率
呈下降趋势 ,且严重干旱处理苗木的蒸腾速率降低
幅度最大 ,明显低于其他处理 ,其峰值比正常水分处
理降低了 58.2%。
图 2　干旱胁迫对金光杏梅蒸腾速率日变化的影响
Fig.2　The effect of drought stress on
diurnal variation of Tr of Jinguang Plum
图 3　干旱胁迫对金光杏梅气孔导度日变化的影响
Fig.3　The effect of drought stress on
diurnal variation of Gs of Jinguang Plum
不同土壤水分条件下金光杏梅叶片气孔导度的
日变化如图 3所示 ,其日变化除严重干旱处理外 ,其
余各处理均呈双峰曲线 ,与光合速率日变化基本一
致 ,这说明气孔导度对水分反应的敏感度与净光合
速率反应基本一致 ,而在严重干旱处理下无次高峰
出现 ,可能是非气孔因素作用的结果 。随着干旱胁
迫程度的加重 ,各处理气孔导度呈下降趋势 ,以正常
水分处理最高 ,其次为轻度干旱处理 ,严重干旱处理
的最小 ,较正常水分处理降低了 48.2%。
从图 4可以看出不同土壤水分条件下金光杏梅
叶片细胞间隙CO2 浓度的日变化与净光合速率日变
化基本相反。随着干旱胁迫程度的加重 ,各处理细
胞间隙 CO2 浓度呈上升趋势。各处理细胞间隙 CO2
浓度在 7:00时较高 ,此后逐渐降低 ,13:00时略有升
高 ,然后再次降低 ,15:00时又明显回升。严重干旱
处理条件下的细胞间隙 CO2 浓度明显高于其他处
理 ,这与严重干旱处理条件下 ,叶片气孔导度及蒸腾
速率明显低于其他处理的变化规律相反 ,表明干旱
胁迫降低了叶片对 CO2 的利用效率 ,可能与光合作
用酶系统的活性受阻有关。
1期 刘遵春等:干旱胁迫对金光杏梅叶片渗透调节物质和光合作用的影响 121　
图 4　干旱胁迫对金光杏梅细胞间 CO2 浓度日变化的影响
Fig.4　The effect of drought stress on
diurnal variation of Ci of Jinguang Plum
3　讨论
干旱胁迫下 ,膜系统通常被认为是干旱伤害的
最初和关键部位 ,很多学者就水分胁迫对细胞膜系
统的影响进行了大量研究。细胞质膜透性和MDA
含量是反映质膜破坏程度和细胞膜脂过氧化作用强
弱的重要指标。试验结果表明:在干旱胁迫下 ,金光
杏梅叶片的细胞质膜透性和 MDA含量均随胁迫程
度的加剧而迅速增加 。表明 ,干旱逆境导致膜脂过
氧化水平加重 ,引起膜结构的损伤 ,细胞膜的选择透
性发生了改变 。干旱胁迫程度与MDA增加程度和
膜透性具有一定的相关性 ,这与张永强等[ 7]在冬小
麦上的研究结果一致 。
渗透调节是植物在干旱胁迫下 ,降低渗透势和
维持一定膨压 ,抵御干旱胁迫的自身生理调节 。本
试验表明 ,随干旱胁迫程度的加剧 ,金光杏梅叶片可
溶性糖和脯氨酸的含量均呈增加趋势 ,这说明 ,在干
旱胁迫下 ,金光杏梅叶片可以通过积累可溶性糖和
脯氨酸来提高细胞的渗透调节能力 ,一定胁迫范围
内 ,随干旱程度的加强而增强 ,这有助于细胞或组织
的持水 ,从而保证组织水势下降时细胞膨压得以维
持 ,这是叶片在水分亏缺时的一种保护性反应 。由
于人们对脯氨酸的累积与植物抗旱性的关系认识观
点不同[ 10 , 11] ,本试验结果是增强了金光杏梅幼苗的
抗旱性还是仅为幼苗对干旱胁迫所表现出的一种受
害反应 ,还有待进一步研究。
干旱胁迫抑制果树光合作用 ,这已得到大量试
验证实 。本研究表明 ,干旱胁迫也抑制了金光杏梅
的光合作用。一般认为水分胁迫对果树光合作用的
影响包括气孔限制和非气孔限制两种因素 ,二者对
光合作用的影响因植物种类和水分胁迫程度的不同
而不同[ 9] 。本试验结果表明:不同水分处理条件下 ,
金光杏梅的光合特性有明显差异。轻度干旱处理条
件下 ,叶片净光合速率和蒸腾速率下降幅度较小;中
度干旱和严重干旱处理条件下 ,净光合速率和蒸腾
速率下降幅度很大 ,说明金光杏梅苗木光合作用严
重下降的土壤含水量阈值在 40%～ 20%之间 ,这是
生产上灌水的关键时期。由图 1 ～ 3各指标曲线变
化趋势可知 ,随着干旱胁迫程度的加重 ,金光杏梅叶
片净光合速率 、蒸腾速率与气孔导度均呈下降趋势 ,
叶片净光合速率和蒸腾速率的下降与气孔导度的下
降有直接关系 ,干旱使叶片气孔部分关闭 ,气孔导度
的降低 ,这一方面使通过气孔蒸腾损失的水分减少 ,
另一方面使通过气孔进入叶片的 CO2 减少 ,导致蒸
腾速率和净光合速率降低 ,说明气孔限制是干旱胁
迫下金光杏梅光合作用下降的主要原因之一。根据
Farquhar和 Sharker提出的观点 ,净光合速率下降伴
随着气孔导度和细胞间隙 CO2 浓度的下降 ,则净光
合速率下降的主要原因是气孔因素引起的 。如果净
光合速率下降伴随着气孔导度下降和细胞间隙 CO2
浓度的上升 ,则说明净光合速率下降以非气孔因素
为主 ,是由于细胞光合性能下降造成[ 10] 。根据本试
验结果 ,笔者认为干旱胁迫下金光杏梅光合速率的
下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果 ,二
者在不同胁迫阶段发挥的作用不同;轻度干旱胁迫
下 ,气孔限制是光合作用下降的主要原因 ,而严重干
旱胁迫下 ,非气孔限制是光合作用下降的主要原因。
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