全 文 : 收稿日期: 2001-04-26
注:在茶秆竹的研究中 ,承蒙福建农林大学陈存及教授的指导和代全林研究生的帮助 ,谨表感谢。
茶秆竹新竹生长规律的研究
肖书平
(明溪县夏阳林业站 ,福建明溪 , 365200)
摘 要 通过对茶秆竹的鞭芽及幼竹—— 成竹生长规律的观测 ,结果表明: 茶秆竹的鞭芽于 8月上
旬开始分化 ,鞭芽数随着鞭龄的增大而降低。 当年的鞭可以分化成鞭芽和笋芽 ,茶秆竹立竹主要集
中在壮龄和中龄鞭上 ,立竹的着生部位以鞭的中、后段为主。竹笋出土可分为 3个时期 ,高生长可分
为 4个阶段 ,高生长节律呈 S形 ,符合 Logistic曲线。
关键词 茶秆竹 ; 鞭芽 ; 发笋成竹
茶秆竹 (Pseudosasa amabilis McCl. )属禾本科茶秆竹属 ,是福建省优良的乡土竹种资源 ,
鲜笋微苦 ,风味独特。 竹秆节平 ,坚韧、弹性强 ,可供编织、家具、滑雪杖等 ,在国际上享有盛
誉 [1 ]。茶秆竹系混生小径竹 ,鞭芽、幼竹及成竹的发育规律与丛生和散生竹有很大的差异 ,从个
体发育角度看 ,竹笋——幼竹——成竹的成长规律是研究竹类生长极为重要的内容 [2 ]。 这时 ,
鞭芽分化 ,笋出土 ,高生长迅速 ,各类生长节律以及生长与生态因子的关系能明显地得到反映。
此时是研究茶秆竹生长发育规律 ,探讨其生物学特性 ,了解茶秆竹与外界环境关系的重要时
刻。笔者从 1999年始 ,连续 2年对茶秆竹的笋期特性及幼竹——成竹的生长过程进行观测 ,现
将结果整理成文 ,旨在为生产提供技术参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于福建省明溪县夏阳乡 ,气候为中亚热带季风气候。海拔 200~ 500m,坡度 20~
30°左右。土壤为山地红壤 ,呈酸性反应 ,土层厚度 100cm以上 ,表土层 10~ 40cm。年平均温度
17. 8~ 18. 6℃ ,最高气温 39℃ ,年降水量 1 600~ 1 900mm ,平均无霜期 250天。该片茶秆竹系
松杂采伐迹地 ,由残留的野生茶秆竹扩鞭繁殖形成的。
1. 2 研究方法 [ 3]
根据不同的立地条件设置 10m× 10m样地 3块 ,在每块标准地内选择具有代表性的竹株
6株 ,在竹株的基部 ,沿着竹鞭的走向挖掘 ,包括延伸到样地界线外的鞭系部分 ,深度至无竹鞭
的土层为止。计算样地内鞭系个数。选择无损伤的竹鞭进行定鞭观测 ,从鞭芽开始分化至来年
长笋成竹。同时在标准地内设置 8个 2m× 0. 5m样方 ,每个样方自上而下每 20cm为一层进行
第 20卷 第 4期
2 0 0 1年 1 0月 竹 子 研 究 汇 刊JO U RNAL O F BAMBOO RESEARCH
Vol. 20, No. 4
Oct . 2 0 0 1
挖掘 ,计算每个样方内壮芽、弱芽、休眠芽、萌动芽的数量 ,观察立竹和鞭芽的着生部位 ,竹株所
连竹鞭年龄。
在发笋期 ,在每个样方内每隔 5天记录发笋数 ,同时选择具有代表性的笋 6株 ,隔日记录
笋高 ,盛期逐日观测。
2 结果与分析
2. 1 鞭芽与立竹
2. 1. 1 鞭芽结构
影响竹鞭垂直分布的主要因素有年龄和立地条件 ,根据茶秆竹鞭龄与发笋数的关系 ,可将
竹鞭分为幼龄竹鞭 ( < 1年 ) ,壮龄竹鞭 ( 1~ 2年 ) ,中龄竹鞭 ( 3~ 4年 )和老龄竹鞭 (≥ 5年 )。 竹
鞭上的芽包括笋芽和鞭芽 ,除鞭柄部分节间无芽外 ,其余每节均有。鞭芽抽鞭 ,笋芽孕笋长竹。
其分化主要由立地条件、竹林结构和营养积累水平决定。 未发育的鞭芽色淡 ,呈黄白色 ,形扁 ,
中部微凹 ,紧贴鞭节 ,称为弱芽: 发育的芽色较黄 ,形圆满 ,末端上翘 ,比弱芽略大 ,称为壮芽 ;壮
芽继续增大 ,黄色 ,卵形 ,芽往上翘 ,芽鳞增多 ,称为笋芽。 观测结果见表 1。
表 1 茶秆竹鞭芽分布
Tab le 1 Th e dis t rib ution of th e side b uds of Pseudosasa amabil is M cCl.
鞭龄 鞭芽总数
(个 )
休眠芽 萌动成笋 抽发成鞭
壮芽 弱芽 成竹 退笋
数量 % 数量 % 数量 % 数量 % 数量 %
幼龄竹鞭 402 284 70. 65 10 2. 49 80 19. 90 12 2. 98 16 3. 98
壮龄竹鞭 220 97 44. 09 9 4. 09 74 33. 64 6 2. 73 34 15. 45
中龄竹鞭 153 87 56. 86 7 4. 58 36 23. 52 7 4. 58 16 10. 46
老龄竹鞭 41 25 60. 98 7 17. 07 3 7. 32 5 12. 19 1 2. 44
合计 816 493 / 33 / 193 / 30 / 67 /
注:调查日期为 2000年 9月上旬。
由表 1可以看出 , 9月上旬茶秆竹的鞭芽已明显分化为笋芽 ,根据分化程度推测 ,鞭芽最
初分化时间应为 8月上旬。据观测 ,鞭芽数随着鞭龄的增大而降低 ,幼龄鞭鞭芽数最大 ,但能在
当年萌动的比例却较低 ,大部分处于休眠状态。 当年的鞭可以分化成鞭芽和笋芽 ,在来年即可
抽鞭长竹 ,这正是茶秆竹能迅速蔓延的根本原因。壮龄竹鞭的休眠芽和退笋所占的比例较低 ,
而成竹和抽鞭的芽比例较高 ,说明壮龄鞭对竹林生长和蔓延的作用较大。
2. 1. 2 鞭系的立竹分布
立竹以鞭系为基础 ,鞭系以立竹为中心 ,呈散射状分布。 一个完整的鞭系包括在生理上彼
此相联系的所有竹鞭 ,鞭系内部是一个完整的能量和物质交换系统。鞭系的发育程度与竹林的
年龄、立地和经营状况等均有很大的关系。
鞭系立竹是由鞭和鞭芽决定的 ,同时受立地条件的影响 ,它反映地下鞭系的构成和生长情
况。不同鞭龄段上的立竹数有很大的差别 ,立竹的着生方向 ,着生部位 ,竹鞭深度等都是其重要
的特征。对 15个鞭系 43条竹鞭上 159株立竹的观察见表 2。
62 竹 子 研 究 汇 刊 20卷
表 2 茶秆竹的立竹分布
Table 2 Th e bamboo st ructu re of Pseudosasa am abil is McCl.
项目
鞭龄 生长部位 生长方向 竹鞭深度 ( cm)
幼龄
竹鞭
壮龄
竹鞭
中龄
竹鞭
老龄
竹鞭 前段 中段 后段 鞭侧 鞭上 鞭下 0~ 20 20~ 40 40~ 60 > 60
株数 5 76 58 20 17 94 48 106 47 6 33 99 22 5
% 3. 1 47. 8 36. 4 12. 5 10. 7 59. 1 30. 2 66. 6 29. 6 3. 8 20. 8 62. 3 13. 8 3. 1
由表 2可以看出 ,茶秆竹立竹主要集中在壮龄和中龄鞭上 ,其比例达 84. 2% ,幼龄鞭虽已
可出笋长竹 ,但其立竹数有限 ,仅占 3. 1% 。另据何东进等 [4 ]研究发现 ,地下活鞭根分室的能量
随着鞭龄的增加呈下降趋势 ,而死鞭根分室的能量则变化不大 ,在活、死鞭根之间有调节能量
流动的阀门 ,随着年龄的增长 ,该阀门逐渐关闭 [5 ]。 可见鞭体内的运输系统是决定养分供给水
平的重要因素 ,竹鞭的生活力和养分的累积状况决定立竹数量的多少。
立竹的着生部位以鞭的中、后段为主 ,其比例可达 89. 3% 。前段鞭立竹较少 ,这与幼龄鞭
上的萌动芽数量较少有直接的关系 ;中段鞭生活力强 ,发笋量大 ,成竹率高 ;后段鞭出笋量和成
竹率都大幅降低 ,新竹数量少 ,这是鞭段生活力下降的结果。 鞭芽受到损伤或鞭体周围土壤质
地差 ,芽一般不能成竹。侧芽数量多 ,可成竹的数量较大 ,鞭下芽成竹的机率就更小。
茶秆竹的鞭系大部分生长在距地表 10~ 35cm范围内 ,林地水热条件好 ,鞭芽可迅速抽鞭
长竹 ,深鞭芽出笋慢 ,极少可占据优越的成竹空间 ,成竹的机会一般较小。
2. 2 茶秆竹笋——幼竹的生长
2. 2. 1 茶秆竹出笋规律
从 2年的观测结果看 (表 3、 4) ,出笋大部分集中在 4月下旬至 5月上旬 ,从开始出笋到结
束共历时 30~ 40天。从各年度发笋期看 ,不同年度的发笋期有所不同。 1999年发笋期比较集
中 ,从 4月 16日至 5月 10日 ,发笋期持续 25天左右 , 4月 20日前发笋数仅占 3. 8% ,为发笋
初期 ; 4月 21日至 5月 5日在 15天期间发笋数占 89. 7% ,为发笋盛期 ; 5月 6日以后发笋数占
3. 8% ,为发笋末期。 1999年发笋期比 2000年晚 7天。 2000年发笋时间提早 ,并推迟结束期。
发笋的 3个阶段分别为: 4月 10日~ 4月 20日~ 5月 5日~ 5月中、下旬。发笋数分别占 13%、
76. 9%和 10. 1%。 在不同的年份 ,由于旬平均温度的差异 ,开始发笋期和结束期各相差 5~ 7
天 ,发笋盛期持续半月之久 ,且较集中。
表 3 1999和 2000年的出笋规律
Table 3 Th e grow th regulation of bamboo shoots in 1999 and 2000
年度
出 笋 日 期
4. 15前 4. 16~ 20 4. 21~ 25 4. 26~ 30 5. 1~ 5 5. 6~ 10 5. 11~ 15 合计
发笋数 % 发笋数 % 发笋数 % 发笋数 % 发笋数 % 发笋数 % 发笋数 % 发笋数 %
1999 0 0 2 3. 8 12 23. 1 20 38. 5 16 30. 8 2 3. 8 0 0 52 100
2000 2 2. 9 7 10. 1 23 33. 3 23 33. 4 7 10. 2 4 5. 8 3 4. 3 69 100
平均 1 1. 6 4. 5 7. 4 17. 5 28. 7 22 36. 0 11. 5 18. 9 3 4. 9 1. 5 2. 5 61 100
63 4期 肖书平 茶秆竹新竹生长规律的研究
表 4 1999和 2000年发笋各期的发笋比例
Table 4 Th e proportion of bamboo sh oots in dif f erent time in 1999 and 2000
笋期 1999年发笋时间 %
2000年
发笋时间 %
发笋初期 4月 20日以前 3. 8 4月 10日~ 4月 20日 13. 0
发笋盛期 4月 21~ 5月 5日 92. 4 4月 21日~ 5月 5日 76. 9
发笋末期 5月 6日~ 5月 10日 3. 8 5月 6日~ 5月 15日 10. 1
图 1 竹笋高生长规律
Fig ure 1 Th e grow th regulari ty of bamboo shoot
图 2 日高生长量变化图
Figure 2 Th e ch ang e of grow th each day
2. 2. 2 竹笋一幼竹的生长规律
通过连续 2年对茶秆竹笋——幼竹生长的观测 (表 5)可以看出:竹笋出土后 , 自基部节间
开始 ,由下而上 ,按慢~ 快~ 慢的生长规律 ,逐节延伸 ,推移上升。根据高生长速度差异 ,幼竹高
生长阶段可分为初期、上升期、盛期、末期 4个时期 (见图 1)。
表 5 1999和 2000年“笋~ 竹”高生长
Table 5 The Grow th f rom Bam boo Sh oot to Bamboo in 1999 and 2000
观测日期 高生长量 (m ) 生长期划分 高生长比例%
1999年 2000年 1999年 2000年 1999年 2000年
4月 20日~ 4月 25日 0. 05 0. 125 生长初期 生长初期 8. 5 3. 8
4月 26日~ 4月 30日 0. 206 0. 200 生长上升期 生长上升期 25. 6 13. 1
5月 1日~ 5月 5日 0. 326 0. 235
5月 6日~ 5月 10日 0. 442 0. 520
5月 11日~ 5月 15日 0. 687 0. 942 生长盛期 生长盛期 49. 2 67. 3
5月 16日~ 5月 20日 0. 792 0. 775
5月 21日~ 6月 5日 0. 501 0. 524 生长末期 生长末期 16. 7 15. 8
合计 3. 004 3. 321 100 100
不同年度“笋~ 竹”高生长过程相差不多 ,都是从 4月中旬开始持续到 6月上旬 ,并于 6月
上旬开始展枝、长叶 ,但不同年度各生长期有差异 (见表 5)。 1999年“笋~ 竹”高生长的 4个时
期分别为: 4月 20日~ 4月 30日、 5月 1日~ 5月 10日、 5月 11日~ 5月 20日和 5月 21日~
64 竹 子 研 究 汇 刊 20卷
6月。初期每日高生长量 1. 0~ 4. 1cm ,约 10天 ;上升期生长加快 ,为 6. 5~ 8. 8cm,约 9~ 10天 ;
盛期高生长达到高峰 ,可达 13. 7~ 15. 8cm ,约 10天左右 ;末期生长减慢 ,仅为 8. 4cm以下。
2000年“笋~ 竹”高生长的 4个时期为: 4月 20日~ 4月 25日、 4月 26日~ 5月 5日、 5月 6
日~ 5月 20日和 5月 21日~ 6月上旬:日生长量分别约为 2. 5cm、 4cm、 30cm ,到末期生长迅
速减慢直至停止。
综合 2年观测结果 ,茶秆竹“竹笋~ 幼竹”高生长过程可划分为 4个时期: 生长初期历经
5~ 6天 ,平均生长量占全高的 2. 8% ;上升期 9~ 12天 ,平均生长量占全高的 15. 3%:盛期 14~
17天 ,平均生长量占全高的 65. 7% ;生长末期 14天左右 ,平均生长量占全高的 16. 2% 。茶秆
竹日高生长量变化情况如图 2所示。
由图 1可以看出 ,茶秆竹高生长速度呈 S形 ,根据表 5的资料 ,以 y代表竹高 ( m) , t为时
间 ( 1天为 1,半天为 0. 5) ,用 Logistic方程分别对两年的高生长进行模拟 [5 ]:
1999年: y= 3. 2 / [1+ 214. 65exp( - 0. 2065t ) ] R= 0. 9365
2000年: y= 4. 4 / [1+ 162. 85exp( - 0. 2122t ) ] R= 0. 9255
1999年曲线的拐点为 ( 26, 1. 6) ,渐进线为 y= 3. 2; 2000年曲线的的拐点为 ( 24, 2. 2) ,渐
进线为 y= 4. 41。可见 , 2000年高生长达到最快的时间来得更早 ,竹高也高于 1999年 ,说明改
造取得了一定的效果。
3 结 论
( 1)茶秆竹的鞭芽于 9月上旬明显分化 ,鞭芽数随着鞭龄的增大而降低。 当年萌动芽的比
例较低 ,大部分处于休眠状态。 当年的鞭可以分化成鞭芽和笋芽 ,在来年可抽鞭长竹。
( 2)茶秆竹立竹主要集中在壮龄和中龄鞭上 ,立竹的着生部位以鞭的中、后段为主。鞭系大
部分生长在距地表 10~ 35cm范围内。
( 3)茶秆竹的竹笋出土可分为 3个时期 ,盛期的出笋量占绝对优势。 高生长可分为 4个阶
段 ,高生长呈 S形 ,符合 Logistic曲线 , 2000年的高生长达到最快的时间比 1999年早 ,竹高也
高于后者。
参 考 文 献
1 《树木学》 (南方本 ) .《树木学》 (南方本 )编写委员会 .中国林业出版社 , 1995, 673~ 685.
2 金 川 ,王月英 .绿竹高生长节律的研究 .竹子研究会刊 , 1988, 7( 4): 51~ 62.
3 廖光庐 .毛竹林鞭系结构调查分析 .竹子研究会刊 , 1988, 7( 3): 35~ 43.
4 何东进 ,洪 伟 .毛竹种群光能利用率的研究 .福建林学院学报 , 1999, 19( 4): 324~ 326.
5 葛雄灿 ,吴次芳 . S形增长模型之比较、组合及应用 .生物数学学报 , 2000, 15( 3): 367~ 374.
6 陈存及 ,代全林 ,曹永慧等 .茶秆竹密度效应研究 .福建林学院学报 , 2001, 21( 2): 101~ 104.
65 4期 肖书平 茶秆竹新竹生长规律的研究
Research on bamboo Growth Regularity of
Pseudosasa amabil is McCl.
Xiao Shuping
( Fores t ry Bureau of M inxi County, M inxi 365200, Fujian)
Abstract Based on the observa tion of bamboo scourge buds and bamboo g row th of Pseu-
dosasa amabil is McCl. The resul ts show tha t i t i s the fi rst ten days o f August that the
scourg e buds begin to pola riza tion, and the older the scourge is, the less the scourg e buds
a re. They can g row into scourg e buds and shoot buds. The bamboo locates st rong and middle
scourg e mainly, and they a re in middle o r la ter par t of the scourg e. There are three periods
and four phases o f bamboo shoot coming up out of land and g row th respectively. The rhy thm
o f high g row th acco rds w ith logistic curv e.
Key words Pseudosasa amabilis McCl; Scourg e bud; Bamboo shoo t and bamboo g row th
(上接第 32页 )
种学科的研究。充分考虑和研究各种与竹子秆形生长有关的如自然地理和认为干扰等各种因
素并运用现代的运算技术 ,则在此基础上的模型不仅能够体现复杂的单株和林分生长规律 ,而
且能够模拟重要的人为干扰 ,提供森林的一些难以感触的特征动态变化的重要信息 ,成为能同
时满足人们对收获、经济和生态信息要求的现代林业计划基础。
Current Research on Bamboo Culm Form
Wang Yangdong
( Subt ropical Fores t ry Research Ins ti tu te, The Chines e Academy of Fo res try)
Abstract Current resea rch on bamboo culm form is summarized in this paper, especially in
the relationships among the different indexes of bamboo culm fo rm. According to the si tua-
tion in this research field and o ther subjects, the problems and the pro spect about resea rch
on bamboo culm form are discussed.
Key words Bamboo; Culm form; Form index
66 竹 子 研 究 汇 刊 20卷