全 文 ：2 00 0年 2 卷 2期
Vol
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2 N d
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2 西藏农业科技
西藏半野生小麦染色体组型分析
和断穗基因定位
陆 平
( 中 国农业科学院作物品种资源研究所 · 北京 · 1 0 0 81)
摘要 : 西藏半野生小麦具有穗轴脆而 易断的野生特征 , 由中国科学院遗传所邵启全等定名
为西藏半野生小麦亚种 , 并依据芒性及粗色分 成许 多变种 。 本试验以无芒 变种 、短芒变
种 、 曲芒变种为材料 , 试图通过对西藏半野生小麦与其他小 麦种杂交 lF 代染色体配对亲
和性的观察分析 , 了解西藏半野生小麦的遗传组成及其 与其他小 麦种的亲缘关 系 ,并期望
对西藏半野生小麦的起源有所启示 。
关键词 : 半野生小麦 基因定位 染色体组分析 西藏
1材料与方法
1
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1 西藏半野生小麦染色体组型分析
以西藏半野生小麦— 无芒变种 、短芒变种 、 曲芒变种为母本 , 小麦属其他小麦种— 六倍体普通小麦 ) T . a e s t ivu m ) 、密穗小麦 ( T . com p a e t u m ) 、 印度圆粒小麦 ( T . S p h a e一~ cl m ) 、半野生产斯卑尔脱小麦 ( T . s ep lat )小麦种和我国特有种云南小麦亚种 ( s p .Y u an n) 、新疆小麦亚种 ( sP . iX inj an g ) ; 四倍体野生二粒小麦 ( T . id ~ ide s ) 、 圆锥小麦( T . t u垠 id u m ) 、硬粒小麦 ( T . d u umr ) 、波兰小麦 ( T . op lo n ie u m )为父本 ,配制杂交组合 。 F l代种子春播 , 在孕穗期于上午 10 : o 一 1 1 : o 采幼穗用卡诺固定 , 2 % 醋酸洋红压片 , 观察
花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体配对亲和性 ,记载中期 I单价体数量和频率 。 以变种
自交 ( CK )I 和变种间互交 ( C K Z )材料作对照 。
1
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2 西藏半野生小麦断穗基因定位
西藏半野生小麦成熟时穗轴节片自然分离而脱落 ,小穗位于轴节顶部 ,有别于云南小
麦亚种和斯卑尔脱小麦种 ,在杂交后代中也保持了这一特性 ,本试验以全套中国春小麦单
体为母本 ,西藏半野生小麦为父本进行的杂交 , lF 代按系种植 ,在 lF 代花粉母细胞染色
体鉴定的基础上 , 收获单体株的种子 , 2F 代按株系种植 , lF 和 2F 代植株在成熟后期均考
查断穗性及其分离比例 , 同时由中国春二体与西藏半野生小麦杂交组合的 F l 和 兄 代分
析断穗基因的显隐性及其分离规律 ,作为单体系后代分析的对照 。 与此同时 ,分析西藏半
野生小麦与四倍体圆堆小麦 、波兰小麦 、野生二粒小麦及与六倍体云南小麦 、密穗小麦 、斯
卑尔脱小麦的杂种 F l 和 兄 代的断穗性及其分离比例 ,作为断穗基因定位的辅助手段 ,
也了解穗基因在不同组合中的表现 。
2 结果与分析
2
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1 西藏半野生小麦染色体组型分析
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1
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1 研究用的基础材料一西藏半野生小麦的遗传稳定性
西藏农业科技 22卷
分析二 个西藏半野生小麦变种自交后代染色体配对情况发现 ,能正常配对的细胞占
总细胞数的 95 . 4 7 %一97 . 9 % , 平均为 % . 74 % , 带单价体的细胞只 占 2 . 01 %— 4 .
53 %
,平均为 3 . 2 6 % 均小于 5 % ,从而认 为四个变种遗传相对稳定 ,均可作为细胞学分析
材料 。〕 变种间互交 5 个组合 F l 代染色体配对结果表明 , 能正常配对的细胞占总细胞的
91
.
7 8 %一 。 (j 2 ( l `%〕 , 平 均 为 9 3 . 6( ) % , 带 一单价体的细胞 占 3 . 80 %一 8 . 2 % , 平均为 6 .
4( )
`
%
, , 说明变种问染色体差异微小 ,不影响对西藏 一半野生小麦的综合分析 。 二者结果别汇
人表 1。
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1
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2 西藏 半野生小麦与其他六倍体小麦种的杂种 1F 代染色配对行为 ,观察结果 。 (见
表 1 } 、
西藏半野生小麦 X 六倍体小麦种 F l 代染色体配对行为 表 1
组 合 组合 夕川 f!右{ 正常细胞 具有单价体的细胞
半野生小麦 数 一{一丝 _一些{卿 `竺厂1 交
_
_ - 一州…: / 一 `塑一!% 竺殆 > 1 1 比例% > 3 1 比例% > 5 ! 比例%半些r `上小龙 4 …2 ” `’ ’ 9州` , 3 · 6〔 ,4互 交 5 ( ) . ( ) 4 4 3 . 0 6
半里r生小麦
火 中国春 13 6 6 . 4 0 5 0 . 2 4
半野生小麦
x 密穗小麦 2 厂一 _ 6 9 7 7 5 5 1 2 2 6 2 4 . 4 9 2 4 2 , 0 6
9 2 3 4 0 0 8 6
.
9 6
1 4 6 ( ) 6 0 1 3
.
0 4 3 0
.
6 5
4 0 5
半野生小麦 l ] 5 5 3 8 . 2 7 2 5 0 6 1 . 7 3 3 6 8 . 8 9 l 0 . 2 5
大 圆粒矮生
半野生小麦 3 10 18 13 0 12 . 7 7 888 8 7 . 2 3 5 7 4 5 3 . 7 3 8 2 8 . 0 6
只斯卑尔脱
半野生找、麦 l 4 2 9 3 1 8 7 4 , 1 3 - 1 1 1 2 5 . 8 7 l 4 3 . 2 6
沐 云南人、麦 一
半野生 , 、麦 l 5 9 4 19 7 3 3 . 16 3 9 7 6 6 . 8 4 8 6 14 . 4 8 1O 1 . 68
只 新疆 , 、麦
酉代半鲜 牛小麦 x 普通小麦中国春 2 个组合 , lF 代染色体配对正常的细胞占总细胞
数的 7气. 2% . 具有 1 个以上单价体的细胞占 24 . 29 % ,表明半野生小麦与普通小麦在一对
染色体 }_了f 八、 羊异 。
西众 、 ! 野 ` ! _ 小麦 X 密穗小麦组合中 , F I 代染色体配对正常的细胞占总细胞数的 86 .
叭 、 ’ .){ . 日 伪 l 万日 !_ 单价体的细胞占 1 3 . 0 4 % , 表明半野生小麦与密穗小麦在一对染色体
_上了f 八、 羊异
2期 陆 平 : 西藏半野生小麦染色体组型分析
西藏半野生小麦 X印度圆粒矮生小麦组合中 , F l 代染色体配对正常的细胞占总细胞
数的 38 . 27 % ,具有 1 个以上单价体的细胞占 61 . 73 % ,具有 3 个以上单价体的细胞 占 8 .
89 %
,表明半野生小麦与印度圆粒矮生小麦在一对染色体上存在极显著差异 ,在另一对染
色体上存在差异 。
西藏半野生小麦 x 印度圆粒生小麦组中 , 1F 代染色体配对正常的细胞 占总细胞数的
38
.
27 %
,具有 l 个以上单价体的细胞占 61 . 73 % , 具有 3 个 以上单价体的细胞 占 8 . 89 %
表明半野生小麦与印度圆粒矮生小麦在一对染色体上存在极显著异 , 在另一对染色体上
存在小差异 。 .
西藏半野生 X 斯卑尔脱小麦组合中 , 1F 染色体配对正常的细胞占总细胞数的 12 .
7 %
,具有 3 个以上单价体的细胞 占 53 . 73 % , 8 . 06 % 的细胞具有 5 个以上单价体 ,表明
半野生小麦与斯卑尔脱小麦在二对染色体上在极显著差异 ,第三对染色体存在微小差异 。
西藏半野生小麦 X 云南小麦组合中 , 1F 代染色体配对正常的细胞占总细胞数的 74 .
13 %
,具有 1 个以上单价的细胞占 25 . 87 % ,表明半野生小麦与云南小麦在一对染色体上
存在差异 。
西藏半野生小麦 X 新疆小麦组合中 , lF 代染色体配对正常的细胞 占总细胞数的 3 .
16 %
,具有 3 个以上单价体的细胞占 14 . 48 % ,表明半野生小麦与新疆小麦在二对染色体
上存在差异 。
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1
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3
. 西藏半野生小麦与四倍体小麦种杂种 F l 代染色体配对行为 , 观察结果见表 2 。
西藏半野生小麦 X 四倍体小麦种 F l 代染色体配对行为 表 2
组合 组合数 细胞 正常细胞 ( 7 1 + 7 1 ) 具有额外单价体细胞
J总数 数量 比例 % > 8 1 比例 % > 10 1 比例 %
半野生小麦 1 3 89 3 6 2 9 3 . 0 6 2 7 6 . 9 4
只野生二粒
半野生小麦 2 6 81 59 6 8 7 . 52 8 5 1 2 . 4 8 2 0 . 4 9
X 圆锥小麦
半野生小麦 1 2 8 2 2 4 8 8 7 . 9 4 3 4 12 . 06
x 硬粒小麦
半野生小麦 3 959 8 1 1 8 4 . 5 7 1 4 8 15 . 4 3 1 1 1 . 15
x 波兰小麦
西藏半野生小麦 X 野生二粒小麦组合中 , lF 代染色体配对正常的细胞 (染色体构型
为 14 且 + 71 )占总细胞数的 93 . 06 % ,具有 8 个以上单价体的细胞只占 6 ` 94 % , 其结果与
西藏半野生小麦变种互交后代的一个以上单价体细胞比例 6 . 40 % 相比没有差异 ,表明半
野生小麦与野生二粒小麦在 A A B B 染色体组上没有差异 。
西藏半野生小麦与圆锥小麦 、硬粒小麦 、 波兰小麦杂种 1F 代中 , 染色体正常配对的
2 5
西藏农业科技 2卷
细胞 (构型为 1 4 n十 7 1 )分别占总细胞数的 7 8 .5 2 %、 7 8 .9 4 %、 84 .57 %,具有 8 个以上单
细胞分别占 12 . 48 % 、 12 . 06 % 、 15 . 43 % , 表明西藏半野生小麦与圆锥小麦 、硬粒小麦 、 波
兰小麦在 A A B B 染色体组内 ,有一对染色体存在一定差异而不易配对 。
2
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2 西藏半野生小麦断穗基因定位
西藏半野生小麦与六倍体普通小麦 “ 中国春 ” 、密穗小麦及四倍小麦的杂种 1F 代均
表现为穗轴易断 , 尺 代的断穗性考查结果见表 3 。 可以看出 ,西藏半野生小麦杂种 2F 代
的断穗与不断穗植株比例经卡方测验均符合 3 : 1 分离规律 , 西藏半野生小麦与云南小麦 、
斯卑尔脱小麦杂种尺 代断穗性分离比例的卡方值分别为 2 . 87 和 4 . 21 ,不符合 3 : 1 分
离规律 ,说明西藏半野生小麦与云南小麦 、斯卑尔脱小麦的断穗基因并不是等位基因 。
西藏半野生小麦与中国春杂种 2F 代 , 断穗 32 2 株 , 不断穗 124 株 ,符合 3 : 1 分离规
律 。 中国春单体系与半野生小麦杂种 2F 代的断穗性考种结果见表 3 , 15 个单体系后代
中 ,除 SA 以外的单体系后代断穗性分离结果都符合 3 : 1 比例 , 只有 SA 单体系后代的断
. 穗株与不断穗株的比例为 6 . 3 : 1 ,远高于 3 : 1 的正常比例 ,卡方测验达到极显著水平 ,说
明断穗基因位于 S A 染色体上 。
3 结论
通过对西藏半野生小麦的染色体组型分析和断穗基因定位 ,可以得出下列结论 :西藏
半野生小麦具有与普通小麦基本相同的染色体组 、 即 A A B BD I〕 染色体组 ,在遗传亲缘关
系方面 ,西藏半野生小麦与六倍体普通小麦 、密穗小麦和云南小麦最近 ,其次是印度圆粒
矮生小麦 ,与新疆小麦和斯尔脱小麦关系最远 。 西藏半野生小麦的穗基因与云南小麦和
斯尔脱小麦的穗基因相互独立 , 为显性单基因 ,位于 S A 染色体上 。
2期 陆 平 :西藏半野生小麦染色体组型分析
西藏半野生小麦与其他小麦种及 一中国春单体系兄 代断穗性 表 3
组 合 总株数 断穗株数 A 不断穗株数 飞 a A /a 比例 X2值
半野生小麦 17 1 321 5 2 2 . 327 2 .9 0 8
x圆锥小麦
半野生小麦 1 7 61 5 31 4 3.9 2 30 .1 9 8`
x波兰小麦半野生小麦 1 5 21 15 }{ 3.1 0 8 0 . 009
x密穗小麦 } 37半野生小麦 9 7 8215 5 . 467 4 . 21 0
.
X斯卑尔脱
半野生小麦 1 7 155 015 1 0 . 2 2 3 33. 87 0
X云南小麦
半野生小麦 4 6 32_ 1 2 4 2 . 6 0( )1 , 720
x 中国春
中国春单体
x 半野生小麦
单体 I A FZ 10 9 8 1 2 8 2 . 8 93 o 3
单体 3 A f Z 130 9 3 1 3 . 194 04 0
单体 S A F Z l宝2 1 14 1 8 6 . 3 33 8 . 4 90
单体 6 A FZ 93 7 2 2 1 3 . 4 2 9 0 . 17 6
单体 72F 46 35 1 1 3 . 18 2 0 . 030
单体 3B FZ 64 4 3 2 1 2 . 04 8 1 . 69 0
单体 4 B FZ 4 1 26 15 1 . 73 3 2 . 350
单体 SB F Z 1 3 5 95 4 0 2 . 3 7 5 1 . 306
` 单体 6 B F Z 91 69 22 3 . 136 0 . 004
单体 I D兄 舱 58 2 4 2 . 4 17 .0 绍5
单体 ZD F Z 卯 7 6 ` 14 5 . 4 29 3 . 7 92
` · 单体 3D尺 28 2 6 3 . 6 7 0 . 04 8
单体 SD尺 156 126 3O 4 . 2 0 2 . 4 70
单体 6 D兄 68 5 3 州 3 . 53 3 0 . 1 7 6 几
l 5
单体 7D FZ 39 30 9 3 . 3 33 0 . 的9
浓卡方显著性测验临界值 刊 . 05 二 3 . 84只 ) . 0 1 二 6 ` 63