全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2015，27(8) :1317 － 1323 http:/ /www． zjnyxb． cn
魏溪涓，王芳，邓敏娟，等． 水稻油菜素内酯不敏感且闭花授粉突变体的遗传分析和基因定位［J］．浙江农业学报，2015，
27(8) :1317 － 1323．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004 － 1524. 2015. 08. 02
收稿日期:2015-01-05
基金项目:国家自然科学基金(31200154)
作者简介:魏溪涓(1988—) ，女，浙江嵊州人，硕士研究生，研究方向为植物学。E-mail:weixijuan111@ 126． com
* 通讯作者，邓敏娟，E-mail:mjdeng@ mail． zaas． ac． cn
水稻油菜素内酯不敏感且闭花授粉突变体的遗传分析和基
因定位
魏溪涓1，2，张小明3，王 芳2，邓敏娟2，* ，易可可2
(1 浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004;2 浙江省农业科学院 病毒学与生物技术研究所，浙江 杭州 310021;3 浙江省
农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江 杭州 310021)
摘 要:粳稻秀水 09(XS09)经甲基磺酸乙酯(EMS)诱变处理，得到一个性状稳定的闭花授粉突变体 fod(flo-
ret opening defective)。突变体 fod与野生型 XS09 相比，具有植株相对矮小，种子相对短粗，授粉时内外稃不
分离等特点。且该突变体对外源油菜素内酯不敏感，表现为突变体叶夹角在油菜素内酯处理后明显小于野
生型;不同浓度油菜素内酯对突变体的根长抑制程度显著低于野生型;在黑暗培养下野生型的中胚轴伸长，
而突变体没有。遗传分析表明 fod突变性状受 1 对隐性基因控制。利用 F2 杂交群体，经 SSＲ 和 STS 分子标
记将突变基因 Osfod定位于第 7 号染色体标记 P8 与 P9 之间，两个标记之间的物理距离大约为 296 kb。
关键词:水稻;闭花授粉;油菜素内酯;遗传分析;基因定位
中图分类号:S 511 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2015)08-1317-07
Genetic analysis and mapping of a brassinosteroid insensitive and cleistogamy mutant in rice
(Oryza sativa)
WEI Xi-juan1，2，ZHANG Xiao-ming3，WANG Fang2，DENG Min-juan2，* ，YI Ke-ke2
(1 College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China;2 Institute of Virology
and Biotechnology，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021，China;3 Insitute of Crop and Nu-
clear Technology Utilization，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021，China)
Abstract:A cleistogamy mutant fod (floret opening defective)was isolated by ethyl methane sulfonate (EMS)from a
japonica rice cultivar Xiushui09 (XS09)． Compared with the wild type XS09，the mutant fod showed reduced plant
height，round seeds and closed spikelets． Physiological experiments showed that the mutant fod was insensitive to the
exogenous brassinosteroid(BＲ)． Genetic analysis indicated that the phenotype of the mutant was controlled by a single re-
cessive gene． The Osfod gene was mapped on the chromosome 7 between the mark P8 and P9，which was 296 kb in length．
Key words:rice;cleistogamy;brassinosteroid;genetic analysis;gene mapping
水稻开花是一个由基因网络调控的复杂过
程，水稻开花的机理及其调控途径目前尚不完全
清楚。水稻开闭颖是指水稻颖花的开放和闭合，
在水稻开花过程中占有重要的地位。正常情况
下，水稻的传粉受精是在颖花开放后进行。开颖
后，颖花闭合的好坏影响着子房的发育。闭花授
粉是花器官发育的一种变态，是指在花朵未开放
时成熟花粉粒在花粉囊内萌发，花粉管穿出花粉
囊，伸向柱头，进入子房，把精子送入胚囊，完成
受精。据文献报道，目前水稻中已发现 4 种不同
类型的闭花授粉突变体:d7(Heieidaikoku 或
Cleistoganous dwarf)［1］，ld(t) (Lodiculeless spike-
let)［2］，spw1-cls (Superwomanl-cleistogamy)［3］和
cl7(t) (Cleistogamy 7(t) )［4］。d7 突变体内稃和
外稃交界部分发生融合，但浆片发育正常。授粉
时浆片能正常膨大，但内外稃不能张开。ld(t)突
变体内、外稃正常，但缺少浆片，致使开花时内外
稃不能被推开。基因 ld(t)被定位于第 1 号染色
体末端［5］。spw1-cls 突变体浆片发生变形，形成
浆片 －颖片嵌合体，从而使内外颖不能打开。该
突变表型是由 SPW1 蛋白第 45 位氨基酸发生错
义突变引起的［3］。cl7(t)突变体颖花不张开，花
器官发育正常。基因 cl7(t)已被定位在第 7 号染
色体的长臂上［4］。研究水稻开闭颖的机理，进而
调控开闭颖，对水稻的杂交育种和制种有着重要
的意义。培育闭花授粉且不影响农艺性状的水
稻新品种能有效抑制转基因引起的基因漂流。
油菜素内酯(brassinosteroid，BＲ)属于甾醇类
植物激素，在植物细胞伸长、细胞分裂、生殖发
育、植物光形态建成、植物抗逆性及向性生长等
方面发挥重要的调节作用［6］。OsBＲI1 是水稻中
第一个被克隆的 BＲ 信号转导相关基因，其编码
的蛋白是水稻中的 BＲ受体，与拟南芥 BＲI1 在序
列和结构上有着高度的相似性。OsBＲI1 缺失突
变体 d61 表现为 BＲ不敏感性、叶片直立、矮秆和
异常暗形态发生等特点［7］。水稻中还存在 2 个
OsBＲI1 同源基因 OsBＲL1 和 OsBＲL3。OsBＲL1 和
OsBＲL3 均在水稻根部表达，并部分参与 BＲ的信
号传递，与 OsBＲI1 存在着功能冗余性［8］。拟南
芥中 BAK1 能与 BＲI1 直接互作，水稻中存在 4
个 BAK1 的同源基因，其中 OsBAK1 与 BAK1 同源
性最高。OsBAK1 能直接与 OsBＲI1 互作［9］。Os-
BAK1 过表达的转基因水稻对 BＲ 超敏，OsBAK1
的过表达能部分抑制突变体 d61 的表型［10 － 11］。
OsBZＲ1 是 AtBZＲ1 的同源基因，是水稻中 BＲ 信
号正调控因子。ＲNAi抑制 OsBZＲ1 的表达，获得
直立叶的表型［12］。与拟南芥相似，14-3-3 蛋白与
磷酸化 OsBZＲ1 结合，使 OsBZＲ1 停留在细胞质
中，从而抑制了 OsBZＲ1 的功能。BＲ 可诱导 Os-
BZＲ1 去磷酸化，失去与 14-3-3 蛋白的结合能力，
从细胞质进入细胞核内，与 BES1 直接调控控制
多项生物学进程的上千个基因［13］。OsGSK1 是
BIN2 在水稻中的同源基因，在 BＲ 信号转导和逆
境响应中发挥重要作用［14］。虽然目前单子叶植
物水稻中 BＲ的信号转导途径研究取得了一定进
展，但油菜素内酯信号在分子、细胞、植物组织以
及器官水平促进植物生长发育的分子机制，与其
他植物激素一起调控植物生长发育的分子机制
等均有待深入研究。
本研究对优良粳稻 XS09 进行 EMS 诱变，获
得了一个闭花授粉突变体 fod，该闭花授粉突变
体的浆片、内外稃等花器官发育正常且对外源
BＲ表现不敏感。经 SSＲ 分子标记将突变基因
fod定位于水稻第 7 号染色体物理距离 296 kb 的
范围内。该突变体的发现和遗传分析对闭花授
粉和 BＲ调控机理研究具有重要意义，为培育闭
花授粉且性状优良的新品种奠定了基础。
1 材料与方法
1． 1 材料
野生型粳稻品种中花 11(ZH11，Zhong-hua11，
Oryza sativa subsp japonica) ，秀水 09(XS09)为正
常开花授粉株系。突变品种 fod(floret opening
defective)是由 XS09 经 EMS 诱变获得的性状稳
定的闭花授粉株系。以上材料均种植于浙江省
农业科学院病毒学与生物技术研究所试验田。
1． 2 突变体表型观察
野生型 XS09 和突变体 fod 同时种植于温室
(白天 30℃，晚上 22℃，光照 12 h，光强 3 000 lx，
湿度 60%) ，待到抽穗而小花未授粉之前，观察颖
花开闭情况。挑取小穗花，剥去内外稃，在体视
显微镜(LEICA 公司)下观察花器官。同时对成
熟植株的株型和种子的外形进行观察记录。
1． 3 BＲ处理试验
1． 3． 1 叶夹角敏感性试验
将萌发一致的水稻野生型 XS09 和突变体
fod种子铺于网纱上，温室水培 3 d(水稻全营养
液:硝酸铵 1. 425 mmol·L －1，磷酸二氢钠 0. 323
mmol·L －1，硫酸钾 0. 513 mmol·L －1，氯化钙
·8131· 浙江农业学报 第 27 卷 第 8 期
0. 998 mmol·L －1，硫酸镁 1. 643 mmol·L －1，氯化
锰 0. 009 mmol·L －1，钼酸铵 0. 075 mmol·L －1，硼
酸 0. 019 mmol·L －1，硫酸铜 0. 155 mmol·L －1，氯
化铁 0. 036 mmol·L －1，柠檬酸 0. 070 mmol·L －1和
硫酸锌 0. 152 mmol·L －1，pH 5. 5)。用 BＲ(1 μL，
2 × 10 －4 mol·L －1)点在野生型 XS09 和突变体 fod
第二叶的顶端，继续培养 3 d 后测量叶与茎的夹
角角度，拍照。每次处理野生型 XS09 和突变体
fod各 30 株，重复处理 3 次。
1． 3． 2 根敏感性试验
挑取萌发一致的水稻野生型 XS09 和突变体
fod种子种植于含有 10 －9，10 －7和 10 －5 mol·L －1
BＲ的水稻全营养培养液中，温室培养 5 d后测量
根长，拍照。每次处理野生型 XS09 和突变体 fod
各 30 株，重复处理 3 次。
1． 3． 3 暗处理分析
将萌发一致的水稻野生型 XS09 和突变体
fod种子种植于网纱上，温室水培黑暗处理 20 d，
观察拍照。
1． 4 遗传群体构建
用突变型 fod 作为母本，与 ZH11 进行杂交
收获 F1 代种子。F1 代自交获得 F2 代种子。在
试验田种植 F2 代分离群体，抽穗期间观察单株
颖花开闭的习性，统计突变体闭花授粉表型植株
和野生型开花授粉表型植株的数量，利用卡方检
测明确分离比率，推算突变性状显隐性。
1． 5 总 DNA提取和初步筛选引物合成
采用 TPS小量提取法［15］提取亲本植株突变
体 fod 和野生型 XS09 的基因组 DNA，用于基因
多态性分析。根据 F2 群体分离表型，随机选取
野生型表型植株和闭花授粉植株各 10 株，取叶
片分别提取基因组 DNA，检测浓度后分别将 10
个 DNA样品等量混合，构建野生型 DNA 池和闭
花授粉突变型 DNA 池。根据网站 http:/ / ar-
chive． gramene． org /markers /microsat /提供的信
息，合成按照随机原则平均选择能覆盖水稻全基
因 12 条染色体的 400 对 SSＲ引物。PCＲ反应体
系参照曾生元等［16］进行。
1． 6 初步定位与遗传连锁分析
利用亲本 ZH11 和 fod基因组 DNA进行亲本
间的多态性分析，从 400 对 SSＲ标记中筛选出亲
本间表现多态性的分子标记。采用 Michelmore
等［17］提出的 BSA 群组分离分析法，筛选出在亲
本间和 DNA 池间均表现出多态性的标记，找出
可能与闭花授粉基因连锁的标记。然后，根据这
些分子标记与突变位点之间的连锁分析，判断突
变基因位于哪一条染色体上。
1． 7 基因在染色体上位置的定位
根据初步定位中最后确定染色体上的 SSＲ
标记，对 F2 代分离群体中闭花授粉植株 100 份单
株 DNA样品进行分析，计算出重组率，根据 Ko-
sambi函数将重组率转化为遗传距离(centiMor-
gan，cM) ，再根据引物对应基因组上的位置，筛选
出 2 对位于突变基因上下游的并且距离最近的
标记，根据目的基因与标记的连锁紧密程度将目
的基因定位于距离更近的 2 标记之间。
2 结果与分析
2． 1 突变体表型特征与农艺性状
突变体植株 fod抽穗时，内外稃始终闭合，而
同时期的野生型植株 XS09 正常开花抽穗(图
1-B)。剪取小花，检测内外稃，发现突变体 fod 内
外稃正常，无融合现象，浆片正常与野生型没有明
显差异。除去外稃后，观察到突变体 fod其他花器
官均呈现正常状态，无任何结构上的变异(图 1-D，
1-E)。对突变体植株整个生理期进行观察，发现
突变体 fod株高小于野生型 XS09(图1-A) ，突变体
fod成熟种子比野生型 XS09更短更圆(图 1-C)。
2． 2 突变体 fod对 BＲ不敏感
文献报道，水稻中添加外源 BＲ 会影响叶片
的叶夹角［18］。对野生型 XS09 和突变体 fod 进行
叶夹角敏感性实验。结果显示，正常培养条件
下，突变体和野生型的叶夹角没有明显差异;在 2
× 10 －4 mol·L －1 BＲ 处理下，fod 第二叶叶夹角明
显小于 XS09 第二叶叶夹角(图 2)。试验同时显
示不同浓度 BＲ 处理对突变体 fod 根长的抑制程
度明显低于野生型(图 3)。研究报道，水稻中
BＲ信号转导缺失突变体在暗培养条件下，中胚
轴的伸长会受抑制［18］。为进一步明确突变基因
fod的缺失是否影响了突变体内 BＲ 信号转导与
响应，将萌发一致的野生型与突变体种子放于黑
暗培养条件下，28℃培养 20 d，观察到野生型
XS09 的中胚轴伸长，而突变体没有(图 4)。综上
·9131·魏溪涓，等． 水稻油菜素内酯不敏感且闭花授粉突变体的遗传分析和基因定位
A:成熟植株，Bar = 10 cm;B:植株抽穗期穗，Bar = 1 cm;C:成熟种子，Bar = 0. 5 cm;D:去除外稃，体视镜下花器官，Bar = 500 μm;
E:去除内外稃，体视镜下花器官，Bar = 500 μm。
图 1 野生型 XS09 与突变体 fod的表型特征
Fig． 1 Phenotype of the wild type XS09 and the mutant fod
A:外源 BＲ处理对野生型 XS09 和突变体 fod第二叶叶夹角的影响，Bar = 2 cm;B:野生型和突变体第二片叶夹角角度统计。
图 2 外源 BＲ处理对野生型 XS09 和突变体 fod第二叶叶夹角的影响
Fig． 2 Lamina joint assay between wild type XS09 and the mutant fod treated with BＲ
·0231· 浙江农业学报 第 27 卷 第 8 期
A:不同浓度 BＲ处理对野生型 XS09 和突变体 fod的根长抑制情况;B:不同浓度 BＲ处理后野生型 XS09 和突变体 fod的根长统计。
图 3 野生型 XS09 和突变体 fod根部对外源 BＲ处理的敏感度
Fig． 3 Ｒoot length assay of wild type XS09 and the mutant fod treated with BＲ in different concentrations
Bar = 0. 25 cm
图 4 黑暗处理后野生型 XS09 和突变体 fod的中胚轴伸
长情况
Fig． 4 Skotomorphogenic phenotype of the wild type XS09
and the mutant fod
所述，突变体 fod表现为 BＲ不敏感。
2． 3 突变体 fod的遗传分析
用突变体 fod和野生型植株 ZH11 作为亲本
杂交得到 F1 代，观察 F1 性状，发现 F1 植株均表
现出类似于正常性状亲本 ZH11 的性状，内外稃
在抽穗期正常张开，露出花药。F1 代自交获得的
F2 代分离群体中，正常开花植株为 216 株，闭花
授粉性状植株为 84 株，利用卡方检测得到其 χ2
= 1. 28 ＜ χ20. 05 = 3. 84，统计学解释为试验数据与
理论数据之间的差异属于随机误差，表明 F2 代
中分离比率接近 1∶ 3，说明突变体中的目的基因
是由 1 对隐性基因控制的。同时对 F2 代植株进
行表型观察，发现闭花授粉植株与突变体亲本
fod性状相似，其余正常开花表型的植株与 F1 代
植株性状相似。
2． 4 突变体 fod的初步定位
利用网站上下载并筛选得到的 400 对 SSＲ
引物，对 fod /ZH11 进行多态性分析，并筛选出
表现多态性的标记对突变池和正常池的基因组
DNA进行分析比对，得到在两次比对中均表现
出多态性的分子标记。经过分析发现第 7 染色
体上的 SSＲ 标记 ＲM11，ＲM172 和 ＲM5455 与
突变体 fod表型存在连锁，表明控制突变闭花性
状的基因位于水稻第 7 号染色体上。然后利用
相应的 SSＲ 标记对 F2 中 100 个闭花植株的单
株 DNA进行分析，结果显示突变基因可能位于
ＲM11 和 ＲM172 之间，同时发展新的 STS 标
记，进一步利用 F2 中的 400 个闭花植株的单
株进行分析，结果发现 P8，P9(表 1)与闭花授
粉基因连锁最紧密，最终将闭花授粉突变基因
初步定位于 P8，P9(表 1)之间，物理距离约
296 kb(图 5)。
3 讨论
目前，已报道的水稻闭花授粉突变体主要有
4 种类型:内外稃融合、无浆片、浆片与颖片形成
嵌合体、花器官发育正常。虽然这些基因已被克
隆，但对颖壳开闭的机理有待进一步深入。因
此，闭花授粉基因挖掘和研究对探究水稻开花机
理具有重要意义。
本研究利用 EMS 诱变处理粳稻品种 XS09
获得性状稳定遗传闭花授粉突变体 fod，其花器
官均发育良好，没有发生异常现象。对突变体
fod 表型观察发现，其农艺学性状相对于野生型
植株 XS09 发生了较大变化，植株更加矮小，成熟
种子更加短粗(图 1) ，推测突变基因 Osfod 可能
对水稻细胞的大小、新陈代谢等也有重要影响。
若将颖花的开放作为一种植物运动来考察，
·1231·魏溪涓，等． 水稻油菜素内酯不敏感且闭花授粉突变体的遗传分析和基因定位
图 5 突变基因 fod初步定位于第 7 号染色体上
Fig． 5 Location of the mutant gene fod on chromosome 7
表 1 用于定位的分子标记序列
Table 1 Molecular marker sequences for mapping
标记 正向引物 反向引物 扩增片段 /bp
XS09 ZH11
P1 GACACGTCCCTAATCGGG GGAGTATAGATTTTTCGAGGG 201 186
P12 CCTGTCATTGAGAGTAGTGGCTG GGAGTATAGATTTTTCGAGGG 200 194
P8 GTCCGACTCAGCTAGTGTATAG TGTAATAAGCCAAACCGGA 230 215
P9 AGTATTGGATATGACATTCG TATACCTCACATGTACTACA 151 158
就会考虑到植物激素对其调控的可能性，因为植
物的运动普遍受植物激素的调控。研究表明，茉
莉酸(JA)及茉莉酸甲酯(MeJA)对水稻开颖具有
强烈的诱导效应［19］，24-表油菜素内酯(24-
epiBL)预处理能显著增强 MeJA 诱导雄性不育系
水稻开颖的效应，而对于保持系则效果不明
显［20］。本研究就闭花授粉突变体 fod对 BＲ的响
应进行了探索，发现不同浓度 BＲ 对突变体 fod
的根长抑制程度显著低于野生型;突变体的叶夹
角在 BＲ处理后小于野生型;在暗培养条件下观
察到野生型 XS09 的中胚轴伸长，而突变体没有。
与目前已克隆到的 BＲ 信号转导通路关键基因
(d2，brd1，brd2，d11 和 d61)突变体对 BＲ 的响应
一致。由此表明，闭花授粉突变体 fod 的 BＲ 信
号转导通路被抑制。
突变体 fod 经多代自交性状稳定，与 ZH11
杂交的 F2 分离群体中只观察到突变体闭花授
粉和野生型正常开花两种表型，且分离比率接
近 1∶ 3，因此推测此性状是由 1 对隐性基因控制。
利用图位克隆将其突变位点定位于第 7 号染色
体的 296 kb 区间内。突变体 fod 的发现为进一
步研究 BＲ对植株生长发育的影响和植物激素对
水稻开闭颖的调控提供了新的材料。
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(责任编辑 张 韵)
·3231·魏溪涓，等． 水稻油菜素内酯不敏感且闭花授粉突变体的遗传分析和基因定位