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不同淹水处理对盆栽平邑甜茶生长及~(15)N-尿素分配、利用、损失的影响



全 文 :第27卷第2期
2013年4月
水土保持学报
Journal of Soil and Water Conservation
Vol.27No.2
Apr.,2013
 
  收稿日期:2012-12-28
  基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(CARS-28);公益性行业(农业)科研专项(201103003);山东省农业重大应用创新课题项目
(201009)
  作者简介:周恩达(1988-),男,山东泰安人,在读硕士,主要从事苹果氮素营养研究。E-mail:zhouenda163@163.com
  通讯作者:姜远茂(1964-),男,山东牟平人,教授,博士生导师,主要从事果树营养生理和土壤肥力研究。E-mail:ymjiang@sdau.edu.cn
不同淹水处理对盆栽平邑甜茶生长及
15N-尿素分配、利用、损失的影响
周恩达,周 乐,李红娜,门永阁,葛顺峰,魏绍冲,姜远茂
(山东农业大学园艺科学与工程学院,作物生物学国家重点实验室,山东 泰安271018)
摘要:以当年生盆栽平邑甜茶为试材,应用15 N同位素示踪技术研究长期不同淹水天数处理对植株生长
及15 N-尿素分配、利用、损失的影响。结果表明:长期不同淹水天数处理,平邑甜茶地上部干重以对照最大
(4.87g),各处理随淹水天数的增加而不断减小,但地下部干重和根冠比却随淹水天数的增加而不断增大。
平邑甜茶根系活力随淹水天数的增加不断降低,而游离脯氨酸含量却逐渐升高。随处理次数的增加,根系
SOD、POD活性呈先升高后降低的趋势。各处理植株的15 N分配率均表现为地上部大于地下部;但随淹水
天数的增加植株地下部分配率逐渐升高。植株的15 N吸收量和利用率以对照最高,分别为16.81mg,
9.14%,且随淹水天数增加逐渐降低,处理间差异显著。土壤的15 N损失率随淹水天数的增加而逐渐升高。
关键词:平邑甜茶;淹水;15 N-尿素;分配;利用;损失
中图分类号:S661.1;S158.3   文献标识码:A   文章编号:1009-2242(2013)02-0136-04
Effects on Growth,Distribution,Utilization and Loss of 15N-urea in
Malus hupehensis Rehd.Under Different Flood Water Treatment
ZHOU En-da,ZHOU Le,LI Hong-na,MEN Yong-ge,GE Shun-feng,WEI Shao-chong,JIANG Yuan-mao
(State Key Laboratory of Crop Biology,College of Horticulture
Science and Engineering,Shandong Agricultural University Tai’an,Shandong271018)
Abstract:The effects on growth,utilization,distribution and loss of 15 N-urea in Malus hupehensis Rehd.
under different flooding days were carried out.The results indicated that the contrast had the heaviest
production of the dry biomass of the overground part,which was 4.87g.It was continuously reducing with
the increase of flooding days among different treatment,while the dry biomass of the underground part and
the root to shoot ratio was increasing.The root activity was continuously reducing with the increase of
flooding days,but the free proline content was increasing.The root had high SOD,POD activities at first,
but then decreasing with the reprocessing.15 N distribution rate of the overground part among different
treatments was higher than that of the underground part,which would be increasing with the increase of
flooding days.The nitrogen use efficiency and the absorption of the contrast were the highest,as 9.14%and
16.81mg respectively,and both significantly reduced with the increase of flooding days.15 N loss rate of soil
increased with the increase of flooding days.
Key words:Malus hupehensis Rehd.;flooding;15 N-urea;distribution;utilization;loss
山东是我国苹果主产区之一,气候特点为夏秋多雨,容易形成夏秋雨涝,且全省果园水分管理也以漫灌为
主。由于夏、秋季存在大量集中降雨、大水灌溉和排水不良等因素,使果园土壤时常处于淹水条件下。淹水能
够直接改变土壤的物理、化学和生物学特性[1-2],造成土壤中氧气不足[3],还原性物质积累等现象[4],还使土壤
和根系中大量矿质元素及重要中间产物淋溶丢失,严重影响果树的正常生长。淹涝对根系造成了最直接的危
害,在持续淹水胁迫下植物根系生长受到抑制,根系活力下降,根的数量显著减少,根尖变褐色,根系体积变
小[5-6]。平邑甜茶以其抗涝抗寒、适应性强等特点是苹果常用的砧木之一,因此研究夏、秋多雨气候条件及大水
漫灌水分管理模式对平邑甜茶的生长和根系响应的影响具有重要的意义。为此,本试验以盆栽平邑甜茶为试
DOI:10.13870/j.cnki.stbcxb.2013.02.051
材,应用15 N同位素示踪技术,进行长期不同淹水天数处理来模拟不同降雨强度或大水漫灌后,平邑甜茶实生
苗生长及15 N-尿素利用、分配、损失的影响,揭示淹水涝害对植株的影响机理,尤其是对氮素代谢的影响特点,
从而为果园生产实践提供理论依据和数据支持。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2011年在山东农业大学园艺试验站进行。供试土壤为壤土,其理化性质:有机质含量为10.13
g/kg,速效磷含量为27.28mg/kg,速效钾含量为184.99mg/kg,碱解氮含量为76.63mg/kg,土壤最大持水
量为25%。盆的规格为内径7.5cm,高13cm,每盆装风干土2.5kg。于2011年5月10日,选取长势一致、健
壮、无病虫害的一年生平邑甜茶幼苗移入盆中,每盆3株;移栽成活后于5月30日在每个盆中施入15 N-尿素
(上海化工研究院生产,丰度10.18%)0.4g,磷酸氢二铵0.4g,硫酸钾0.4g,施肥后立即浇水。试验设4个处
理,正常水分管理(保持土壤水分在土壤最大持水量的70%)为对照(CK);将盆栽苗放入桶中,加水漫过盆的
上沿,使根系处于淹水状态,淹水24h为处理1(W1);淹水48h为处理2(W2);淹水72h为处理3(W3),以模
拟大田植株不同降雨量或不同大水漫灌强度。每个处理重复10次,每盆为1个重复。自6月13日起开始淹
水处理,每2周处理1次,共处理6次,至8月25日第6次淹水处理结束后,立即解析取样,各处理生长条件及
其他栽培管理措施均保持一致。
1.2 测定方法
于6月30日第2次淹水处理后、7月28日第4次淹水处理后、8月25日第6次淹水处理结束后分别取样
测定植株根系保护酶活性(超氧化物歧化酶、过氧化物酶)、根系活力、根系脯氨酸含量。于8月25日进行破坏
性解析,将整株解析为根、茎、叶片三部分。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗,
然后剪碎,105℃杀青30min,随后在80℃下烘干至恒重,电磨粉碎后过60目筛,混匀后装袋保存备用。将盆
中土壤全部取出称重,混匀后四分法取样,风干后粉碎过60目筛,保存备用。
根系活力用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定,超氧化物歧化酶(SOD)用氮蓝四唑法测定,过氧化物
酶(POD)用愈创木酚法测定,游离脯氨酸用茚三酮显色法测定。[7]
样品全氮用凯氏定氮法测定[8]。15 N丰度用ZHT-03(北京分析仪器厂)质谱计(河北省农林科学院遗传生
理研究所)测定。
1.3 计算公式与数据分析
Ndff=(植物样品中15 N丰度-15 N自然丰度)/(肥料中15 N丰度-15 N自然丰度)×100。氮肥分配率=各
器官从氮肥中吸收的氮量/总吸收氮量×100%;氮肥利用率=(Ndff×器官全氮量)/施肥量×100%。氮肥残
留率=(Ndff×土壤含氮量×土壤质量)/施肥量×100%;氮肥损失率=100%-氮肥利用率-氮肥残留率。
用Excel 2003软件进行图表绘制,试验数据采用DPS 7.05软件进行单因素方差分析,LSD法进行差异显
著性比较。
表1 不同处理盆栽平邑
甜茶的干重和根冠比
处理 地上部/g 地下部/g 根冠比
CK  4.87a 1.80d 0.37c
W1  3.96b 2.07c 0.52b
W2  3.39c 2.34a 0.69a
W3  2.95d 2.17b 0.74a
  注:同列数据后小写字母不同表示在P=
0.05水平差异显著。下同。
表2 不同处理盆栽平邑
甜茶的根系活力
μg/(g·h)
处理 第2次 第4次 第6次
CK  43.98a 42.32a 40.15a
W1  39.48b 35.60b 33.58b
W2  35.88c 31.05c 28.66c
W3  33.96c 28.27c 25.28d
2 结果与分析
2.1 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶干重、根冠比和根系活力的影响
由表1可知,不同处理间地上部干重表现为CK最大,为4.87g,W3
最小,为2.95g,总体趋势为CK>W1>W2>W3。地下部干重以 W2最
大,为2.34g,CK最小,为1.80g,总体规律为 W2>W3>W1>CK。植
株根冠比表现为 W3>W2>W1>CK。结果表明,随着淹水天数的增加,
植株地上部干重逐渐减小,而地下部干重则逐渐增大。根冠比也随着淹
水天数增加而不断增大。不同淹水天数处理抑制了地上部的生长,但在
一定程度上能促进地下部根系的生长,提高了根冠比。
由表2可知,第2次淹水处理后,植株的根系活力表现为CK最大,为
43.98μg/(g·h),W3最小,为33.96μg/(g·h),总体规律为CK>W1
>W2>W3,处理间差异显著。在第4次和第6次淹水处理后,表现出与
第2次淹水处理相同的规律。同一处理,不同处理次数后的根系活力表
现为第2次>第4次>第6次。结果表明,植株的根系活力随淹水天数
731第2期       周恩达等:不同淹水处理对盆栽平邑甜茶生长及15 N-尿素分配、利用、损失的影响
的增加而不断降低,且随着处理次数的增加而不断降低。淹水能降低植株的根系活力,且随淹水时间的增加而
逐渐降低,增加淹水频率会使根系活力进一步降低。
2.2 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶根系SOD、POD活性和脯氨酸含量的影响
表3 不同处理盆栽平邑甜茶根系SOD、POD活性及脯氨酸含量
处理 CK  W1 W2 W3
第2次 204.51c 220.07b 238.16a 246.22a
SOD活性/
(U·mg-1)
第4次 196.43a 184.96b 177.50b 166.91c
第6次 185.99a 159.89b 141.65c 126.05d
第2次 21.85c 23.05c 24.32b 26.61a
POD活性/
(U·g-1)
第4次 21.53a 20.52a 18.41b 17.25b
第6次 20.81a 19.32b 17.60c 16.29d
第2次 6.07d 8.04c 9.97b 12.37a
脯氨酸含量/
(μg·g
-1)
第4次 6.18d 10.88c 13.90b 15.00a
第6次 6.94d 13.02c 15.04b 16.15a
  注:同行数据后小写字母不同表示在P=0.05水平差异显著;U为酶活性
单位,指在特定的条件下,1min能转化1mmol底物的酶量。
  由表3可知,在第2次淹水处理后,植株根系
的 SOD、POD 活性表现为 W3 最大,分别为
246.22 U/mg,26.61 U/g,CK 最 小,分 别 为
204.51U/mg,21.85U/g,总体规律为 W3>W2
>W1>CK。在第4次淹水处理后,根系的SOD、
POD活性表现为CK最大,分别为196.43U/mg,
21.53 U/g,W3 最小,分别为 166.91 U/mg,
17.25U/g,总体规律为CK>W1>W2>W3。第
6次处理后与第4次的规律相同。根系脯氨酸含
量在3次淹水处理后表现相同规律,均为 W3>
W2>W1>CK,处理间差异显著,且同一处理根系
脯氨酸含量表现为第6次>第4次>第2次。结
果表明,植株根系SOD、POD酶保护系统在处理前期,具有自我调控的功能,对淹水逆境环境有一定的抵御作
用,但随处理次数的增加,酶保护系统失活,丧失对逆境环境的抵御能力。根系脯氨酸含量随淹水天数增加而
增加,且随处理次数的增加而增加。植株的逆境胁迫程度随淹水天数和处理次数的增加而不断加重。
2.3 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶15 N-尿素吸收、利用及分配的影响
表4 不同处理盆栽平邑甜茶的
15 N分配率、吸收量与利用率
处理
分配率/%
地上部 地下部
吸收量/
mg
利用率/

CK  74.11a 25.89c 16.81a 9.14a
W1  65.80b 34.20b 13.62b 7.40b
W2  61.28c 38.72a 11.82c 6.42c
W3  60.49c 39.51a 9.65d 5.25d
2.3.1 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶15 N-尿素分配的影
响 各器官中15 N量占全株15 N总量的百分率反映了肥料
氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律[9]。由表4可
知,不同淹水天数处理,植株对15 N的分配规律一致,均为
地上部高于地下部。地上部的15 N 分配率表现为CK最
大,为74.11%,W3最小,为60.49%,总体趋势表现为CK
>W1>W2>W3。地下部根系的15 N分配率表现为 W3
最大,为39.51%,CK最小,为25.89%,总体规律为 W3>
W2>W1>CK。结果表明,随着淹水天数的增加,地上部的15 N分配率逐渐降低,地上部的生长受到抑制;而
地下部的15 N分配率则随着淹水天数的增加而不断增大,说明短暂的淹水胁迫能够促进根系的生长。
2.3.2 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶15 N-尿素吸收及利用的影响 由表4可知,对照的15 N利用率最高,为
9.14%,W3处理最低,为5.25%,仅为对照的57.44%,W2处理(6.42%)为对照的70.24%,W1处理
(7.40%)为对照的80.96%,总体趋势表现为CK>W1>W2>W3,各处理之间差异极显著。15 N吸收量表现为
对照最大,为16.81mg,W3最小,为9.65mg,仅为对照的57.41%,总体趋势表现为CK>W1>W2>W3。结
果表明,随着淹水天数的增加,植株15 N吸收量和利用率都逐渐降低。不同淹水强度降低了植株的氮素吸收量
和氮素利用率。
2.4 不同淹水天数对盆栽平邑甜茶土壤15 N-尿素残留与损失的影响
表5 不同处理盆栽平邑甜茶土壤15 N的残留与损失
处理 残留量/mg 残留率/% 损失量/mg 损失率/%
CK  85.30a 46.36a 81.89c 44.50c
W1  80.13a 43.55a 90.25c 49.05c
W2  65.05b 35.35b 107.13b 58.22b
W3  53.54b 29.10b 120.80a 65.65a
  由表5可知,W1(80.13mg,43.55%)较CK(85.30
mg,46.36%)相比,W3(53.54mg,29.10%)较 W2(65.05
mg,35.35%)相比,残留量和残留率虽都稍有降低,但差异
性不显著,而CK、W1与 W2、W3相比,差异显著。CK的
土壤15 N损失量和损失率(81.89mg,44.50%)小于 W1
(90.25mg,49.05%),但差异不显著,W1、W2(107.13
mg,58.22%)、W3(120.80mg,65.65%)相比,表现为 W3>W2>W1,且处理间差异显著。结果表明,随着淹
水天数的增加,盆栽平邑甜茶土壤15 N残留率逐渐降低,土壤15 N损失率逐渐升高。长期持续淹水能加速土壤
中氮素的流失。
831 水土保持学报       第27卷
3 讨 论
本试验结果表明,长期淹水处理栽培条件下,随淹水天数的增加,平邑甜茶地上部干重不断减小,地下部干
重却不断增加,根冠比不断增大。长期淹水抑制了光合作用,从而影响地上部营养器官的形成,主要原因是植
物体内ABA大量合成[10],促进了叶片衰老和气孔关闭,从而使CO2 扩散的气孔阻力增加[11]。随着淹水时间
的延长,羧化酶活性逐渐降低[12],叶绿素含量下降,叶片早衰和脱落。适当的逆境胁迫能够促进根系的生长,
因而,地下部干重随淹水天数增加而不断增加。杨宝铭等[13]的研究结果表明,持续淹水条件下,苹果根系和叶
片POD、SOD、PAL活性会随着淹水时间的延长呈先升高后降低的趋势。本试验结果表明,在第2次淹水处理
后平邑甜茶根系SOD、POD活性随淹水天数增加而不断升高,而第4次和第6次处理后,却随淹水天数的增加
而不断降低,说明短期根系淹水处理后,根系的保护酶系统会起到一定的抵御作用,但经过长期多次淹水处理
后,植株根系还是受到了不同程度的淹水损伤。根系脯氨酸含量随着淹水天数的增加而不断升高,而脯氨酸含
量又是衡量逆境胁迫程度的重要指标。
长期不同淹水天数处理不利于平邑甜茶15 N吸收量和利用率的提高,且随着淹水天数的增加而逐渐降低,
这与不同淹水天数处理下平邑甜茶树体生长及生理活性差异有关。根系是植株吸收矿质元素的主要器官,根
系吸收能力和吸收面积的增加是树体增强对矿质元素吸收的关键[14]。随着淹水天数的增加,根系活力逐渐降
低,虽然根系生物量随淹水天数增加而增大,但根尖变褐色,根系吸收面积变小[15],是平邑甜茶吸收量和利用
率降低的重要原因之一。长期不同淹水天数处理显著影响树体的15 N利用率及15 N分配率。不同淹水天数处
理,植株对15 N总体分配规律一致,表现为地上部高于地下部,这与房祥吉等[16]的研究结果一致。本试验结果
表明,随着淹水天数的增加,地上部的分配率逐渐降低,地上部的生长受到抑制;而地下部的分配率则随着淹水
天数的增加而不断增大,说明短暂的淹水胁迫有利于地下部根系的生长。
肖梦华等[17]对水稻的研究结果表明,随着淹水时间的延长,土壤NH+4 -N和NO-3 -N浓度会随之降低。
本试验结果表明,长期不同淹水天数处理,盆栽平邑甜茶土壤15 N残留率和残留量都随淹水天数增加而逐渐降
低,土壤15 N损失率则逐渐升高。可见,淹水能加速土壤中氮素的流失,不利于氮素利用率的提高。
4 结 论
长期淹水会使植株的根系活力降低,酶保护系统失活,脯氨酸含量不断积累,可抑制地上部的生长,减少氮
素吸收量,使氮素利用率降低。同时,使土壤中的氮素残留量减少,损失率增加。综上所述,淹水不利于果树的
生长和氮素利用率的提高,在果园生产过程中应改变传统大水漫灌的水分管理模式,多雨季节应及时排水。
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