全 文 ：第9卷第4期 湿 地 科 学 Vol.9 No.4
2 0 1 1年12月 WETLAND SCIENCE Dec. 2011
淹水解除后互叶白千层幼苗光合特性的恢复
靖元孝 1，刘瑞仙 1，肖 林 1，李国梁 1，杨丹菁 2
(1.华南师范大学生命科学学院，广东省高等学校生态与环境科学重点实验室，广东广州 510631；
2.广州市环境保护科学研究院，广东广州 510620)
摘要：为了优选用于河岸、库岸等间歇性淹水地区植被恢复的适生树种，研究了30 d完全淹水解除后互叶白千
层(Melaleuca alternifolia)幼苗气体交换特性、叶绿素荧光特性和质膜透性的恢复情况。在全淹 30 d及退水后
70 d的恢复生长过程中，互叶白千层成活率为100%。经过30 d的全淹处理，互叶白千层的叶绿素含量、净光合
速率、气孔导度、蒸腾速率、光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学量子效率和光化学猝灭明显下降，而非光化学猝灭和
质膜透性明显上升，分别为对照植株的51%、48%、45%、40%、86%、45%、163%和145%。在退水后的恢复生长
过程中，互叶白千层的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、PSⅡ的最大光化学量子效率和光化学猝
灭系数不断升高，而非光化学猝灭和质膜透性不断下降，60 d后恢复到对照植株水平。互叶白千层是一种耐淹
植物，可在河岸、库岸等间歇性淹水地区种植。
关 键 词：互叶白千层；光合特性；淹水；气体交换；叶绿素荧光；恢复
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2011)04-361-06
淹水改变了土壤的物理、化学和生物学特性，
直接影响树木的生长环境，从而对植物的生长和
生理生态过程造成影响[1~3]。在淹水胁迫下，不耐
淹树木由于气孔关闭、叶绿素结构破坏和参与光
合作用的酶活性降低，光合作用和叶绿素荧光等
生理功能都有大幅的降低，而耐淹树种可以通过
形态和解剖(包括肥大皮孔、通气组织和不定根的
形成等)、生理和代谢(包括基因和蛋白质表达模式
的改变、激素水平的调节、能量供应模式的改变、
抗氧化保护系统的形成等)的调节来适应淹水环
境 [4~7]。在热带河岸和库岸等水位容易波动的地
区，树木经常处于淹水及退水后的恢复生长过程
中。以前的研究主要集中在持续淹水对树木的影
响，而对退水后的恢复生长情况研究较少。另外，
在树木淹水的研究中，树木部分淹水的研究较多，
而树木完全淹水的研究较少[8~10]。
互叶白千层(Melaleuca alternifolia)为桃金娘科
白千层属的常绿树种，原产于澳大利亚。从互叶
白千层枝叶提取的精油被广泛应用于医药保健工
业[11,12]。中国 20世纪 90年代初引进互叶白千层，
目前陆续在广东省、福建省、广西省和重庆市等地
广为种植并进行产业开发[13,14]。互叶白千层在人
工湿地污水处理系统[15~17]和植物浮床污水处理系
统 [18]中生长良好，对污染物有很强的净化能力。
Jing Y X等研究了互叶白千层在部分淹水条件及
其退水后的生理生态特性[19]，结果表明，淹水诱导
互叶白千层形成发达的通气组织和不定根，能够
耐受 180 d的淹水，并在退水恢复生长 60 d后，其
生理生态指标恢复到正常水平。刘瑞仙等研究了
不同淹水深度对互叶白千层生理生态特性的影
响，结果表明，浅淹处理对互叶白千层的生长、气
体交换和叶绿素荧光影响不大，而在深淹处理过
程中，互叶白千层在前期受到较大影响，随后影响
程度逐渐降低[20]。本实验进一步研究30 d完全淹
水解除后互叶白千层生理生态特性的恢复情况，
一方面为木本植物适应淹水的机制提供更多的理
收稿日期：2011-06-11；修改日期：2011-10-12
基金项目：广东省科技计划项目(2005B33302014)资助。
作者简介：靖元孝(1963-)，男，汉族，湖北省武汉人，博士，教授，主要从事植物资源与环境保护研究。E-mail: jingyx@scnu.edu.cn
DOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2011.04.007
湿 地 科 学 9卷
论支持，另一方面为湿地植被恢复与重建提供更
多的理论指导。
1 材料和方法
1.1 植物材料和实验设计
本实验在广州华南师范大学生物试验场中进
行。广州市气候属南亚热带气候，年平均气温为
22℃，最冷月1月和最热月7月的月平均气温分别
为13.3℃和28.4℃，年降水量为1 694 mm。
用塑料桶作为培养容器，塑料桶高 40 cm，直
径35 cm。桶内装有混合均匀的森林土，土壤深度
约为30 cm。2009年3月15日，从广州金晖公司育
苗基地选取长势良好、大小均匀的互叶白千层实
生苗[株高约(95±3.2) cm，基茎约(17±0.4) mm]
移植到塑料桶内，每桶 1株。40株植物随机排列
于华南师范大学生物试验场的平坦空地上，经常
浇水使土壤保持湿润状态。2009年 4月 15日，在
互叶白千层适应生长30 d后，40株随机分成对照
组和淹水组,每组20桶。对照组为常规生长组，经
常浇水使土壤保持湿润状态，为了避免桶内积水，
在距离桶底 1 cm处的桶边打两个直径为 1 cm的
小孔。淹水组将种有互叶白千层的塑料桶放进水
池 (4 m × 2 m × 2 m)，水位高出植株顶部约 60
cm。2009年5月15日，淹水30 d后将塑料桶移出
水池，按对照组方法进行管理，进行70 d的恢复生
长。所有植株每隔7 d用1/2的Hoagland溶液进行
施肥。
1.2 测定指标和方法
2009年 4月 15日和 5月 15日，分别测定淹水
处理之前和淹水30 d后移出水池的植株的各项生
长和生理指标。随后每 10 d测定 1次，直到第 70
天为止。测定叶片为从顶部数第 4～10片完全展
开叶，每个处理每次测定5株植物。用便携式光合
系统(LICOR-6400, LI-COR Inc., USA)，于观测日
上午 9︰00～11︰30，在 2 cm×3 cm的标准叶室
中，测定植物叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)
和蒸腾速率(Tr)等气体交换参数。在测定过程中，
用 LI-6400-02B红蓝光源提供 700 μmol/(m2·s)的
光合有效辐射，用CO2钢瓶将参比室的CO2浓度稳
定在370 μmol/mol，叶室温度控制在大约30℃，叶
片在叶室中至少适应5 min，直到气体交换参数变
化稳定为止。用便携式叶绿素荧光仪(PAM-2100,
Walz, Germany)测定叶绿素荧光参数。原初荧
光(Fo)是用暗适应 15 min的植物叶片在弱调制
测量光 [0.05 μmol/(m2·s)]诱导下产生的，最大
荧光 (Fm)则是在原初荧光之后用强饱和脉冲
[5 000 μmol/(m2·s)]激发。当荧光从最大值降低
到接近原初荧光水平时，用光强为200 μmol/(m2·s)
的光化光 (actinic light)诱导荧光动力学。根据
Maxwell K和 Johnson G N等的方法[2 1 ]，计算叶
绿素荧光参数光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学量子
效率 (Fv/Fm)、光化学猝灭 (qP)和非光化学猝灭
(NPQ)。测定时间同植物叶片气体交换参数的测
定同步。叶绿素含量按照Lichtenthaler H K和
Wellbum A R等的方法 [2 2 ]测定。质膜透性测定
参考刘祖祺和张石诚的方法[2 3 ]。
1.3 数据处理
采用SPSS15. 0 for Windows软件进行重复测
定方差分析，检验每个测定指标在处理间的差异
显著性。
2 结果和分析
2.1 互叶白千层的生长状况
全淹 10 d后，互叶白千层幼苗没有什么变化，
30 d时部分叶子发黄和萎蔫。退水5 d后，叶片重
新展开，10 d后叶片颜色逐渐变绿，20 d后植株逐
渐恢复正常生长。在全淹30 d及退水后70 d的过
程中，互叶白千层幼苗成活率为100%。全淹过程
中，互叶白千层停止生长。退水后的恢复生长过
程中，互叶白千层株高和基径分别从开始的(102±
2.3) cm和(19±0.6) mm增长到实验结束时的(116±
2.8) cm和(24±0.5) mm。
2.2 淹水解除后互叶白千层生理特性的恢复
2.2.1 叶绿素含量
经过30 d的全淹处理，互叶白千层叶绿素a和
叶绿素 b以及总量急剧下降，分别为对照植株的
50.26%、52.63%和 51%(图 1)，两者差异显著(n=9，
p＜0.05)。在退水后70 d恢复生长过程中，互叶白
千层叶绿素含量不断升高，30 d后叶绿素 a和叶绿
素b以及总量分别恢复到对照植株的75%、69%和
73%，两者差异显著(n=9，p＜0.05)，50 d后与对照
组基本相同，差异不显著(n=9，p＞0.05)。
2.2.2 气体交换
经过 30 d的全淹处理，互叶白千层的净光合
362
4期 靖元孝等：淹水解除后互叶白千层幼苗光合特性的恢复
图1 淹水(0～30 d)及退水后(30～100 d)互叶白千层平均叶绿素a(a)、叶绿素b(b)和总叶绿素含量(c)
Fig.1 The mean contents of chlorophyll a (a), chlorophyll b (b) and total chlorophyll (c) of Melaleuca alternifolia
during periods of submersion (0-30 days) and after submersion (30-100 days)
图2 淹水(0～30 d)及退水后(30～100 d)互叶白千层平均净光合速率(a)、气孔导度(b)和蒸腾速率(c)
Fig.2 The mean net photosynthetic rate (a), stomatal conductance (b) and transpiration rate (c) of Melaleuca alternifolia
during periods of submersion (0-30 days) and after submersion (30-100 days)
图3 淹水(0～30 d)及退水后(30～100 d)互叶白千层的平均PSⅡ最大光化学量子效率(a)、光化学猝灭(b)和非光化学猝灭(c)
Fig.3 The mean maximum quantum efficiency of the photosystemⅡ(a), photochemical quenching (b) and non-photochemical
quenching (c) of Melaleuca alternifolia during periods of submersion (0-30 days) and after submersion (30-100 days)
速率、气孔导度和蒸腾速率急剧下降，分别为对照
植株的 48%、45%和 40%，两者差异显著(n=9，p＜
0.05；图 2)。在退水后恢复生长过程中，互叶白千
层的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率不断升高，
30 d后恢复到对照植株的 79%、78%和 76%，两者
差异显著(n=9，p＜0.05)，60 d后与对照组基本相
同，差异不显著(n=9，p＞0.05；见图2)。
2.2.3 叶绿素荧光
叶绿素荧光参数代表原初的光能转换效率,是
近年来常用的研究植物对逆境响应的重要生理参
数。经过 30 d的全淹处理，互叶白千层的叶绿素
荧光参数显著下降，数值为 0.72(图 3a)，为对照组
的 86%，两者差异显著(n=9，p＜0.05)。在退水后
恢复生长过程中，互叶白千层的叶绿素荧光参数
363
湿 地 科 学 9卷
不断升高，20 d后恢复到0.77，为对照组的93%，两
者差异显著(n=9，p＜0.05)，40 d后恢复到 0.82，与
对照组基本相同，两者差异不显著 (n=9，p＞0.05)。
叶绿素荧光光化学猝灭系数是PSⅡ开放的反
应中心相对浓度或开放的PSⅡ反应中心数目的量
度，非光化学猝灭代表激发能被用于非光化学反
应如热耗散等的程度，非光化学猝灭与叶绿体光
合膜质子梯度的建立及膜的高能态有关。经过
30 d的全淹处理，互叶白千层的光化学猝灭大幅度
下降,而非光化学猝灭显著上升，分别为对照组的
45%和 163%(图 3b和图 3c)，两者差异显著(n=9，
p＜0.05)。非光化学猝灭的增大和光化学猝灭的
减小，证明了全淹处理使叶绿体吸收的光能用于
有效的光化学转换的比例减少，而用于非光化学
反应的耗散能量比例增大。在退水后恢复生长过
程中，互叶白千层的光化学猝灭不断升高，而非光
化学猝灭不断下降，30 d后分别为对照组的82%和
117%，两者差异显著(n=9，p＜0.05)，60 d后与对
照组基本相同，两者差异不显著(n=9，p＞0.05)。
2.2.4 质膜透性
电解质渗出率是植物抗性指标之一，可以反
映植物受伤害的程度。经过 30 d的全淹处理，互
叶白千层质膜透性急剧升高，为对照组的 145%
(图 4)，两者差异显著(n=9，p＜0.05)。在退水后恢
复生长过程中，互叶白千层质膜透性不断下降，30
d后恢复到对照组的 107%，两者差异显著(n=9，
p＜0.05)，40 d后与对照组基本相同，差异不显著
(n=9，p＞0.05)。
图4 淹水(0～30 d)及退水后(30～100 d)互叶白千层的
平均电解质渗出率
Fig.4 The mean electrolyte leakage of Melaleuca alternifolia
during periods of submersion (0-30 days) and
after submersion (30-100 days)
3 讨 论
在热带河岸和库岸等水位容易波动的地区，
树木经常处于淹水及退水后的恢复生长过程中。
如果树木未从前一次的淹水胁迫中恢复过来，那
么即将来临的淹水对植物会带来更为严重的伤
害。因此，在评价树木的耐淹能力时，考虑植物在
退水后的恢复能力是很重要的。河岸和库岸等地
区的植被恢复不仅依赖于树木的耐淹能力，而且
也有赖于退水后植物的恢复能力[8]。全淹存活 30
d以上是国际上通用的强耐淹树木的界定标准[8]。
本研究中，互叶白千层在全淹 30 d及退水后 70 d
的恢复生长过程中，成活率为 100%；恢复生长 60
d后，植株的气体交换和叶绿素荧光参数都恢复到
正常水平。另外，作者前期研究结果表明，互叶白
千层能够耐受180 d的部分淹水，并在退水恢复生
长60 d后其生理生态指标恢复到正常水平[19]。因
此，互叶白千层是一种耐淹能力很强的木本植物，
可尝试性用于库岸和河岸等水位容易波动的湿地
造林之用。互叶白千层树龄越长，则植物耐淹能
力越强[8]。本实验所用植物材料生长期较短(不到
1 a)，植株高度在 1 m以下，今后有必要利用树龄
更长的植株进行试验。
叶绿素荧光对各种胁迫因子十分敏感，越来
越多的研究将其作为鉴定植物抗逆性的理想指
标，经常被用于评价植物光合机构的功能和环境
胁迫对其的影响[ 2 1 , 2 4 ]。荧光参数是反映PSⅡ活性
的可靠指标。在非逆境条件下，多数植物的叶绿
素荧光参数约为(0.832±0.004)，但是在逆境或受损
伤时，荧光参数则明显降低 [ 2 1 , 2 5 , 2 6 ]。植物叶绿素
荧光参数维持稳定，表示其PSⅡ光化学反应未受
到破坏[ 2 7 ]。本试验结果表明，经过 30 d的全淹处
理，互叶白千层叶绿素荧光参数显著下降，数值仅
为 0.72。在退水后恢复生长过程中，互叶白千层
叶绿素荧光参数不断升高，40 d后恢复到0.82，与
对照组基本相同，这表明互叶白千层PSⅡ光化学
反应在全淹过程中受到破坏，退水后恢复生长 40
d后恢复正常。
4 结 论
互叶白千层在全淹30 d后的恢复生长过程中，
光合生理特性逐渐恢复正常，是一种非常耐淹的木
本植物，可在河岸、库岸等间歇性淹水地区种植。
364
4期 靖元孝等：淹水解除后互叶白千层幼苗光合特性的恢复
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湿 地 科 学 9卷
Recovery of Photosynthetic Characteristics of Melaleuca alternifolia
Seedlings after Submersion
JING Yuan-Xiao 1, LIU Rui-Xian1, XIAO Lin1, LI Guo-Liang1, YANG Dan-Jing 2
(1. College of Life Science, South China Normal University, Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in
Guangdong Higher Education, Guangzhou 510631, Guangdong, P.R.China; 2. Guangzhou Research Academy of
Environmental Protection, Guangzhou 510620, Guangdong, P.R.China)
Abstract: Periodic flooding of trees in tropical floodplains and reservoirs where water levels fluctuate is a com-
mon phenomenon. The alternating terrestrial and aquatic periods with advancing and receding floods poses a
variety of constraints to the plants growing in this habitat. If flooding is recurrent before the plants recover
from previous flooding, injuries will accumulate and serious damage may occur. Therefore, when assessing
plant resistance to flooding, it is important to consider the ability of plants to recover from transient waterlog-
ging. The success of tree planting on floodplain and reservoir depends not only on the tree’s tolerance to sub-
mersion, but also on their subsequent recovery. Previous studies on physiological and growth responses of tree
species to flooding have mostly focused on the responses to continuous flooding, but little is known about the
responses to subsequent recovery after the removal of the flooding stress. Recovery effects of gas exchange,
chlorophyll fluorescence and membrane permeability of Melaleuca alternifolia seedlings, a tall shrub species
used in floodplain and reservoir forest restoration in southern China, were studied after submersion. Through-
out a 30-day submersion and another 70-day recovery period, the survival rates of M. alternifolia seedlings
were 100% . After 30-day submersion, pronounced decrease of chlorophyll content, net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr), the maximum quantum efficiency of the photosystemⅡ
(Fv/Fm), photochemical quenching coefficient (qP), and increase of non-photochemical quenching (NPQ),
membrane permeability in the period after submersion, gradual increase of chlorophyll content, Pn, Gs, Tr, Fv/Fm,
qP, and decrease of NPQ, membrane permeability in the recovered seedlings were found, and the above param-
eters in the recovered seedlings reached the levels similar to the control after 60-day recovery. Our study dem-
onstrated that M. alternifolia seedlings is tolerant of flooding, and seedlings of this species would be suitable
for afforestation in river banks and reservoir banks exposed to intermittent flooding.
Keywords: Melaleuca alternifolia; photosynthetic characteristics; submersion; gas exchange; chlorophyll fluo-
rescence; recovery
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