全 文 ：麦类作物学报　２０１５，３５（３）：３１２－３１６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１５．０３．０４
网络出版时间：２０１５－３－７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１５０３０７．１６２８．００３．ｈｔｍｌ
西藏地方小麦品种曲白春的抗条锈性遗传分析
收稿日期：２０１４－１０－２３　　　修回日期：２０１５－０１－０９
基金项目：国家国际科技合作专项（２０１３ＤＦＧ３１３８０）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｃｈ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者：徐智斌（Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｚｂ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ）
周春宏１，２，徐智斌１，冯 波１，项 超１，２，王 涛１
（１．中国科学院成都生物研究所，四川成都６１００４１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘　要：为了明确曲白春的抗条锈性遗传规律，并为其在抗病育种中的合理利用提供理论指导，本研究
以曲白春与川麦２８构建遗传分析群体，以曲白春与中国春构建等位分析群体，用ＣＹＲ３３温室条件下苗期人
工接种遗传分析群体，用混合流行优势小种大田条件下成株期人工诱发接种遗传分析群体和等位分析群体，
同时对曲白春的抗条锈性进行遗传分析，并用小麦抗条锈基因Ｙｒ１８的特异性分子标记对曲白春进行分子检
测。结果表明，曲白春苗期对ＣＹＲ３３的抗性由一对显性基因控制，成株期对小麦条锈菌的抗性由２对独立显
性核基因控制，即由小麦抗条锈基因Ｙｒ１８和一对未知的小种专化性抗条锈基因控制。
关键词：曲白春；条锈病；遗传分析
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１５）０３－０３１２－０５
Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｓｔｒｉｐｅ　Ｒｕｓｔ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｗｈｅａｔ　Ｌａｎｄｒａｃｅ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ
ＺＨＯＵ　Ｃｈｕｎｈｏｎｇ１，２，ＸＵ　Ｚｈｉｂｉｎ１，ＦＥＮＧ　Ｂｏ１，ＸＩＡＮＧ　Ｃｈａｏ１，２，ＷＡＮＧ　Ｔａｏ１
（１．Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｈｅａｔ　ｌａｎｄｒａｃｅ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ，ｏｒｉｇｉｎａｌｙ　ｆｒｏｍ　Ｔｉｂｅｔ，ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｇｏｏｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ａｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｎｄ　ａｄｕｌｔ　ｓｔａｇｅ　ｆｏｒ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｙｅａｒｓ．Ｔｏ　ｃｏｎｆｉｒｍ　ｔｈｅ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ
Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ，ａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｗｉｔｈ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　２８ｆｏｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ，
ａｎｄ　ａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｗｉｔｈ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ　ｆｏｒ　ａｌｅｌｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｙ　ａｒ－
ｔｉｆｉｃｉａｌ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＣＹＲ３３，ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｂｙ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｉｘｅｄ　ｐｒｅｖ－
ａｌｅｎｔ　ｒａｃｅｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ａｔ　ａｄｕｌｔ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｇｅｎｅ　Ｙｒ１８　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｂｙ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｃａｒｒｉｅｄ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｇｅｎｅ　ｔｏ
ＣＹＲ３３ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｅｎｅｓ　ａｔ　ａｄｕｌｔ　ｓｔａｇｅ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ａｌｅｌｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ａｄｕｌｔ－ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ
Ｙｒ１８．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　Ｙｒ１８ａｎｄ　ａｎ　ｕｎｋｎｏｗｎ　ｒａｃｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ａｔ　ａｄｕｌｔ　ｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ；Ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ；Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　小麦条锈病由条锈菌（Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　 ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ）引起，是小麦生产中最严重的病害
之一［１－４］。在许多小麦主栽区，条锈病可导致小麦
减产１０％～７０％［１］。多年的生产实践和研究表
明，培育和种植抗条锈病小麦品种是控制该病最
经济、有效以及环境友好的策略［１］。然而单一抗
源大面积种植几年后必将选择出与之相对应的新
毒小种而致使其“抗性丧失”，如１９５０年、１９６４
年、１９９０年和２０００年条锈病大流行就是这样的
例证［４－５］。因而在小麦生产中要依靠抗病品种持
久控制住小麦条锈病的大流行，就必须不断地寻
找新的抗条锈病种质资源，以增加小麦抗条锈病
种质资源的多样性。目前正式命名的抗条锈基因
已超过６０个，大部分基因已经用于小麦抗病育种
中［１，６－７］。然而，随着条锈菌ＣＹＲ３２和ＣＹＲ３３成
为优势小种，我国只有Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２４和
Ｙｒ２６等少数基因保持抗性［８－１１］。此外，近年出现
了Ｖ２６、贵２２－９、贵２２－１４等新条锈菌致病类型，
四川地区生产上使用较广的９２Ｒ系列、贵农系
列、川麦 ４２ 等抗源和抗病品种抗性相继失
效［１２－１３］。因此，一方面亟需寻找新的抗源材料，发
掘新的抗条锈病基因，增加小麦种植区抗病基因
的丰富度，抑制条锈菌的定向选择，减少毒性新小
种的产生。另一方面，注重成株期抗性基因的筛
选和利用，以期培育出持久抗病的小麦品种，这是
解决条锈病害的有效途径之一［１４－１７］。
曲白春为西藏地方小麦品种，在中国科学院
成都生物研究所双流实验基地、马尔康小麦夏繁
基地种植多年，田间自然诱发或人工诱发接种小
麦条锈菌，均表现为全生育期抗病，且仅有叶尖坏
死现象。２０１３年经西北农林科技大学植物保护
学院苗期抗条锈性鉴定，曲白春表现为对目前流
行优势小种ＣＹＲ３３免疫。目前还未见对曲白春
的条锈病抗性进行遗传分析的报道。本研究采用
经典遗传学和分子标记检测方法，分析曲白春的
抗条锈性遗传规律，以期为曲白春在抗病育种中
的合理利用提供理论指导。
１　材料与方法
１．１　材 料
西藏地方小麦品种曲白春、Ｙｒ１８载体品种中
国春［１９］及感病品种川麦２８［１８］、辉县红，均由中国
科学院成都生物研究所农业生物技术研究中心提
供。相对频率较高和呈上升趋势的小麦条锈菌生
理小种ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３和水源类型菌系
Ｓｕ１１－４、Ｓｕ１１－７，均由西北农林科技大学植物保护
学院提供。
１．２　苗期抗条锈性遗传分析
以曲白春为母本、川麦２８为父本配置组合，
获得Ｆ１ 代，Ｆ１ 代套袋自交获得Ｆ２ 代群体。在温
室条件下，将亲本及Ｆ２ 代种子播种在口径为１０
ｃｍ的塑料盆中，每盆种１０粒。待幼苗长至一心
一叶期，采用涂抹法接种条锈菌小种ＣＹＲ３３。接
种后置于１０℃黑暗条件下保湿２４ｈ，相对湿度为
１００％。然后放在培养温室中潜育发病，培养温度
控制在１３～１６℃，每天光照１６ｈ，光照强度为
１０　０００ｌｘ，相对湿度为８０％。待感病对照川麦２８
充分发病时，逐株调查记录各小麦材料的反应型。
反应型按常规标准划分为６级，即０、０；、１、２、３、
４，代表的抗病性分别为免疫、近免疫、高度抗病、
中度抗病、中度感病和高度感病［２０－２１］。对Ｆ２ 代抗
感分离比例进行χ
２ 适合性测验，确定抗病基因的
数目以及基因间互作方式。
１．３　成株期抗条锈性遗传分析
２０１３－２０１４年度将曲白春、中国春、川麦２８、
中国春与曲白春正反交Ｆ１、Ｆ２ 代及川麦２８与曲
白春正反交Ｆ１、Ｆ２ 代种子播种在双流实验基地小
麦条锈菌鉴定圃中，行长１．５ｍ，行距０．３ｍ。鉴
定圃四周种植小麦高感条锈病品种辉县红作为条
锈菌诱发行，病圃中每隔１０行，种植１行辉县红
作为感病对照。诱发行小麦在返青拔节期采用田
间喷雾法接种条锈菌混合小种（ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、
ＣＹＲ３３和水源类型菌系Ｓｕ１１－４、Ｓｕ１１－７）。待对
照充分发病时，分单株记录各小麦材料的反应型。
反应型划分标准以及遗传分析方法同１．２．１。
１．４　曲白春Ｙｒ１８基因的分子标记检测
取小麦幼苗叶片，采用ＣＴＡＢ法提取基因组
ＤＮＡ［２２］。根据 Ｌａｇｕｄａｈ等［２３］开发的功能标记
ｃｓｓｆｒ１和ｃｓｓｆｒ２对小麦材料Ｙｒ１８基因进行分子标
记检测。其中，ｃｓｓｆｒ１引物组合为Ｌ３４ＤＩＮＴ９Ｆ和
Ｌ３４ＰＬＵＳＲ，ｃｓｓｆｒ２引物组合为 Ｌ３４ＤＩＮＴ９Ｆ和
Ｌ３４ＭＩＮＵＳＲ，Ｌ３４ＤＩＮＴ９Ｆ引物序列为５′－ＴＴ
ＧＡＴＧＡＡＡＣＣＡＧＴＴＴＴＴＴＴＴＣＴＡ－３′，Ｌ３４Ｐ－
ＬＵＳＲ引物序列为５′－ＧＣＣＡＴＴＴＡＡＣＡＴＡＡＴ
ＣＡＴＧＡＴＧＧＡ－３′，Ｌ３４ＭＩＮＵＳＲ 引 物 序 列 为
５′－ＴＡＴＧＣＣＡＴＴＴＡＡＣＡＴＡＡＴＣＡＴＧＡＡ－３′，
且均由上海生工生物工程有限公司合成。ＰＣＲ
反应体系和反应条件参照Ｌａｇｕｄａｈ等［２３］的方法。
ＰＣＲ扩增产物用１．５％的琼脂糖凝胶电泳检测。
·３１３·第３期 周春宏等：西藏地方小麦品种曲白春的抗条锈性遗传分析
２　结果与分析
２．１　曲白春苗期对ＣＹＲ３３的抗性遗传分析
用ＣＹＲ３３对曲白春、川麦２８及曲白春与川
麦２８杂交Ｆ２ 代进行抗病性鉴定，结果表明，川麦
２８表现为感病，曲白春表现为抗病，在６７株Ｆ２
代群体中，抗病植株４８株，感病植株１９株，经卡
方检验，符合由１对显性基因控制的３∶１的理论
比例（χ
２｛３∶１｝＝０．２４４＜３．８４）。表明曲白春对
ＣＹＲ３３的抗病性由１对显性基因控制。
２．２　曲白春成株期抗条锈性遗传分析
用ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３和水源类型菌系
Ｓｕ１１－４、Ｓｕ１１－７混合小种大田成株期人工诱发接
种鉴定曲白春、川麦２８及曲白春与川麦２８正反
交Ｆ１、Ｆ２ 代群体，结果表明（表１），曲白春表现为
抗病，川麦２８表现为感病，１８株正交Ｆ１ 代植株
和２０株反交Ｆ１ 代植株均表现抗病。在１８５株正
交Ｆ２ 代群体中，抗病植株１３９株，中抗植株３５
株，感病植株１１株，经卡方检验，符合１２∶３∶１
的理论比例（χ
２｛１２∶３∶１｝＝０．０３１＜５．９９）。在
１５３株反交Ｆ２ 代群体中，抗病植株１１２株，中抗
植株３１株，感病植株１０株，经卡方检验，同样符
合１２∶３∶１的理论比例（χ
２｛１２∶３∶１｝＝０．２７２
＜５．９９）。表明曲白春成株期抗条锈性由２对独
立显性核基因控制，其中一对基因的抗性达到免
疫程度，另一对基因为中度抗病基因。
２．３　曲白春Ｙｒ１８基因的分子标记检测结果
分别用小麦抗条锈基因Ｙｒ１８的特异分子标
记ｃｓｓｆｒ１和ｃｓｓｆｒ２对曲白春、中国春（含Ｙｒ１８基
因）、川麦２８及曲白春与中国春杂交Ｆ２ 代植株的
基因组ＤＮＡ进行ＰＣＲ扩增，扩增产物的琼脂糖
凝胶检测结果如图１和图２所示，ｃｓｓｆｒ１在中国
春、曲白春及曲白春与中国春杂交Ｆ２ 代植株的基
因组ＤＮＡ中均能扩增出５１７ｂｐ大小的特异条
带，而在不含抗条锈基因Ｙｒ１８的川麦２８的基因
组ＤＮＡ中不能扩增出该特异条带（图１）；ｃｓｓｆｒ２
在无Ｙｒ１８的川麦２８的基因组ＤＮＡ中能扩增出
５２３ｂｐ的特异条带，而在中国春、曲白春及曲白
春与中国春杂交Ｆ２ 代植株的基因组ＤＮＡ中均
不能扩增出该特异条带（图２）。表明曲白春含有
小麦成株期抗性基因Ｙｒ１８。
２．４　曲白春成株期抗条锈基因与小麦抗条锈基
因Ｙｒ１８的等位性分析
　　Ｙｒ１８特异分子标记检测结果表明曲白春中
　　１：川麦２８；２：中国春；３：曲白春；４～８：曲白春与中国春杂交
所获得的Ｆ２代植株；Ｍ：ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒ
１：Ｃｈｕａｎｍａｉ　２８；２：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ；３：Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ；４－８：Ｆ２
ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ；Ｍ：ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒ
图１　标记ｃｓｓｆｒ１的ＰＣＲ扩增产物电泳图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｍａｒｋｅｒ　ｃｓｓｆｒ１
　　Ｍ：ＤＮＡ　Ｍａｒｋｅｒ；１：川麦２８；２：中国春；３：曲白春；４～８：曲白
春与中国春杂交所获得的Ｆ２代植株
Ｍ：ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒ；１：Ｃｈｕａｎｍａｉ　２８；２：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ；３：
Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ；４－８：Ｆ２ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ
图２　标记ｃｓｓｆｒ２的ＰＣＲ扩增产物电泳图
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｍａｒｋｅｒ　ｃｓｓｆｒ２
含小麦抗条锈病基因Ｙｒ１８，进一步以曲白春和
Ｙｒ１８载体材料中国春为亲本配置正反交组合，用
混合小种成株期人工诱发接种正反交组合的各世
代。抗病性鉴定结果表明（表１），曲白春表现为
抗病，中国春表现为中度抗病，Ｆ１ 代植株均表现
抗病。正交Ｆ２ 代群体中，抗病植株１９３株，中抗
植株６３株，经卡方检验，符合３∶１的理论比例
（χ
２｛３∶１｝＝０．００５＜３．８４）。反交Ｆ２ 代群体中，
抗病植株１３３株，中抗植株５５株，经卡方检验，符
合３∶１的理论比例（χ
２｛３∶１｝＝１．５９６＜３．８４）。
正反交组合抗感分离比一致。在总共４４４株的正
·４１３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷
反交Ｆ２ 代群体中只出现了两种抗病类型，即亲本
曲白春的抗病表型－抗病，亲本中国春的抗病表
型－中度抗病，没有出现感病植株。在总共３２６
株的抗病植株中，所有植株抗病性与曲白春抗条
锈性表现一致。在总共１１８株的中抗植株中，所
有植株抗病性与中国春抗条锈性表现一致。表明
曲白春和中国春中均含有纯合抗病基因Ｙｒ１８。
曲白春成株期抗病性由２对独立显性核基因控
制，即由小麦抗条锈基因Ｙｒ１８和１对显性未知的
小种专化性抗条锈基因独立控制。
表１　曲白春成株期抗条锈基因遗传分析
Ｔａｂｌｅ　１　 Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ａｔ　ａｄｕｌｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｔａｇｅ
亲本组合
Ｐａｒｅｎｔｓ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
抗病植株数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
中抗植株数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
感病植株数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｐｌａｎｔｓ
期望比
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｒａｔｉｏ
卡方值
χ２
Ｖａｌｕｅ
曲白春×川麦２８ Ｆ１ １８　 ０　 ０
Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ×Ｃｈｕａｎｍａｉ　２８ Ｆ２ １３９　 ３５　 １１　 １２∶３∶１　 ０．０３０　６
川麦２８×曲白春 Ｆ１ ２０　 ０　 ０
Ｃｈｕａｎｍａｉ　２８× Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ Ｆ２ １１２　 ３１　 １０　 １２∶３∶１　 ０．２７２　０
中国春×曲白春 Ｆ１ １７　 ０　 ０
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ× Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ Ｆ２ １３３　 ５５　 ０　 ３∶１　 １．５９５　７
曲白春×中国春 Ｆ１ １８　 ０　 ０
Ｑｕｂａｉｃｈｕｎ×Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ Ｆ２ １９３　 ６３　 ０　 ３∶１　 ０．００５　２
３　讨 论
２０１３年经西北农林科技大学植物保护学院
温室苗期抗条锈性鉴定，曲白春表现为对当下流
行优势小种ＣＹＲ３３免疫。抗条锈性遗传分析表
明，曲白春苗期对ＣＹＲ３３的抗性由１对显性基因
控制，曲白春成株期抗条锈性由２对独立显性基
因控制，其中一对基因的抗性达到免疫程度，另一
对为中度抗病基因。由于曲白春具有全生育期抗
性基因，该基因在成株期也会表达，所以控制曲白
春成株期抗性的１对基因为全生育期抗性基因，
即小种专化抗条锈基因。
田间调查曲白春和川麦２８杂交组合后代抗
病表现时，发现部分小麦植株有叶尖坏死的现象。
推测曲白春可能含有成株期抗条锈基因Ｙｒ１８，然
而小麦叶尖坏死不能完全代表抗病基因Ｙｒ１８／
Ｌｒ３４／Ｐｍ３８存在，需要进一步用分子标记进行检
测［２４－２５］。２００９年，Ｋｒａｔｔｉｎｇｅｒ等［１９］利用图位克隆
法，克隆了抗条锈基因Ｙｒ１８／Ｌｒ３４／Ｐｍ３８，并发现
小麦中仅存在２个等位基因，一个是感病的等位
基因－Ｙｒ１８／Ｌｒ３４／Ｐｍ３８，另一个是抗病的等位基
因＋Ｙｒ１８／Ｌｒ３４／Ｐｍ３８。Ｌａｇｕｄａｈ等［２３］根据抗病
等位基因在外显子１１上的 ＴＴＣ 缺失开发了
ｃｓｓｆｒ１～ｃｓｓｆｒ５等５对功能标记，可以准确鉴定小
麦在Ｙｒ１８／Ｌｒ３４／Ｐｍ３８位点的等位变异类型。本
研究用功能标记ｃｓｓｆｒ１和ｃｓｓｆｒ２检测表明，曲白春
中该位点的等位变异类型为＋Ｙｒ１８／Ｌｒ３４／Ｐｍ３８，
即曲白春含有小麦成株期抗条锈基因Ｙｒ１８。中
国春为Ｙｒ１８的载体材料，对曲白春和中国春的杂
交Ｆ２ 代进行抗感鉴定，分析抗病基因的等位性。
Ｆ２ 代群体中只出现了两种抗病类型，即亲本曲白
春的抗病表型－抗病，亲本中国春的抗病表型－
中度抗病，没有出现感病植株。表明曲白春和中
国春中均含有纯合抗病基因Ｙｒ１８。进一步明确
曲白春含有成株期抗条锈基因Ｙｒ１８，其中Ｙｒ１８
的抗条锈性为中度抗病。
进一步对曲白春和中国春正反交组合各世代
进行抗病性鉴定和遗传分析，正反交组合Ｆ２ 代群
体均符合３∶１的抗感分离比，表明曲白春成株期
抗性由２对独立显性核基因控制。结合上一步的
分析，可知曲白春成株期抗性由小麦抗条锈基因
Ｙｒ１８和１对显性未知的小种专化性抗条锈基因
独立控制。
参考文献：
［１］Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ．Ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ（Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｓｔｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ）ｏｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００５，２７：３１４－３３７．
［２］Ｗｅｌｉｎｇｓ　Ｃ　Ｒ．Ｇｌｏｂａｌ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｈｉｓｔｏｒｉ－
ｃａｌ　ａｎｄ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｔｈｒｅａｔｓ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１１，１７９：１２９－１４１．
［３］Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ．Ｒｅｖｉｅｗ　ａｒｔｉｃｌｅ：Ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｄｕｌｔ－ｐｌａｎｔ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ，ｋｅｙ　ｆｏｒ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉ－
·５１３·第３期 周春宏等：西藏地方小麦品种曲白春的抗条锈性遗传分析
ｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，４：６０８－６２７．
［４］Ｗａｎ　Ａ　Ｍ，Ｚｈａｏ　Ｚ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｅｐｉ－
ｄｅｍｉｃ　ａｎｄ　ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ　ｉｎ　２００２［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，２００４，８８：８９６－９０４．
［５］Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｑ（陈万权），Ｋａｎｇ　Ｚ　Ｓ（康振生），Ｍａ　Ｚ　Ｈ（马占鸿），ｅｔ
ａｌ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ
Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２０１３，４６（２０）：４２５４－４２６２（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［６］Ｚｈｏｕ　Ｘ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｍ　Ｎ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｒ５９
ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｄｕｌｔ－ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ＰＩ　１７８７５９［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐ－
ｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，１２７：９３５－９４５．
［７］Ｌｕ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｍ　Ｎ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　Ｙｒ６２　ａｎｄ　ａ
ｓｍａｌ－ｅｆｆｅｃｔ　ＱＴＬ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｄｕｌｔ－ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ　ＰＩ　１９２２５２［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，１２７：１４４９－１４５９．
［８］Ｙａｎｇ　Ｚ　Ｍ（杨作明），Ｘｉｅ　Ｃ　Ｊ（解超杰），Ｓｕｎ　Ｑ　Ｘ（孙其信）．Ｓｉｔ－
ｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｐｏｓｔ－ＣＹ３２ｅｒａ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作物学
报），２００３，２９（２）：１６１－１６８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｑ，Ｗｕ　Ｌ　Ｒ，Ｌｉｕ　Ｔ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｒａｃｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ａｎｄ　ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ，
ｔｈｅ　ｃａｕｓａｌ　ａｇｅｎｔ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｆｒｏｍ　２００３ｔｏ
２００７［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，２００９，９３：１０９３－１１０１．
［１０］Ｒｅｎ　Ｙ（任 勇），Ｌｉ　Ｓ　Ｒ（李生荣），Ｚｈｏｕ　Ｑ（周 强），ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕ－
ａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｏｆ　１３４ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ａｎｄ
ｌｉｎｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ
（麦类作物学报），２０１４，３４（６）：８４７－８５３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１１］Ｗａｎｇ　Ｎ（王 宁），Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｌ（王琪琳），Ｑｉｕ　Ｈ　Ｃ（邱亨池），ｅｔ
ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ　ｉｎ　ａ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｅｎｔｒｕｍ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１２，３２（４）：７８４－７８８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１２］Ｌｉｕ　Ｔ　Ｇ，Ｐｅｎｇ　Ｙ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｉｒｓｔ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｉｒｕ－
ｌｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｔｏ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　Ｙｒ２４（＝Ｙｒ２６）ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｈｕａｎ－
ｍａｉ　４２［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，２０１０，９４：１１６３．
［１３］Ｊｉａ　Ｑ　Ｚ（贾秋珍），Ｈｕａｎｇ　Ｊ（黄 瑾），Ｃａｏ　Ｓ　Ｑ（曹世勤），ｅｔ　ａｌ．
Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｓｔｒａｉｎ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｔｏ　Ｃｈｉｎａ’ｓ　ｍａｊｏｒ
ｗｈｅａｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　Ｇｕｉｎｏｎｇ　２２ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（甘肃农业科技），２０１２（１）：３－５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］Ｗａｎｇ　Ｆ　Ｌ（王凤乐），Ｗｕ　Ｌ　Ｒ（吴立人），Ｘｕ　Ｓ　Ｃ（徐世昌），ｅｔ
ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｉｔｈ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（植物保护），１９９７，
２３（３）：３－６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１５］Ｊｉｎｇ　Ｊ　Ｘ（井金学），Ｘｕ　Ｚ　Ｂ（徐智斌），Ｗａｎｇ　Ｄ　Ｂ（王殿波），ｅｔ
ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ　ｉｎ　Ｘｉａｏｙａｎ　６［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业
科学），２００７，４０（３）：４９９－５０４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１６］Ｓｉｎｇｈ　Ｒ　Ｐ，Ｈｕｅｒｔａ－Ｅｓｐｉｎｏ　Ｊ，Ｗｉｌｉａｍ　Ｈ　Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔｓ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｔｕｒｋｉｓｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
２００５，２９：１２１－１２７．
［１７］Ｙａｏ　Ｑ（姚 强），Ｈｅ　Ｍ　Ｍ（贺苗苗），Ｙａｎ　Ｊ　Ｈ（闫佳会），ｅｔ　ａｌ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｑｉｎｇｃｈｕｎ　３９［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类
作物学报），２０１４，３４（１）：３９－４２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１８］Ｚｈａｎｇ　Ｚ　Ｙ（章振羽），Ｓｈｅｎ　Ｌ（沈 丽），Ｌｉｕ　Ｔ　Ｇ（刘泰国），ｅｔ
ａｌ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｔｏ
Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（西南农
业学报），２０１０，２３（１）：１６－２１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１９］Ｋｒａｔｔｉｎｇｅｒ　Ｓ　Ｇ，Ｌａｇｕｄａｈ　Ｅ　Ｓ，Ｓｐｉｅｌｍｅｙｅｒ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ
ＡＢＣ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｆｕｎ－
ｇａｌ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２３：１３６０－１３６３．
［２０］Ｌｉｕ　Ｘ　Ｋ（刘孝坤）．Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ（植物保护学报），１９８８，１５（１）：３３－３９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２１］Ｆａｎｇ　Ｔ　Ｌ（房体麟），Ｃｈｅｎｇ　Ｙ（程 颖），Ｌｉ　Ｇ　Ｑ（李根桥），ｅｔ　ａｌ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　Ｓ２１９９ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｌｅｌｉｓｍ　ｗｉｔｈ　Ｙｒ５ ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作物学报），２００８，３４（３）：３５５－３６０（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２２］Ｒｏｇｅｒｓ　Ｓ　Ｏ，Ｂｅｎｄｉｃｈ　Ａ　Ｊ．Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｆｒｏｍ　ｍｉｌｉｇｒａｍ
ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｆｒｅｓｈ，ｈｅｒｂａｒｉｕｍ　ａｎｄ　ｍｕｍｍｉｆｉｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８５，５：６９－７６．
［２３］Ｌａｇｕｄａｈ　Ｅ　Ｓ，Ｋｒａｔｔｉｎｇｅｒ　Ｓ　Ｇ，Ｈｅｒｒｅｒａ－Ｆｏｅｓｓｅｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｅ　Ｌｒ３４／Ｙｒ１８／Ｐｍ３８　ｗｈｉｃｈ
ｃｏｎｆｅｒｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔ－
ｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１１９：８８９－８９８．
［２４］Ｗｕ　Ｌ（伍 玲），Ｘｉａ　Ｘ　Ｃ（夏先春），Ｚｈｕ　Ｈ　Ｚ（朱华忠），ｅｔ　ａｌ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｒ３４／Ｙｒ１８／Ｐｍ３８ｉｎ　２７３ＣＩＭ－
ＭＹＴ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ａｎｄ　ｌｉｎｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍａｒｋｅｒｓ
［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２０１０，４３
（２２）：４５５３－４５６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２５］Ｚｅｎｇ　Ｑ　Ｄ（曾庆东），Ｗｕ　Ｊ　Ｈ（吴建辉），Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｌ（王琪琳），
ｅｔ　ａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　Ｙｒ１８　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１２，３２（１）：１３－１７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·６１３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷