全 文 ：文章编号:1001-4829(2006)01-0014-05
　　收稿日期:2004-12-10
　　基金项目:国家 863 计划;国家自然科学基金(39470450 和
30070472);四川省育种攻关;四川省生物技术育种;四川省青年
基金;四川省应用基础项目
作者简介:张　 (1961-),女 ,研究员 ,从事生物技术与小麦品
种资源创新研究 , ＊为通讯作者。
源于硬粒小麦-节节麦人工合成种的
小麦新品种川麦 38抗条锈性及遗传分析
张　 1 , 2 ,杨武云1＊ ,郑有良2 ,余　毅1 ,胡晓蓉 1 ,彭云良1 ,杨家秀1
(1.四川省农科院 ,四川 成都　610066;2.四川农业大学 ,四川 雅安　625014)
摘　要:利用硬粒小麦-节节麦人工合成种与四川小麦杂交 、回交 ,育成高抗条锈小麦新品种川麦 38(99-607)。为明确川麦 38抗
条锈性状的遗传规律 ,将川麦 38与绵阳 26 、绵阳 335 、SY95-71 、川育 12等 5个高感条锈小麦品种杂交 ,获得杂种 F1 、F2 群体;利用
条中 32对抗×感杂种 F1、F2 群体接种鉴定抗性分析表明 ,川麦 38对条锈病新小种的抗性受一对显性基因控制。将川麦 38与含
Y r13 的德国小麦 8661及源于硬粒小麦-节节麦人工合成种的 3个抗病新品种(川麦 42 、川 3736 、复小穗小麦)杂交 ,分析川麦 38
与 4个抗病品种的抗性基因等位性 ,结果发现抗×抗 F2 群体中均分离出一定比例的感病单株 ,表明川麦 38与德国小麦(Y r13)、
川麦 42 、川 3736 、复小穗小麦等的抗锈基因不等位 ,为不同的抗性基因。
关键词:小麦;条锈病;抗性遗传;人工合成种
中图分类号:S512.1;S432.2+1　　　文献标识码:A
Inheritance of resistance for Chinese wheat stripe rust races
in a new common wheat variety Chuanmai 38 derived from synthetics
(Triticum durum × Aegilops tauschii)
ZHANG Yong1 , YANG Wu-yun1＊, ZHENG You-liang2 , YU Yi1 , HU Xiao-rong1 , PENG Yun-liang1 , YANG Jia-xiu1
(1.Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Sichuan Chengdu 610066 ,China;2.S ichuan Agricultu ral University , Sichuan Yaan 625014 ,C hina)
Abstract:Chuanmai 38(99-607), a new w heat variety derived f rom synthetics(Tr it icum durum × Aegi lops tauschii), was highly
resi stant to Chinese new ly predominant race of wheat st ripe rust CYR32 at adult stage.To determine the inheri tance of resistance in
Chuanmai 38 , it w as crossed w ith f ive suscept ible S ichuan varieties of common w heat such as MY26 and so on.All of F1 hybrids of such
crosses were immune or highly resistant to the C hinese stripe rust races.The segregat ion of resi stance in F2 of these crosses revealed that
a single dominant gene cont rolled the resistance in Chuanmai 38 to CYR32.When Chuanmai 38 was crossed w ith four other highly
resi stance variet ies including Germany Wheat 8661(Yr13)and other three w heat variet ies derived f rom synthetics (Chuanmai 42 ,
Chuan3736 and Double spikelet w heat), a certain of susceptible individuals w ere observed in F2 population.It indicated the resistance gene
in Chuanmai 38 was dif ferent from that in the lat ter four varieties.
Key words:w heat;resi stance inheri tance;P uccinia stri i form is f.sp.tr it ici;synthetics
　　条锈病(Puccinia strii formis f.sp.trit ici)是我
国小麦生产上最重要的病害之一 ,也是四川 、甘肃 、
陕西 、云南 、贵州 、重庆等西南冬麦区的第一大病害 。
国内外的实践证明 ,小麦条锈菌的周期性变异是导
致小麦品种丧失抗锈性的根本原因 ,培育推广抗病
小麦品种是防治条锈病流行危害的一个最经济 、有
效的途径 。近年来 ,由于条锈病抗性基因资源的过
度和单一利用 ,加之条中 31 和 32号等新小种和致
病类型的发展更使病害流行的可能性增大 ,潜在的
威胁更大 ,涉及范围更广 ,决定了治理这一病害的长
期性和艰巨性。小麦品种繁六及其姊妹系由于抗锈
病能力强 、抗性持久稳定 ,在四川小麦抗病育种中发
挥了巨大作用 ,并成为该地区近 30年来最重要的抗
源[ 1～ 4] 。然而 ,到 1992 和 1993年我国分别发现了
致病力很强的条锈新小种条中 30 、31 (CYR30 、
CYR31)[ 2～ 3]和Hybird46和水源 11 两大新小种类
群的优势种群 ,而繁六抗源及我国西南部冬麦区推
14
西　南　农　业　学　报
Sou thw est China Journal of Agricultural S ciences
　　　　　　　　　　　　　　2006年 19卷 1期
Vol.19　　No.1
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2006.01.004
广品种(90 %以上有繁六血缘)不具有对新小种的
抗性基因。另一严峻事实是 ,四川等西南部冬麦区
条锈菌越夏基地———四川阿坝州和甘肃陇南春麦
区 ,同样种植的是以繁六抗源的衍生品种 ,加速了条
锈小种的蔓延。单一抗源的长期利用 ,使越夏基地
哺育品种抗源的一致性 ,加快了条锈病菌的繁衍 ,导
致了 1996 、1999年 、特别是 2001年条锈病大流行和
危害 。根据四川省农科院植保所调查结果 ,在 2002
年四川小麦播种面积133 hm2 中 ,有 10 %的小麦面
积因严重感染条锈病而颗粒无收 ,有20 %面积减产
30 %～ 40 %,给四川小麦生产造成了巨大损失 。
目前 ,条锈病正形成向黄淮海地区蔓延的趋势 。因
此 ,发掘新的抗条锈病基因资源 、丰富小麦抗性基
因 ,开展抗条锈育种 ,尽快培育出含有新抗源的高抗
条锈小麦新品种 ,已是小麦资源创新和育种工作者
当前的首要任务 。
四倍体小麦(Tri ticum turgidum , 2n =28 ,
AABB)和节节麦(Aegi lops tauschii , 2n=14 ,DD)是
六倍体普通小麦(T.aest ivum , 2n=42 , AABBDD)
的初级基因库 ,其中蕴藏着丰富的抗性基因 ,可供改
良现代小麦应用[ 5 ～ 15] 。由于四倍体小麦的 AB 和
节节麦的 D基因组与普通小麦的 ABD基因组完全
同源 ,硬粒小麦—节节麦的优良基因只需基因重组
就能顺利地转移至小麦中 ,不涉及非同源染色体基
因转育中的染色体易位 、代换 、附加等染色体工程技
术 ,因此 ,四倍体小麦和节节麦被认为是小麦近缘种
中最容易转育优良基因的基因资源之一[ 5 ～ 6 , 12] 。
1995年 ,本课题组从 CIMMTY 引进了高抗条锈的
硬粒小麦-节节麦人工合成种 Syn-CD 769 ,1996年
利用 Syn-CD 769与四川小麦杂交 、回交 ,育成了高
产 、高抗条锈病的小麦新品种川麦 38(2003年通过
四川省品种审定委员会审定),丰富了四川小麦抗条
锈基因资源 ,并为抗性育种基因多元化育种奠定了
基础[ 16] 。本试验对川麦 38的高抗条锈性状进行了
遗传分析 ,旨在为进一步利用川麦 38开展抗条锈育
种提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
本试验采用了川麦 38 、德国小麦 8661 、复小穗
小麦 、川 3736 ,川麦 42(99-1572)等 4个抗病品种 ,
以及绵阳 26 、绵阳 335 、SY95-71 、川育 12 、郑 9023
等 5个感病品种 。其中 ,川麦 38(99-607)是由四川
省农科院作物所于 1996 年以硬粒小麦-节节麦人
工合成种 Syn-CD769(由 CIMMTY Mujeeb-Kazi A
博士提供系谱为 Decoy1/ Aegilops tauschii 188)为
母本 ,SW89-3243(川麦 30)为父本 ,杂种 F1 再与中
间材料川 6415杂交 ,经过 5 ～ 7代选育而成的高抗
条锈小麦新品种;德国小麦 8661含有 Y r 13 抗条锈
基因 ,川麦 42 、川 3736和复小穗小麦 3个品种是利
用不同的硬粒小麦-节节麦人工合成种与四川小麦
杂交 、回交育成的抗病新品系。其中 ,川麦 42系谱
为:Altar 84/ Aegilops tauschii 188/ / SW3243/ 3/
6415;复小穗小麦系谱为:Decoy1/ Aegilops tauschi i
188/ / SW3243/ 3/ 绵农 4 号;川 3736 系谱为:
Altar 84/ Aegi lops tauschii 188/ / SW3243/ 3/ 绵
阳 26 。
利用川麦 38 与绵阳 26 、绵阳 335 、SY95-71 、川
育 12 、郑 9023等 5个感病品种杂交 ,组配抗×感杂
种 F1 、F2 群体 ,用于川麦 38抗条锈性遗传分析;利
用川麦 38与德国小麦 8661 、复小穗小麦 、川 3736 ,
川麦 42等 4个抗病品种杂交 ,组配抗×抗杂种 F1 、
F2 群体 ,用于分析川麦 38 抗条锈性基因的等位性
分析。
1.2　田间试验设计与方法
1.2.1　川麦 38多点抗性鉴定　在 2002 ～ 2003年
小麦生长季节 ,在温江 、郫县 、雅安 、阆中 、宣汉五县
(市)进行不同生态条件下的小麦抗条锈病多点鉴定
试验。小区面积为 13.33 m2 。采用行长 2 m 、行宽
20 cm 、条播 ,对照品种铭贤 169 ,各品种按照完全随
机排列 ,重复 2次 ,自然发病 ,乳熟后期按全国抗条
锈病统一标准方法调查[ 17] ,记载叶片的反应型 、普
遍率 、严重度 。
1.2.2　田间接种和抗性遗传分析　2002 ～ 2003年
在四川温江四川省农科院试验农场进行抗性鉴定试
验 。将供试材料小麦新品种川麦 38 和感病品种绵
阳 26 、绵阳 335 、SY95-71 、川育 12 、郑 9023 等 5个
感病品种和川麦 42 、复小穗小麦 、川 3736 、德国小麦
8661等 4个抗病品种 ,及其组配的抗×感和抗×抗
杂交组合 F1 、F 2 的种子按顺序排列。F1 每个材料
种植 1行;F2 分单粒播种 。试验面积为 133.33 m2
行长1.5 m ,行距 0.27 m 。每隔20行试验材料间种
1行诱发感病品种铭贤 169 ,两厢材料间也间种铭贤
169为诱发行。于 2月下旬至 3月上旬将条锈病菌
系条中 32接种于试验材料和诱发品种铭贤 169。
接种后 18 ～ 20 d开始观察记载 ,共 3次。双亲和F 1
按行观察记载 ,F2 群体分单株以观察记载 。
1.2.3　抗性反应型　抗性反应型可分为:免疫-高
抗(I-HR)、抗(R)、中抗(MR)、中感(MS), 中感
(MS),感(S)和高感(HS)6级[ 10] 。根据川麦 38与
川育 12抗×感等杂交组合杂种 F1 反应 ,确定川麦
3 8抗性基因的显隐性;根据F2群体中抗感单株分
151期 张　 等:源于硬粒小麦-节节麦人工合成种的小麦新品种川麦 38抗条锈性及遗传分析
表 1　小麦新品种川麦 38 在不同生态条件下的抗性鉴定
Table 1　The average result of resistance evaluat ion of new w heat variety Chuanmai 38 under dif ferent regions in Sichuan
地名
Location
郫县
Pixian
反应型
IT
普遍率
PIL %
严重度
DSR %
雅 安
Yaan
反应型
IT
普遍率
PIL %
严重度
DSR %
宣汉
Xuanhan
反应型
IT
普遍率
PIL %
严重度
DSR %
温 江
Wenjiang
反应型
IT
普遍率
PIL %
严重度
DSR %
阆 中
Langzhong
反应型
IT
普遍率
PIL %
严重度
DSR %
川麦 38
Chuanmai 38
1 2.58 2.06 1 13 1 1 3 1 2 10 5 1 60 0-5-15
铭 贤 169
Mingxian 169
4 100 90 4 100 5-20-40 3 80 60 4 80 80 4+ 100 100
　　注:反应型:免疫-高抗 、抗 、中抗 、中感 ,感和高感 6级:平均普遍率:感病叶片所占的比率;平均严重度:病害斑所占比率。
Note:IT:Infection Type(I-HR , R , MR , MS , S and HS);PIL:Percentage of the Infected Leaf(%):DSR;Disease Severi ty Reduct ion(%).
离比例 ,进行川麦 38与德国小麦 8661 、川麦 42 、川
3736 、复小穗小麦 4个抗病品种的抗性基因等位性
分析 ,确定川麦 38的抗性由几对基因控制。
2　结果与分析
2.1　多点抗条锈性鉴定分析
新品种川麦 38在四川省不同生态条件下对条
锈病抗性表现(表 1)结果为:最高反应型 2级(温
江),平均普遍率最高为 60 %,但严重度在 15 %以
下 ,远远轻于感病对照铭贤 169(严重度 60 ～ 100)。
各参试点鉴定结果一致 ,表明小麦新品种川麦 38高
抗条锈病。
2.2　川麦 38的抗性遗传分析
从表 2可以看出 ,川麦 38与绵阳 26 、绵阳 335 、
SY95-71 、川育 12 、郑 9023等 5 个感病品种杂交的
杂种 F1均表现为高抗-免疫 ,表明川麦 38的抗条
表 2　小麦新品种川麦 38 与抗(感)病品种杂种 F2 群体单株抗性反应分布
Table 2　Dist ribut ion of individuals react ion to CYR 31 , CYR 32 and w ater resou rces 11-14 in the F2 population of C huanmai 38 crossed w ith
resi stant and susceptible varieties respectively
组合
Combination
免疫-高抗
I-HR
抗
R
中抗
M R
中感
MS
感
S
高感
HR
总计
Total
预期比例
Estimated
gene No.
卡方测验
χ2
3∶1
卡方测验
χ2
15∶1
概率
P
抗×感
Resistance × susceptible
川麦 38 ×绵阳 335
Chuanmai 38 × Mianyang 335 50 13 1 64 1 0.188 0.25～ 0.50
川育 12 ×川麦 38
Chuanyo 12 × Chuanmai 38 103 16 25 1 145 1 3.496 0.1～ 0.05
川麦 38 ×绵阳 26
Chuanmai 38 × Mianyang 26 52 46 19 6 123 1 1.195 0.5～ 0.75
SY95-71 ×川麦 38
SY95-71 ×Chuanmai 38 90 16 14 15 135 1 0.022 0.75～ 0.90
川麦 38 ×郑 9023
Chuanmai 38 ×Zheng 9023 111 45 1 157 1 1.327 0.1～ 0.25
抗×抗
Resistance × resi stance
川麦 38 ×复小穗
Chuanmai38 ×
double spikelet w heat
118 7 2 127 2 0.043 0.50～ 0.75
川麦 38 ×德国小麦 8661
Chuanmai 38 ×
Germany w heat 8661
110 39 12 161 2 0.219 0.25～ 0.10
川麦 38 ×川 3736
Chuanmai 38 ×C huan 3736 151 6 4 10 171 2 0.17 1.451 0.25～ 0.1
川麦 42 ×川麦 38
Chuanmai 42 ×C huanmai 38 100 3 3 106 2 0.15 0.003 >0.9
　　注:卡方测验为免疫-抗单株与中抗-高感单株之比 , χ20.05 ,1=3.84。
Note:Chi-square test for the ratio of I-R individuals to M R-HS individuals in F2 populat ion, χ20.05 ,1=3.84.
16 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
锈性状受显性基因控制。川麦 38与绵阳 26等 5个
杂交组合的 F 2 群体出现免疫-高抗 ,抗 ,中感 ,感 ,
高感等 6种分离类型 ,将 F2 单株分为免疫-高抗与
中抗-高感两类型并进行统计分析表明 ,免疫-抗
单株与中抗-高感单株 3∶1分离比例 ,进一步表明
川麦 38的抗条锈性状是由一对显性基因控制 。
2.3　川麦 38的抗性基因等位性分析
川麦 38与川麦 42 、复小穗小麦 、川 3736 、德国
小麦 8661等 4个高抗条锈病品种杂交的杂种 F2 的
群体中均出现了一定频率的感病植株(表 2),结果
表明:川麦 38 既与德国小麦 8661的 Y r13 基因不
等位 ,也与来源于硬粒小麦-节节麦人工合成种的
3个高抗条锈新品种(川麦 42 、川 3736 、复小穗小
麦)的抗性基因不同 。将川麦 38与川麦 42 、德国小
麦 8661 、川 3736 、复小穗小麦杂交的 F 2群体中免疫
-抗单株与中抗-高感单株比率统计分析符合两对
独立显性基因控制的分离比例 15∶1。进一步推测
川麦 42 、德国小麦 8661 、川 3736 、复小穗小麦的高
抗条锈基因也受一对显性基因控制 。
3　讨　论
在小麦育种和小麦生产中 ,由于严重的遗传侵
蚀和长期单一使用几个骨干亲本为育种亲本材料 ,
全球小麦品种的遗传多样性出现降低趋势 ,一些关
键的抗性基因几乎来源于几个甚至同一个亲本。这
不仅制约了小麦育种的进一步发展 ,而且潜伏着随
时爆发的流行性病虫害的危机 。近几年条锈病新小
种(条中 30 、31 、32)在中国的大流行就是抗源单一
的必然结果。因此 ,开拓小麦族近缘属种基因资源 ,
引入小麦近缘属种的优良基因和遗传变异 ,对于丰
富现代栽培小麦的遗传多样性和进一步开展小麦高
产 、抗病 、优质育种具有重要意义[ 5～ 8 ,12～ 17～ 19] 。
四倍体小麦和节节麦是普通小麦的初级基因
库 ,由于其基因组与普通小麦完全相源 ,其优良基因
较易转育利用 ,因此 ,近年来 ,倍受小麦遗传育种研
究者的关注。目前 ,国内外学者通过四倍体小麦-
节节麦人工合成种的方式 ,已创造出了大批可直接
利用的人工合成种[ 5～ 8] 。本课题组从 CIMMYT 引
进了一批硬粒小麦-节节麦人工合成种 ,并对其抗
性 、品质等进行了分析[ 9 ,12 , 14] ,筛选出一批高抗条
锈的硬粒小麦-节节麦人工合成种并作为亲本与四
川小麦杂交 、回交 ,育成了一批高抗条锈 、高产 、优质
的新材料 ,其中川麦 42 、川麦 38 因抗性 、产量 、品质
性状突出 2003年通过四川省品种审定委员会审定 ,
这也是国内外第一批利用四倍体小麦-节节麦人工
合成种基因资源育成的审定品种。本试验进一步分
析表明:新品种川麦 38对条中 31 、32和水源 11 ～
14的抗条锈性状是受一对显性基因控制;且川麦 38
既不同于德国小麦的 Y r13 的抗条锈基因 ,也不同
于另外 3个源于硬粒小麦与节节麦的人工合成种的
高抗条锈新品种(系)(川麦 42 、川 3736 、复小穗小
麦)的抗条锈基因。为什么川麦 38 、川麦 42 、川
3736和复小穗小麦都来自硬粒小麦-节节麦人工
合成种 ,但抗条锈基因不一致? 这可能与硬粒小麦
-节节麦人工合成种抗性基因多元化有关 。从系谱
可以看出川麦 38 、复小穗小麦 、川麦 42 、川 3736由
两个硬粒小麦 -节节麦人工合成种 Altar84/
Aegilops tauschii 188和 D.ecoy1/ Aegilops tauschi i
188 与几个四川小麦品种或高代材料(SW3243 、
6415 、绵农 4 号 、绵阳 26)杂交选育而成 , 由于
SW3243等四个四川小麦均高感条锈[ 12 , 14] ,因此川
麦 38等 4个育成材料的抗性基因均来源于两个硬
粒小麦-节节麦人工合成种 。笔者以前的研究工作
表明 ,硬粒小麦 A ltar 84 、Decoy1 及节节麦 Aegilops
tauschi i 188均高抗条锈 ,且抗性基因能在硬粒小麦
-节节麦人工合成种 Altar84/ Aegi lops tauschi i
188和 Decoy1/ Aegi lops tauschii 188 中表达[ 12] 。
据此 ,可以推测川麦 38 、川麦 42 和川 3736的抗性
基因差异可能由其原始抗性亲本硬粒小麦-节节麦
人工合成种的硬粒小麦供体 Altar 84和 Decoy1的
抗性基因不同引起的;川麦 38与复小穗小麦的抗性
基因虽均来自同一硬粒小麦-节节麦的人工合成种
Decoy1/ Aegi lops tauschii 188 ,但仍不一致 ,推测它
们的抗性基因分别来自硬粒小麦 Decoy1和节节麦
Aegilops tauschii 188。本课题组育成的小麦新材
料 、新品种其抗性基因具有多样化特点 ,这为我国开
展条锈病抗性基因多元化育种提供了新的抗源[ 19] 。
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(责任编辑　谢成英)
18 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷