全 文 ：第 37 卷 第 3 期
2013 年 5 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 37，No． 3
May，2013
收稿日期:2011 － 11 － 20 修回日期:2012 － 12 － 20
基金项目:国家自然科学基金项目(31000294)
第一作者:林树燕，副教授，博士。* 通信作者:丁雨龙，教授，博士。E-mail:ylding@ vip． 163． com。
引文格式:林树燕，丁雨龙． 鹅毛竹与异叶苦竹的繁育系统研究［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2013，37(3) :1 － 5．
鹅毛竹与异叶苦竹的繁育系统研究
林树燕，丁雨龙*
(南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037)
摘要:通过野外定位观测，对鹅毛竹与异叶苦竹的开花物候、开花动态及繁育系统、花粉 －胚珠比(P /O)、杂交指
数(OCI)进行了观察和检测。在显微镜下观测柱头及花粉 －胚珠比，用联苯胺 －过氧化氢法测定柱头可授性，
用套袋法检测繁育系统。结果表明:鹅毛竹在上年的 10 月进行花芽的分化，盛花期为次年的 3 月，花芽的形成
到开花跨越 2 个年度;异叶苦竹当年 3 月形成花芽，其盛花期为 4 月。在各种套袋试验中，鹅毛竹均不结实;而
异叶苦竹收获有数量不等的种子。繁育系统检测表明，异叶苦竹和鹅毛竹无融合生殖现象，异叶苦竹的繁育系
统以异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。
关键词:鹅毛竹;异叶苦竹;繁育系统
中图分类号:Q943 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2013)03 － 0001 － 05
Studies on the breeding system in Shibataea chinensis and Arundinaria simonii f． heterophylla
LIN Shuyan，DING Yulong*
(Bamboo Research Institute of Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:By means of orientational observation in the field，flowering dynamic，breeding system，P /O and OCI of the
two bamboo species，Shibataea chinensis and Arundinaria simonii f． heterophylla，were determined． The stigma receptiv-
ity was estimated by benzidine-H2O2，the pollen-ovule ratio，morphology of stigma were examined with microscopy，and
bagging was used to examine the breeding system． The main results were as follows:the flower buds differentiated in Oc-
tober last year and bloomed in March this year for Shibataea chinensis． While the flower buds differentiated in March and
bloomed in April for Arundinaria simonii f． heterophylla． Artificial pollination can improve the seed setting． The seeds
could be harvested more or less every year． However，Shibataea chinensis never bore any seeds． The breeding system of
Arundinaria simonii f． heterophylla is mainly outcrossing，but partly may be self-compatible．
Key words:Shibataea chinensis;Arundinaria simonii f． heterophylla;breeding system
植物的生殖生物学特性是良种培育的基础，了
解植物的繁育系统可以为育种技术措施的制定提
供科学的依据。柱头的可授性及繁育系统已成为
生殖生物学所必须研究的内容。目前国内外研究
者对竹类植物的碳汇、生理生化、分子生物学等方
面做了大量深入的研究［1 － 3］，但对竹类植物的生殖
生物学的研究相对较少［4 － 6］。竹类植物是无性繁
殖的多年生植物，开花结实较为罕见，有些竹种甚
至几百年都不开花，且大多数植株开花后即枯死，
这给竹类植物的开花结实研究增加了难度，使得竹
类植物的生殖生物学诸如开花结实的生物学、竹类
植物花粉的生活力和萌发力以及贮藏、胚胎学等很
多方面的研究进展迟缓。近年来由于南京林业大
学竹种园中鹅毛竹与异叶苦竹出现连年零星开花
现象，这为研究这两个竹种的开花现象提供了难得
的契机。笔者重点研究两个开花竹种的繁育系统，
揭示其繁育特征及传粉系统特点，为今后竹种的杂
交育种提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料概况
研究地点位于南京林业大学竹种园(118°48E，
32°N) ，属北亚热带。年均气温为 15. 7 ℃，年温差较
大，可达25. 3 ℃(7月均温28 ℃，1月均温2. 2 ℃)，绝
对最高气温 43 ℃(1934 年 7 月 13 日) ，绝对最低
气温 － 19. 5 ℃(1955 年 1 月 4 日)。全年≥10 ℃
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
积温为 4 897 ℃。全年降水量平均为 971. 7 mm，
春、夏两季占 70%以上，全年无霜期 233 d。土壤
属于下蜀系黄壤。
鹅毛竹(Shibataea chinensis) :禾本科、倭竹族、
倭竹亚族、倭竹属。小型灌木状竹类，地下茎复轴
型。秆直立，高 60 ～ 80 cm，直径 2 ～ 3 mm，叶片卵
状披针形，形似鹅毛。为倭竹属中分布最广的一
种，分布于江苏、江西、福建、安徽等地，生于山坡或
林缘，亦可生于林下。
异叶苦竹(Arundinaria simonii f． heterophylla)
又称白纹女竹:禾本科、北美箭竹族、北美箭竹亚
族、青篱竹属。秆高 3 ～ 4 m，直径 2 ～ 3 cm，叶上具
有白色条纹，叶片窄披针形，长 7 ～ 10 cm，宽 1 ～
2. 5 cm，薄纸质。该竹姿态优雅，适于庭园栽培。
1． 2 开花动态观察
2007—2011 年连续 5 a 对鹅毛竹和异叶苦竹
进行开花动态观察，定期观测开花竹株，以获得它
们基本的开花情况，并记录其开始开花、25%以下
的植株开花、50%以上的植株开花、25%以下的植
株尚处于花期而余者已经凋谢、开花末期(少于
10%的植株仍在开花)等现象开始的时间。
1． 3 杂交指数(OCI)的估算
按照 Dafni 的标准［7］进行花序直径、花朵大小
及开花行为的测量及繁育系统的评判。(1)花朵
或花序直径 ＜ 1 mm 记为 0;≥1 ～ 2 mm 记为 1;
≥2 ～ 6 mm记为 2;＞ 6 mm 记为 3。(2)花药开裂
时间与柱头可授期之间的时间间隔，同时或雌蕊先
熟记为 0;雄蕊先熟记为 1。(3)柱头与花药的空
间位置，同一高度记为 0;空间分离记为 1。三者之
和为 OCI值。评判标准为，OCI = 0 时，繁育系统为
闭花受精;OCI = 1 时，繁育系统为专性自交;OCI =
2 时，繁育系统为兼性自交;OCI = 3 时，繁育系统
为自交亲和，有时需要传粉者;OCI = 4 时，繁育系
统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
1． 4 花粉 －胚珠比 (P /O)的测定
随机摘取刚开放而花药尚未开裂的花 20 朵固
定于 FAA中，带回实验室，取单花的全部花药用尖
头镊子捣碎于 2 mL 的离心管中［8］，在振荡器下振
荡 20 s后，用移液枪吸取 1 μL 的花粉液于载玻片
上。每朵花重复 10 次，在显微镜下观察并统计花
粉数。两种竹子的胚珠数目均为 1。每朵花的P /O
为该花的花粉总量除以胚珠数目。
依据 Cruden的标准:P /O为 18. 1 ～ 39. 0 时，繁
育系统为专性自交;P /O为 31. 9 ～ 396. 0 时，繁育系
统为兼性自交;P /O为 244． 7 ～ 2 588． 0时，繁育系统
为兼性异交;P /O 为2 108． 0 ～ 195 525． 0时，繁育系
统为专性异交。即 P /O 值的降低意味着近交程度
的升高，P /O值的升高伴随着远交程度的上升［8］。
1． 5 繁育系统的检测
在竹园对鹅毛竹和异叶苦竹花分别采取 7 种
处理:去雄套袋不授粉、去雄不套袋自然授粉、去雄
套袋人工授同株异花花粉、去雄套袋人工授异株花
粉、去雄套袋人工自花授粉、不去雄套袋自花授粉、
自然授粉。每处理各标记 10 个花序，重复 3 次，用
于统计结实率(结实率 =饱满种子数 /总胚珠数)。
1． 6 柱头可授性的检测
用联苯胺 － 过氧化氢法测定柱头可授
性［7 － 10］。将开花后不同天数的柱头完全浸泡在联
苯胺 －过氧化氢反应液中(1%联苯胺、3%过氧化
氢、水体积比为 4∶ 11∶ 22)。若柱头具有可授性，则
周围的反应液呈现蓝色并伴有大量气泡出现，否则
无气泡产生且不变蓝。
2 结果与分析
2． 1 开花竹林特点
鹅毛竹与异叶苦竹均属于连续开花类型竹种。
鹅毛竹自 2002 年以来在南京林业大学竹种园陆续
开花，其花芽的形成到开花跨越两个年度，每年
1—4 月整个竹林枯黄色(图 1 － 1，1 － 2) ，老竹上
未见花穗，长势逐渐衰退，部分老竹秆死亡，5 月初
竹鞭会发出新芽，长出大量新竹，6—10 月整个竹
林呈现绿色(图1 － 3)。仅当年生新竹在 10 月初
分化花芽(图1 － 4，1 － 5，1 － 6，1 － 7，1 － 8) ，至第 2
年 3 月份开花(图 1 － 9，1 － 10) ，初期仅有个别柱
头露出内外稃。如此年复一年，开花不止。花序类
型为无限花序，按竹子开花的类型，鹅毛竹花枝的
类型为有叶型。盛花期(3 月 22 日至 4 月 9 日)时
间短(表 1，图1 － 11，1 － 12)。
异叶苦竹有细叶和宽叶两种类型，一般开花竹
株为细叶类型(图 2 － 1，2 － 2)。通常在往年开花
竹株上开花，竹秆并不死亡，新生开花竹株矮小，通
常无叶(图 2 － 3) ，当年 3 月形成花芽并开花。异
叶苦竹在每年 3 月初开始出现花芽(图 2 － 3，
2 －4) ，逐渐长大和分化生成小穗(图 2 － 5，2 － 6，
2 －7) ，小花也同时分化完成(图 2 －8)。盛花期为 4
月 9日至 25日(表 1)。开花时内外稃张开，柱头伸
出。花序类型为有限花序。5 月中下旬种子成熟，
为颖果，大部分已被虫蛀、鸟食或腐烂(图 2 －9)。
在竹林中既有开花竹丛，又有正常生长而不开
花的竹丛，还有已开过花的枯死竹。
2
第 3 期 林树燕，等:鹅毛竹与异叶苦竹的繁育系统研究
图 1 鹅毛竹开花竹林及花序形态
Fig． 1 The morphology of flowering bamboo stand
and inflorescence of Shibataea chinensis
注:1． 1 月份开花鹅毛竹林;2． 3 月份正处于花期的鹅毛竹
林;3． 6 月份出笋后的鹅毛竹林;4 ～ 8．鹅毛竹花序的形成;9．鹅
毛竹节上生出花枝;10． 节上的假小穗簇生在一起形成无限花
序;11，12．正在开花的鹅毛竹。
图 2 异叶苦竹花序及小花形态
Fig． 2 The morphology of inflorescence and floret of
Arundinaria simonii f． heterophylla
注:1，2．开花竹株;3．新长出的幼小开花竹株;4．幼小花芽;
5，6．小穗生成;7．异叶苦竹花序;8． 正在开放的小花;9． 被虫食
的幼嫩种子。
2． 2 两竹种竹林的开花动态及花粉 －胚珠比(P/O)
统计发现，2007—2011 年间，鹅毛竹的花期历
时 31 d(平均 30 d) ，异叶苦竹的花期历时 46 d(平
均 44 d) (表 1)。不同年份均有所不同，总体来讲
表 1 鹅毛竹和异叶苦竹竹林开花进程
Table 1 The flowering process of Sh． chinensis and A． simonii f． heterophylla
观测项目 item
鹅毛竹 Sh． chinensis 异叶苦竹 A． simonii f． heterophylla
2007 2008 2009 2010 2011 2007 2008 2009 2010 2011
个别竹株开花 03 － 18 03 － 19 03 － 20 03 － 19 03 － 21 04 － 05 04 － 07 04 － 08 04 － 06 04 － 10
25%竹株开花 03 － 20 03 － 22 03 － 23 03 － 21 03 － 24 04 － 08 04 － 09 04 － 10 04 － 08 04 － 13
50%及以上竹株开花 03 － 27 03 － 29 03 － 28 03 － 29 03 － 30 04 － 11 04 － 12 04 － 12 04 － 11 04 － 15
＜ 25%竹株尚在开花 04 － 03 04 － 04 04 － 06 04 － 05 04 － 08 04 － 23 04 － 25 04 － 26 04 － 25 04 － 28
开花末期，近 10%竹株开花 04 － 03 04 － 07 04 － 09 04 － 07 04 － 11 05 － 02 05 － 03 05 － 03 05 － 04 05 － 05
第 1 朵花开日期 03 － 16 03 － 17 03 － 17 03 － 17 03 － 19 04 － 02 04 － 03 04 － 05 04 － 02 04 － 08
最后一朵花开日期 04 － 10 04 － 15 04 － 16 04 － 15 04 － 18 05 － 13 05 － 16 05 － 18 05 － 17 05 － 21
开花高峰
(开花数最多日期)
03 － 30 04 － 01 04 － 03 04 － 02 04 － 05 04 － 18 04 － 17 04 － 19 04 － 17 04 － 20
花期持续时间 /d 26 30 31 30 30 42 44 44 46 44
注:表中数据以月 －日表示开花进程。
没有明显的差别，但其开始开花和最后开花花期均
有一定的相差。造成上述现象的原因可能是不同
年份之间的气候变化所致。
经测算，鹅毛竹的 P /O 约为 11 825，异叶苦竹
的 P /O约为32 250。按照 Cruden 的标准［8］，鹅毛
竹、异叶苦竹的繁育系统属于专性异交类型。
2． 3 杂交指数的测定结果
按照 Dafni的方法［7］对鹅毛竹和异叶苦竹进
行杂交指数的测量，结果表明:鹅毛竹小花宽度约
为 3 mm(2 ～ 6 mm，记为 2) ，开花时柱头与花药分
离，而且花药散粉时期雌蕊尚未露出稃片(雄蕊先
熟，记为 1)。因此可以认为其雌雄器官在空间和
时间上是分离的(记为 1) ，其杂交指数为 4，其繁
育系统可定为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
异叶苦竹小花宽度为 10 mm(记为 3) ，开花时柱头
与花药分离(记为 1) ，花药散粉初期雌蕊已经成熟
(同记为 0) ，其杂交指数为 4，其繁育系统也定为
部分自交亲和，异交，需要传粉者。
3
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
2． 4 柱头可授性的检测
用联苯胺 －过氧化氢法检测了鹅毛竹和异叶
苦竹柱头可授性，结果表明:异叶苦竹开花后 1 ～ 2
h(初期和散粉前期)柱头过氧化物酶活性较强，即
柱头已具可授性，但可授性较弱;2 ～ 3 h(散粉盛
期)可授性最强;随着内、外稃的闭合，柱头可授性
减弱。由于异叶苦竹小花的内、外稃从打开到闭合
的时间短，仅 3 ～ 5 h，所以其可授期较短。而鹅毛
竹开花后，当花药下垂散粉时，大部分柱头还未成
熟，且未露出外稃，此时柱头不具可授性，对少量露
出外稃的柱头检测发现，柱头过氧化物酶活性很
弱，说明柱头基本上不具可授性。柱头的不可授性
是鹅毛竹不结实的重要原因之一。
2． 5 繁育系统的检测
异叶苦竹为风媒传粉，通过套袋和人工授粉对
异叶苦竹基本繁育系统的检测表明:异叶苦竹自然
状态下的结实率为 31． 2%;在开花前套硫酸纸袋
隔离传粉者的条件下，异叶苦竹结实率为 0，表明
异叶苦竹需要传粉者;去雄套袋人工同株异花授粉
时可以结实，结实率为 28. 3%;去雄套袋人工异花
授粉结实率为 67． 5%;去雄后套袋，不授粉处理的
结实率为 0，表明不存在无融合生殖的现象。去雄
套袋人工自花授粉结实率低(15． 6%) ，表明该竹
种具部分自交亲和性。同时，人工异花授粉的结实
率较高，又反映出该竹种较强的异花传粉倾向。异
花授粉比自然传粉的结实率高，说明在自然条件
下，传粉者数量不充足或传粉效率较低。
3 讨 论
3． 1 花部综合特征对风媒传粉的适应
传粉是种子植物种群生活史中一个重要的生
命活动现象，是种子植物受精的必经阶段［11］。竹
类植物为两性花，花小，无花冠，P /O 大。花粉球
形，无黏性，且花粉粒小，花粉量大。表面纹饰呈细
颗粒状，可以更长时间地飘浮在空气中，易随风传
播，使柱头受粉概率变大。花丝细长，柱头有大量
羽毛状分支，便于捕捉花粉。
3． 2 鹅毛竹和异叶苦竹花序特点
竹类植物中有限花序和无限花序的定义与普
通植物学不同，普通植物学认为，无限花序的开花
顺序是从花序轴的基部，然后向顶依次开花，花序
轴顶端保持旺盛的生长能力，无限地形成新的小
花;而有限花序的特点是花轴顶端或最中心的花先
开，因此主轴的生长受到限制，而由侧轴继续生长，
但侧轴上也是顶花先开放，故其开花的顺序为由上
而下或由内向外［12］。而竹类植物花序的定义经历
了以下历程:McClure［13］认为竹子的无限与有限花
序的区别在于小穗基部有无芽的存在，有限花序的
小穗基部没有以休眠芽形式而保留的分生组织，它
的花序是一次性开放的，而无限花序基部有休眠
芽，可以不断地产生假小穗。后来耿氏父子进行了
完善，指出真花序为有限制的一次发生，具有总梗，
此梗上延即为花序主轴;假花序为无限制的序次发
生，无柄的假小穗生在营养枝上，假小穗与真小穗
不同之处在于潜伏芽的存在，小穗轴中空，而且能
够不断分枝下去［13 － 14］。在竹子分类学上，真、假小
穗作为花序单次发生和续次发生的根本，是划分超
族的依据，具有重要的分类学意义［15 － 17］。
按此理论，鹅毛竹花序在形态学上属于复总状
花序，花序中间具一花序主轴，有节，其顶端为一顶
生小穗，其余节处着生一大苞片，中部和上部苞片
内藏着具前出叶的第 1 级侧生假小穗，底端 1 ～ 5
节苞片较小，内具潜伏芽。第 1 级侧生假小穗的基
部前出叶亦具潜伏芽，可进一步发育为第 2 级侧生
假小穗，如此重复，不断形成新的小穗。因此，鹅毛
竹的花序不是真正意义上的花序，其属于无限花序
类型［18］;异叶苦竹的花序具有总梗，而且一次性开
放，属于有限花序类型。
3． 3 鹅毛竹花的形态特征与结实的关系
鹅毛竹雌蕊的柱头细长，开花时稃片微启，柱
头伸出稃外，稃片一般不张开，为长花柱型。这一
类型还有黄条早竹，粉绿竹、黄槽石绿竹［19］等竹
种。鹅毛竹的繁育系统以异交为主，部分自交亲
和，需要传粉者。在各实验处理(套袋、去雄及人
工授粉)下，鹅毛竹均不结实。这可能与鹅毛竹花
的形态构造及开花习性不利于授粉和结实有关。
鹅毛竹属风媒花，花丝较长，达 1． 5 ～ 1． 8 cm，柱头
形态细弱，寿命短，在 24 h 内即枯萎，且雌雄异熟，
在花药散粉 3 d 左右才有少量柱头伸出稃外 2 ～
4 mm，伸出稃外很少，且稃片一般不张开，使自花
几乎不能授粉，异花授粉的机遇也少，因而花粉很
难落到柱头上而完成授粉，同时鹅毛竹柱头基本没
有可授性，这可能是鹅毛竹不结实的重要原因。
3． 4 异叶苦竹花的形态特征与结实的关系
异叶苦竹的柱头较短，不伸出稃外，开花时稃
片张开露出柱头，几小时后稃片闭合，为短花柱型。
月月竹［20］、福建茶秆竹、短穗竹等竹种也属于此类
型。在单花水平上，异叶苦竹的花在开放过程中花
丝伸长，柱头始终高于花药，不利于自花花粉落到
柱头上，因此在时空上一定程度地避免了自交的发
4
第 3 期 林树燕，等:鹅毛竹与异叶苦竹的繁育系统研究
生。这在套袋实验中进一步得到了证实，套袋隔离
风媒传粉的花结实率为 0。但由于外界风媒的作
用，加上单花花粉活力和柱头可授期之间也存在一
段时间的重叠，所以不可避免地会发生同株同花和
同株异花传粉———自交。人工控制授粉可显著提
高结实率，表明自然条件下传粉者数量不足或传粉
效率低。去雄套袋人工自花授粉结实率低，而异花
授粉尤其是异株异花授粉结实率相对较高，表明该
种存在部分自交亲和性，自然条件下以异花传粉为
主，不存在无融合生殖现象。间接的实验结果也支
持以上推断:根据 Dafni 的标准［7］所得出的杂交指
数表明，其繁育系统应为异交，部分自交亲和，需要
传粉者;而按照 Cruden 花粉与胚珠比 (P /O)标
准［8］划分，繁育系统应属于异交的类型。因此可
确定异叶苦竹的交配系统是以异交为主，部分自交
亲和，需要传粉者。
自从 Cruden 的早期研究［8］开始，花粉 －胚珠
比就引起了许多研究者的极大兴趣。从该实验的
研究结果看，它与杂交指数、套袋实验的结果并不
一致，异叶苦竹 P /O 约为 32 250，其比值相当高，
应属于专性异交;而套袋实验说明异叶苦竹应为以
异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。这说明 P /
O在一些植物中并不能很准确地反映其繁育系统
类型，P /O 值测定虽具有快速简便等特点，但正确
性相对较低［20 － 22］，如有些自花授粉植物的 P /O 值
明显高于 Cruden标准或与异花授粉种类的 P /O值
重叠［11，23］。因而一般以套袋实验结果更为真实可
靠。因此，异叶苦竹的繁育系统以异交为主，部分
自交亲和，需要传粉者。
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( 责任编辑 郑琰燚)
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