全 文 :第 30 卷 第 5期
2008 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.30 , No.5
Sep., 2008
收稿日期:2007--11--08
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(39900115)、江苏省高校自然科学基金项目(05KJB220053)、南京林业大学“十五”人才培养对象基金资助
项目(PG2003--02)。
第一作者:谢寅峰 ,博士生 ,副教授。主要研究方向:树木生理生化 、生理生态。电话:025--85427323 Email:xxyyff@njfu.edu.cn 地址:
210037 南京市龙蟠路南京林业大学森林资源与环境学院。
镧对鹅毛竹开花后光合特性的影响
谢寅峰1 林 侯2 蔡贤雷1 周 坚1 丁雨龙1
(1南京林业大学森林资源与环境学院 2厦门理工学院管理科学系)
摘要:为了探讨稀土对竹子开花后光合及衰老生理的调节作用 ,该文以鹅毛竹为试验材料 , 于 2006 年 6—11 月采用
100 mg L镧稀土处理 ,测定鹅毛竹花后光合作用及叶绿素荧光参数等的动态变化。结果表明:与对照相比 , 镧处理
不同程度地提高了光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光能转换效率(Fv Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΥPS Ⅱ)和 PS Ⅱ潜在活性
(F v F0),显著增加了叶绿素 、可溶性蛋白质含量和净光合速率(Pn),抑制了叶片衰老过程中上述指标的下降。说
明镧有效改善了鹅毛竹花后光合性能 , 延缓了开花鹅毛竹的衰老进程 , 并对镧缓解光合能力衰退的机制进行了
讨论。
关键词:镧;鹅毛竹;开花;光合作用;叶绿素荧光;衰老
中图分类号:S718.43;S795 文献标识码:A 文章编号:1000--1522(2008)05--0007--06
XIE Yin-feng1;LIN Hou2;CAI Xian-lei1;ZHOU Jian1;DING Yu-long1.Effects of lanthanum on
photosynthetic characteristics of Shibataea chinensis Nakai after bloom.Journal of Beijing Forestry
University (2008)30(5)7-12 [Ch , 22 ref.]
1 College of Forest Resources and Environment ,Nanjing Forestry University ,210037 ,P.R.China;
2 Department of Management Science ,Xiamen University of Technology ,361024 ,P.R.China.
In order to explore the regulation effects of rare earth on photosynthesis and senescence physiology of
bamboo after bloom , Shibataea chinensis Nakai was taken as experimental material.The dynamic changes of
photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameter were observed by 100 mg L lanthanum treatment during
June 2006 to November 2006.The results show that potential quantum efficiency of PS Ⅱ , actual photochemical
efficiency of PS Ⅱ , potential activity of PS Ⅱ , chlorophyll content , soluble protein content and net
photosynthetic rate of treatment group were significantly higher than that of control group , and the descent of
these indices in treatment group was inhibited during leaf senescence.These results demonstrate that the
photosynthetic characteristics of Shibataea chinensis Nakai after bloom is improved efficiently and senescence
process is postponed by lanthanum treatment.At last , the mechanism of relieving the decline of photosynthetic
capacity by lanthanum was discussed.
Key words lanthanum;Shibataea chinensis Nakai;bloom;photosynthesis;chlorophyll fluorescence;
senescence
近年来 ,我国优先在农业上进行稀土应用技术
的研究 ,并取得了可喜的成就 ,但稀土在竹类植物中
的研究和应用国内外报道甚少 。竹类植物作为重要
的禾本科(Gramineae)经济植物 , 以其用途广 、繁殖
快 、资源丰富 ,及经济效益 、社会效益 、生态效益显著
而越来越受到世界各国的重视。同时 ,竹类植物具
有独特的开花衰老生物学特性 ,不仅开花周期长 、难
以预测 ,大多数竹种为一生一次性开花植物 ,并且随
着开花结实 ,植株逐渐进入衰老死亡[ 1] ,有关研究显
示其死亡率高达 70%[ 2] 。竹林的大面积开花衰老
会导致严重的经济损失和生态环境的破坏[ 3] 。因
此 ,研究竹类植物开花致衰及其调控机理有着重要
DOI :10.13332/j.1000-1522.2008.05.026
的理论和现实意义。
鹅毛竹(Shibataea chinensis Nakai)为鹅毛竹属
(Shibataea)中分布最广的一种 ,小型地被竹 ,地下茎
复轴混生型 ,秆高 0.3 ~ 1.0 m ,每节 3 ~ 6分枝 ,每分
枝通常 2节 ,仅上部 1节生叶 ,一般每小枝生 3小
叶 ,叶卵状披针形 ,形似鹅毛。花序序次发生 ,假小
穗 ,颖片2 ~ 3枚;每小花具 2 枚稃片;雄蕊 3枚 ,花
药黄色;花柱 1 ,柱头 3。可作地被观赏植物栽培 ,也
可用于制作盆景[ 4] 。国内外对鹅毛竹研究甚少 ,据
我们对南京林业大学竹类植物园开花鹅毛竹的观
察 ,开花后未见结实 ,开花株枝叶衰老加快 ,逐渐枯
萎死亡 ,但竹鞭可继续发笋 ,因此 ,如能缓解开花后
叶片衰老生理过程 、促进营养生长 ,对开花竹林通过
无性繁殖获得自然更新具有重要现实意义。
镧(lanthanum ,La)作为常见农用稀土元素之一 ,
其对植物生长发育调节作用已为大家所公认[ 5] 。但
对植物光合调节机理尚不清楚 ,对叶绿素荧光特性
影响的研究尚未见报道。本研究以开花鹅毛竹为试
验材料 ,首次结合叶绿素荧光技术 ,探索镧稀土对开
花鹅毛竹光合特性的影响 ,为稀土调节植物光合机
理及竹子开花后衰老生理的研究提供参考。
1 试验地概况与研究方法
1.1 试验地概况
试验地设立于南京林业大学竹类植物园 ,地处
北纬 31°18′、东经118°20′。年平均温度为15.4℃,极
端最高温度 40.7℃,极端最低温度-14.0℃,年均降
水量 1 026.1 mm ,无霜期 237 d ,属北亚热带季风气
候区 ,土壤为下蜀系黄棕壤。
1.2 试验材料及处理方法
以已成片开花鹅毛竹为试验材料。在样地上设
置对照和镧稀土 2种处理 ,每种处理设置 3个重复
试验小区 ,随机区组排列 ,每小区选取年龄 、高度及
生长状况较为一致竹株约 8 ~ 10株 ,对第 3分枝(由
上往下)充分伸展且生长状况较为一致的当年生叶
片进行定位标记 ,用以各项指标的跟踪测定 。稀土
处理采用叶面喷施法 ,处理浓度通过前期预试验结
果选定 ,以叶绿素含量和净光合速率作为浓度筛选
指标依据 ,从不同预处理浓度(0 ~ 300 mg L ,以氧化
镧计)中确定 100 mg L 为本试验浓度 ,以清水处理
为对照 。镧稀土购自江苏溧阳方正稀土总厂 ,纯度
99.9%,使用前经硝化处理 ,并调 pH 6.0。试验时间
为2006年 6—11 月 ,于每月 17日左右对试验标记
的样株进行处理 ,1周以后 ,选择晴天进行叶绿素荧
光参数及光合指标的测定 ,同时取样用于叶绿素和
蛋白质含量的测定。
1.3 气体交换参数的测定
使用便携式光合气体分析系统(LI-6400 ,USA)
于 09:30—11:00进行净光合速率和蒸腾速率的测
定 ,每个处理 6个重复。测定时使用人工光源 ,光量
子通量密度为 1 000 μmol (m2·s)。
1.4 叶绿素荧光参数的测定
利用美国 LI-6400R的便携式荧光-光合作用测
量系统的 6400-40荧光叶室 ,于 09:00—11:30进行
荧光参数的测定。叶片暗适应 30 min 后测定初始
荧 光 (F 0), 随 后 加 一 个 饱 和 强 闪 光
(7 000μmol (m2·s),脉冲时间 0.8 s),测定最大荧光
(F m)。然后 ,让所测量的叶片在自然光下充分活
化 ,打开作用光 ,待荧光参数稳定之后测定稳态荧光
(F s)、随后加一个饱和强闪光(7 000 μmol (m2·s),
脉冲时间 0.8 s),测定光下最大荧光(F′m),接着打
开远红光(6.7 μmol (m2·s)),1 s后关闭作用光 ,暗
脉冲持续6 s后测定光下最小荧光(F′0)。相关的荧
光参数按以下公式计算:PS Ⅱ最大光能转换效率
F v Fm=(Fm -F 0) Fm , PS Ⅱ潜在活性(F v F0),
PSⅡ实际光化学效率 ΥPSⅡ =(F′m-Fs) F′m 。
1.5 叶绿素及蛋白质含量的测定
叶绿素含量的测定采用丙酮乙醇(体积比 1∶1)
混合浸提法[ 6] ;叶片可溶性蛋白质含量测定采用考
马斯亮蓝 G-250法[ 7] ,每个处理 3次重复。
1.6 数据分析
利用 Excel 2003及 SPSS11.5统计分析软件进行
标准误 、差异显著性和相关性分析 。
2 结果与分析
2.1 对照与处理之间开花鹅毛竹叶片光合特征参
数的差异分析
经方差分析表明 , 对照与处理叶片的 Pn 、Tr 、
F 0 、Fm 、Fv 、Fv F0 、ΥPSⅡ差异达极显著(P <0.01),
F v Fm 、Cr 、P r的差异达显著(P <0.05), Chla 、Chlb
差异不显著(表1)。
2.2 开花鹅毛竹叶片光合特征参数的相关分析
表 2相关分析表明 , Pn 分别与 T r 、ΥPSⅡ 、Chla 、
Chlb 、Cr 呈极显著正相关(P <0.01), F m 与 F 0 、Fv
呈极显著正相关 , ΥPSⅡ 与 Chla、C r 呈显著正相关
(P<0.05)。
2.3 镧对开花鹅毛竹光合和蒸腾速率的影响
光合能力的大小是反映叶片成熟与衰老的重要
标志。而 Pn 高低是叶片光合性能优劣的最终体
现。图 1表明:试验期间 ,对照与处理的 Pn 均呈先
升后降的变化趋势 ,在 7月份出现峰值 ,此后逐渐降
8 北 京 林 业 大 学 学 报 第 30卷
表 1 对照与处理之间开花鹅毛竹叶片光合特征参数的方差分析
TABLE 1 Analysis of variance of leaf photosynthetic characteristic parameters between control and treatment in Shibataea chinensis Nakai
参数 方差分析平方和 自由度 均方 F 值 显著性
P n 5.204 1 5.204 8.186** P<0.01
T r 2.383 1 2.383 15.919** P<0.01
F0 794.645 1 794.645 36.482** P<0.01
Fm 29 240.652 1 29 240.652 840.385** P<0.01
F v 20 394.561 1 20 394.561 325.504** P<0.01
Fv F m 0.003 1 0.003 6.195* P<0.05
F v F0 0.197 1 0.197 10.013** P<0.01
ΥPS Ⅱ 0.010 1 0.010 16.954** P<0.01
Chla 0.056 1 0.056 6.233 P>0.05
Chlb 1.600×10-6 1 1.600×10-6 0.014 P>0.05
Cr 0.110 1 0.110 19.342* P<0.05
Pr 1.798 1 1.798 11.974* P<0.05
注:Pn 为净光合速率;T r为蒸腾速率;F v 为可变荧光;Chla 为叶绿素 a 含量;Chlb为叶绿素 b 含量;Cr 为叶绿素总量;P r为可溶性蛋白质含
量。**表示相关极显著(P<0.01);*表示相关显著(P<0.05)。下同。
表 2 开花鹅毛竹叶片光合特征参数的相关分析
TABLE 2 Correlation analysis of leaf photosynthetic characteristic parameters in Shibataea chinensis Nakai
参数 P n T r F v Fm F 0 Fm F v Fv F 0 ΥPSⅡ Chla Chlb C r
P n 1.00
T r 0.87** 1.00
Fv F m 0.43 0.29 1.00
F 0 -0.05 -0.10 -0.11 1.00
Fm -0.11 -0.15 0.37 0.82** 1.00
F v -0.12 -0.19 0.51 0.70* 0.98** 1.00
F v F0 -0.06 -0.22 0.80** -0.38 0.21 0.40 1.00
ΥPS Ⅱ 0.78** 0.62 0.59 -0.34 -0.15 -0.08 0.36 1.00
Chla 0.92** 0.76* 0.37 0.13 0.04 0.01 -0.11 0.70* 1.00
Chlb 0.92** 0.75* 0.23 0.12 -0.04 -0.09 -0.23 0.63 0.97** 1.00
Cr 0.91** 0.76* 0.31 0.18 0.56 0.01 -0.17 0.66* 0.99** 0.99** 1.00
Pr 0.62 0.34 0.45 0.34 0.41 0.40 0.12 0.57 0.84** 0.77** 0.82**
低 ,其中9月份降幅最大 。镧稀土处理使开花鹅毛
竹的 P n平均提高了 9.47%,与对照相比差异极显
著(表 1),后期(9月和 10月)促进作用较明显 ,分别
比对照增加 25.07%和 55.13%。反映了开花鹅毛
竹从 8月份后出现了光合能力明显衰退现象 ,而镧
稀土对光合能力衰退具有明显的缓解作用。
图 1 对照与处理不同时期净光合速率和蒸腾速率的变化
FIGURE 1 Changes of net photosynthetic and transpiration rate in control and treatment during different stages
T r的变化趋势与 Pn 相似 ,处理比对照平均升
高14.23%,差异极显著(表 1),但促进效应在 7月
和8月较明显 ,后期两者差异不大。7 、8月份处理
组较高的 Tr , 有利于开花鹅毛竹在夏季高温条件
下 ,降低叶温 ,使其免受夏季高温强光的灼伤 ,进而
对光合器官起保护作用 。
2.4 镧对开花鹅毛竹荧光参数的影响
表3表明:镧稀土处理总体上对开花鹅毛竹的
F 0 、Fm 、Fv 、Fv F0 、F v Fm 、ΥPSⅡ均有不同程度的提
高 ,且差异显著(表 1)。处理与对照相比均值分别提
高 7.39%、11.83%、13.34%、5.58%、2.54%和8.24%。
试验期间 ,处理和对照的 F v Fm 、Fv F0 和 ΥPSⅡ
9第 5期 谢寅峰等:镧对鹅毛竹开花后光合特性的影响
总体都呈先升后降趋势 ,但变化幅度和峰值出现时
间有所不同 , Fv Fm 和 F v F 0 变幅较小 , ΥPSⅡ变幅
较大 ,对照与处理的峰值 Fv Fm 与 ΥPSⅡ分别出现在
7月和 8 月 ,而 F v F 0 的峰值均在 8月 。相关分析
表明(表 2):Pn 与 ΥPSⅡ呈极显著正相关(P<0.01),
而与其他荧光参数相关不明显(P>0.05)。
表 3 对照与处理之间开花鹅毛竹叶绿素荧光参数的比较
TABLE 3 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters between control and treatment in Shibataea chinensis Nakai
处理 参数 测定日期
6月 26日 7月 28日 8月 28日 9月 26日 10月 27日
对照 F v Fm 0.731±0.012 0.738±0.018 0.733±0.013 0.717±0.017 0.723±0.009
F0 153.0±3.02 140.0±3.60 131.1±2.86 126.5±2.32 142.9±3.07
F m 575.1±2.436 533.8±2.155 513.1±3.784 493.3±4.646 557.1±3.135
Fv 422.1±3.970 393.8±5.172 382.0±1.855 366.8±6.646 414.2±0.913
F v F0 2.762±0.075 2.817±0.108 2.916±0.061 2.902±0.105 2.901±0.062
ΥPS Ⅱ 0.494±0.013 0.583±0.006 0.576±0.011 0.553±0.036 0.428±0.008
镧处理 F v Fm 0.726±0.007(-0.68%)
0.744±0.006
(0.81%)
0.773±0.002
(5.46%)
0.751±0.016
(4.74%)
0.740±0.004
(2.35%)
F0
166.3±2.427
(8.69%)
146.6±2.654
(4.71%)
135.5±3.007
(3.36%)
139.9±2.148
(10.59%)
156.6±0.974
(9.59%)
F m
625.0±5.179
(8.68%)
560.1±2.901
(4.93%)
594.5±0.667
(15.86%)
576.3±3.351
(16.83%)
628.6±3.569
(12.83%)
Fv
458.7±6.034
(8.67%)
413.5±4.887
(5.00%)
459.0±3.573
(20.16%)
436.3±5.466
(18.95%)
471.9±3.868
(13.93%)
F v F0 2.760±0.066(-0.07%)
2.824±0.080
(0.25%)
3.391±0.101
(16.29%)
3.121±0.086
(7.55%)
3.013±0.037
(3.86%)
ΥPS Ⅱ 0.549±0.002(11.13%)
0.593±0.005
(1.72%)
0.628±0.003
(9.03%)
0.572±0.015
(3.44%)
0.496±0.008
(15.89%)
注:括号内数值为相应叶绿素荧光参数镧处理与对照相比增加百分率。
2.5 镧对开花鹅毛竹叶绿素含量的影响
图2 、3表明:试验期间 ,对照叶绿素含量变化与
P n相似 ,峰值也出现在 7月份 ,以后逐渐下降 ,8月
以后下降尤为明显 , 9月与 8 月相比 , Chla 、Chlb和
C r分别下降 39.40%、58.59%和 52.41%。镧稀土
处理明显提高了 Cr 含量 ,平均增加 11.39%。镧对
Cr促进作用主要是提高了 Chla 含量 ,并且这种促
进作用主要体现在试验的后期即 8—10 月 ,与对照
相比分别增加 17.02%、28.90%和 14.11%。镧对
Chlb影响不明显 。
图 2 对照与处理不同时期叶绿素 a 、b含量的变化
FIGURE 2 Changes of the chlorophyll a and b content in control and treatment during different stages
2.6 镧对开花鹅毛竹可溶性蛋白质含量的影响
图 4表明:试验期间 ,开花鹅毛竹叶片 P r 变化
趋势与 P n有所不同 ,峰值在 6月份 ,即 7月份就呈
逐渐下降趋势 , 8 月后与 Pn 相似 ,出现迅速下降 。
镧稀土处理可以显著(表 1)提高开花鹅毛竹叶片的
P r ,均值提高 18.35%,其中 8 、9 、10月分别提高了
23.43%、27.56%、35.16%。可见 ,开花鹅毛竹叶片
生理衰退过程中 P r 的变化比 P n 敏感 ,镧稀土对缓
解 P r的下降具有显著效果 。
3 结论与讨论
竹类植物具有独特的开花后衰老生物学特性 ,
我们在同期的研究中通过与未开花竹比较表明 ,鹅
毛竹与其他开花竹类植物一样花后叶片衰老进程加
快(未发表)。植物衰老主要表现为光合能力下降 、
功能衰退 ,叶绿素 、蛋白质和核酸等大分子物质降解
加快 ,合成减弱 。本试验的结果可以看出 ,7月份以
后鹅毛竹叶片 Pn 、Tr 、Cr 和 P r 均呈现下降趋势 ,8
月后下降明显 ,反映了叶片 7月就出现生理功能衰
10 北 京 林 业 大 学 学 报 第 30卷
图 3 对照与处理不同时期总叶绿素含量的变化
FIGURE 3 Changes of the gross chlorophyl l content
in control and treatment during different stages
图 4 对照与处理不同时期可溶性蛋白质含量的变化
FIGURE 4 Changes of the soluble protein content in control
and treatment during different stages
退趋势 ,8月后衰老加快 。外源 100 mg L 镧稀土处
理对 P n 、C r 和 P r 的提高均有不同程度的促进作
用 ,尤其在试验的后期促进作用显著 ,表明适当浓度
镧稀土处理对鹅毛竹花后叶片衰老具有明显抑制
作用 。
光合色素的降解和光合能力的衰退是叶片衰老
的明显标志[ 8] 。叶绿素是捕获光能 、进行光能转换
的基本色素 ,与叶片光合性能的大小具有密切的关
系。本文结果也表明 ,叶绿素与 Pn 之间呈极显著
正相关 ,因此 ,叶绿素含量的提高是镧稀土促进鹅毛
竹光合能力提高的主要原因之一。廖铁军等[ 9] 认
为 ,镧可能促进植物对N 、P 、Mg 等元素的吸收 ,从而
诱发了叶绿素前体化合物的大量合成 ,并推测稀土
中各金属元素可能是叶绿素形成过程中某些酶的活
化剂 ,能在叶绿素形成中起间接作用 。洪法水等[ 10]
研究稀土元素对菠菜(Spinacia oleracea)叶绿素的影
响 ,发现 La3+可以促进菠菜对镁的吸收及含镁叶绿
素的形成 。因此 ,镧稀土促进鹅毛竹叶绿素含量的
提高可能主要通过促进其合成作用 ,同时本文结果
表明镧主要促进了 Chla 的合成 ,从能量传递效率
看 , Chla较多 ,预示着可以被光能激发 、传递和转换
的分子数就多 ,有利于光反应的进行 。处理组 Chla
变化趋势与 Pn 相同 ,也说明镧稀土处理提高 P n主
要原因之一可能是提高了开花鹅毛竹光合光反应过
程对光能的吸收和利用 。
蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力 ,
能促进植物根系对水分和矿质离子的吸收 。光合作
用与蒸腾作用是相互统一的生理活动 ,两者均受到
植物本身的生理活性和气候条件的综合影响[ 11] 。
适量的稀土元素处理具有提高植物根系活力的作
用[ 12-15] 。本试验结果表明处理组具有高的 Tr ,内在
原因可能是镧稀土处理增强了开花鹅毛竹的根系活
力 ,提高了水分吸收和运输能力。
叶绿素荧光技术是研究植物体内光合机构运转
状况 、分析植物对逆境响应机理的重要方法 ,荧光参
数也被应用于蔬菜 、果实组织和植物叶片衰老研
究[ 16-17] 。F v F m 是反映 PS Ⅱ光化学效率的稳定指
标 ,没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶
片 ,其大小一般在 0.80 ~ 0.85之间[ 18] 。本试验中所
测数值均低于 0.80 ,说明样株正遭受开花后衰老胁
迫的影响 。从试验期间荧光参数的变化进程及与
Pn相关性分析可知 ,鹅毛竹开花后光合能力下降与
叶肉细胞 PS Ⅱ潜在活性(Fv F0)的变化关系不大 ,
与 PS Ⅱ潜在量子效率(F v Fm)有一定的关系 ,而与
PSⅡ实际光化学效率(ΥPSⅡ)极显著相关 ,表明 ΥPSⅡ
的下降是导致鹅毛竹开花后光合能力衰退的主要原
因之一。镧稀土处理显著提高了鹅毛竹 ΥPSⅡ 、缓解
了后期 ΥPSⅡ的下降 ,表明光化学反应能力的提高是
镧促进 Pn的主要因素 。陈为钧等[ 19] 发现稀土元素
能够改善烟草(Nicotiana tabacum)叶绿体的光化学
反应 ,并且指出镧提高烟草光合作用的进行是与镧
加快由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而
生成 ATP的过程密切相关。Hong 等[ 20] 的研究结果
也表明 La3+显著促进 PS Ⅱ的电子传递速率。因此 ,
镧可能一方面促进开花鹅毛竹叶片叶绿素的增多 、
提高捕获光能的能力 ,另一方面提高了 PSⅡ反应中
心的开放程度 ,使光能转换效率提高 ,从而促进电子
传递速率和光合磷酸化能力的增强。
蛋白质降解是叶片衰老期最显著的特征之一。
叶片可溶性蛋白包括色素蛋白 、与光合作用暗反应
有关的各种酶类等 ,尤其是 RuBPcase ,含量将近叶片
可溶性蛋白 50%。本试验表明 , P r 虽然与 Pn 相关
性未达到显著水平 ,但相关系数(0.62)已接近显著
水平 ,并与 ΥPSⅡ相关系数也达到 0.57。从 P r 变化
趋势看 , P r的下降要早于 Pn 和 Cr 的下降 ,是否暗
示功能蛋白如 Rubisco 含量及其活性的下降是鹅毛
竹花后叶片衰老的早期事件 ,尚待进一步研究。镧
稀土处理显著提高了开花鹅毛竹叶片中的 P r ,可能
与其增强蛋白质合成酶等的活性有关。Chen等[ 21]
11第 5期 谢寅峰等:镧对鹅毛竹开花后光合特性的影响
研究表明 ,镧在一定浓度范围内能增强 RuBPcase活
性 ,La3+能取代Mg2+与 RuBPcase形成复合物而激活
RuBPcase;近来 Liu等[ 22] 在菠菜中的研究也表明稀
土元素 Nd3+激活 Rubisco 是通过与 Rubisco 及其活
化酶形成大分子复合物而发挥作用 。可见 ,镧处理
缓解鹅毛竹花后光合能力的衰退不仅与其提高光能
的吸收和转化利用效率有关 ,还可能与提高暗反应
羧化能力有关 ,其作用机理可能是多方面的 ,从本试
验所测定的各指标相关分析结果也有所反映 。
本研究初步表明适当浓度镧稀土处理对改善鹅
毛竹花后光合特性 、缓解光合能力的衰退具有显著
作用 ,所采用镧稀土浓度虽经预试验初步确定 ,但其
最适浓度 、处理频度 、时期等尚需进一步试验 ,研究
结果将为稀土调控竹类植物花后衰老及其机理的研
究提供参考。
参 考 文 献
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(责任编辑 赵 勃)
12 北 京 林 业 大 学 学 报 第 30卷