全 文 ：52　 林业科技开发　2010年第 24卷第 6期
银杏-鹅毛竹复层林光照和根系种间的竞争
冷寒冰 ,王福升＊
(南京林业大学竹类研究所 , 南京 210037)
摘　要:以银杏-鹅毛竹复层林为研究对象 , 对地上不同光照环境鹅毛竹光合作用和地下根系分布状况进行了研
究。结果表明 ,林缘鹅毛竹平均日光合速率显著高于林中 ,上层银杏对下层鹅毛竹有光照竞争作用;而两物种根系
在土壤中的分布则存在竞争与协作并存的关系 , 但竹鞭壮芽的数量与总鞭量关系不显著 ,而与幼壮龄鞭有显著的
线性关系。因此 , 复层林鹅毛竹的生长状况是上层光照竞争和下层根系竞争共同作用的结果。
关键词:银杏;鹅毛竹;光合作用;竞争;根系;竹鞭
CompetitionforlightandrootspacebetweencomponentsinthesecondaryforestofGinkgobilobaand
Shibataeachinensis∥LENGHan-bing, WANGFu-sheng
Abstract:ThephotosynthesisofShibataeachinensisunderdifferentiluminationenvironmentsandrootdistributionunder-
groundinthesecondaryforestofGinkgobilobaandShibataeachinensiswerestudied.Theresultsshowedthattheaverage
diurnalphotosyntheticrateofSh.chinensisintheedgeoftheforestwassignificantlyhigherthanthatinthemidstofthefor-
estandG.bilobahadsomelightcompetitionwithSh.chinensis.Bothcompetitionandcooperationexistedintherootdistri-
butioninsoilbetweenthetwospecies.Thebudamountsintherhizomewassignificantlyrelatedtotheweightofyoungand
vigorousrhizomesinsteadofthatoftotalrhizomes.ThereforethegrowthofSh.chinensisinthesecondaryforestwascon-
trolledbylightcompetitionandrootdistributioncompetitionundergroundfromG.biloba.
Keywords:Ginkgobiloba;Shibataeachinensis;photosynthesis;competition;root;rhizome
Author saddress:BambooresearchInstituteofNanjingForestryUniversity, 210037 Nanjing, China
收稿日期:2010-04-14　　　　修回日期:2010-09-03
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目 “上海观赏竹配置技术应用
研究与示范 ”(编号:1295)。
第一作者简介:冷寒冰(1983-),女 , 硕士生 ,研究方向为竹林生态。
通讯作者:王福升,男 ,副教授。 E-mail:008slhb@ 163.com
　　复合系统作为农业 、林业以及城市建设中常见的
应用形式 ,通过物种间生态互补能力 ,体现群落种间
竞争和互利共生现象。对于它的研究 ,也多集中于农
林或林草复合经营 。研究发现复合系统各组分之间
的竞争或协同关系很大程度上是由于地下部分的相
互作用引起的 [ 1] ,这种交互作用的发生包括种间竞
争作用和促进作用 ,两者共同作用的结果决定了复合
形式有无优势 [ 2] 。随着研究的不断深入 ,复合系统
中植物间的潜在竞争力 ,更多地说明了环境因素与植
物间竞争的关系 ,包括光照竞争 、养分竞争 、水分竞争
和温度与植物竞争的关系 。在多方面的影响下植物
的竞争能力常随竞争对象 、生态环境条件和时间的改
变而发生动态变化 [ 3] 。目前 ,就生态位理论研究群
落物种间竞争关系取得了很大的发展 ,但竞争理论在
理解和比较上存在着一些冲突 ,仍需进一步深化[ 4] 。
本文通过银杏 -鹅毛竹这种复合系统地上光照竞争
和地下根系分布来分析高大乔木(银杏)与鹅毛竹之
间的相互作用 ,探讨在复层结构下 ,影响鹅毛竹生长 、
出笋的主要因子 ,为城市园林配置提供一定的理论
依据。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
实验地位于上海古猗园内 ,该地区属于亚热带海
洋性季风气候 ,温和湿润 ,年平均气温约 16℃,降水量
约1 100 mm。全年60%左右的雨量集中在 5— 9月的
汛期 ,汛期有春雨 、梅雨 、秋雨 3个雨期。上海一年四
季分明 ,春秋较短 ,冬夏较长。 7月份气温最高 ,日平
均气温约28℃;1月份最低 ,日平均气温约 3℃。选择
银杏(Ginkgobiloba)和鹅毛竹(Shibataeachinensis)复
层林实验地 ,面积为 260 m2。银杏林的密度是 1 000
株 /hm2 ,平均株高和胸径分别是 9.9m和 31.8 cm,冠
幅为 7.4 m,枝下高是1.9m。
1.2　样方设计
1.2.1　地上结构
以复层林形成的不同光照环境为试验因素 ,分别
在银杏 -鹅毛竹复层林林中(代号 A)和林缘(代号
B)设置样方。其中林下环境光照条件差 ,郁闭度高 ,
代号 A1;将林中空地称为林隙环境(面积 49.8 m2),
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 6期 53　
代号 A2 ,光照略好 。而林缘视朝向的不同分为西北
林缘(代号 B1)和东南林缘(代号 B2)。以 1 m×1 m
的小样方为标准 ,设 3个重复。 2009年 4月和 5月 ,
在每个样方内调查鹅毛竹结构及出笋状况。
1.2.2　地下结构
在复合系统内 ,分别在银杏林缘沿东西方向选择
4株相连的标准木 ,在南北垂直方向上 ,选择距单棵
银杏树干 150 cm和350cm处设样方挖沟 ,代号分别为
LY150和 LY350;另外在沿两标准木树干连线的中点
处 、该点南向 200 cm以及北向 200 cm处 ,分别设置 3
个样方点 ,代号为 LZ0、LZ+200和 LZ-200,同样设
样方挖沟 。根系挖掘示意图见图 1(其中圆圈代表银
杏的位置 ,五星代表挖掘根系的位置)。
图 1　根系挖掘示意图
1.3　分析方法
1.3.1　地上光合作用测定
2009年 5月底用 Lico-6400光合作用仪对各类
型鹅毛竹的净光合速率(Pn)进行测定。从 6:00开
始到 18:00结束 , 每隔 2h测定 1次 ,全天共测定 7
次 ,每次测定设 5次重复 ,然后根据净光合速率值
(Pn)做出光合日进程曲线 ,同时比较在不同光照环
境鹅毛竹的日平均净光合速率差异 。
1.3.2　地下根系 、竹鞭的垂直分布
分别在上述位置挖 1 m长 、30 cm宽的深沟 ,深
度以不见竹根为止 , 然后采用 “土柱法 ”按 30 cm×
30 cm×10 cm自左而右 、自上而下分割并挖取土柱 ,
每个剖面得 12个土柱。小心取出样方内泥土 ,保持
竹鞭原状 ,清点各层竹鞭数 ,并按年龄分为几个等级 ,
测量出竹鞭的长度 , 80℃下称出竹鞭的质量。将乔木
根系按直径分成细根 <1mm、小根1 ～ 2 mm、中根 2 ～
5mm、粗根 >5 mm,并分类放置 ,去除杂物 、草根后 ,
在80℃下烘至恒质量并称量 ,计算各样地各层土柱内
根量的平均值 ,以此代表该层次的根量[ 5-7] 。样方面
积为 0.09 m2。
2　结果与分析
2.1　复层林地上光照竞争
从表 1可以看出 ,在银杏-鹅毛竹复层林林中环
境条件下 ,鹅毛竹的生长和出笋状况低于林缘环境
的。在同样的管理方式下 ,与光照较为充足的 B1和
B2处的鹅毛竹相比 , A1处鹅毛竹立竹度分别减少了
42.2%和72.22%,平均高度降低了 5.82%和 16.4%;
A2处立竹度减少了 41.62%和 71.94%,平均高度降
低了 22.78%和 31.46%;而样地内出笋数和退笋数
都随着光照的增强而增加 ,平均笋高和笋径则是 B
明显高于 A, B1和 B2处鹅毛竹的笋高分别是 A1处
的1.14倍和 1.21倍 ,是 A2处的 1.36倍和 1.45倍 ,笋
径也略有增加 。从分析中得出 ,银杏对鹅毛竹产生
了光照竞争 ,说明光照能够较好地促进鹅毛竹生长
和出笋 。
表 1　鹅毛竹生长及出笋状况
类型 立竹度/株
平均高
度 /cm
平均地
径 /cm
出笋数
/个
退笋数
/个
退笋率
/%
平均笋
高 /cm
平均笋
径 /cm
叶面积
指数
A
1 100 37.2 0.179 295 35 11.86 62.6 0.261 1.46
A2 101 30.5 0.166 348 47 13.51 52.2 0.216 1.34
B1 173 39.5 0.204 419 76 18.14 71.2 0.276 1.52
B2 360 44.5 0.175 629 104 16.53 75.9 0.283 2.27
植物净光合速率的大小反映了植物固定太阳能
并转化为化学能的能力 ,对植物的光合日进程进行测
定 ,可以深入分析植物光合速率的日变化[ 8-9] ,从而
解释鹅毛竹的生长和出笋构成因素 。
从图 2、3可知:复层林下的鹅毛竹光照环境与其
所在位置有关 ,林下遮光强 ,光照强度最弱 ,曲线全天
都比较平缓 ,而且光合速率很低。林隙条件下的光照
环境受林隙大小的影响 ,小林隙面积有限 ,在 10:00
达到光照最强 ,光合速率在 10:00达到波峰 ,呈现单
峰曲线 。林缘鹅毛竹均是呈现双峰曲线 , 12:00降到
波谷 ,所不同的是上午东南林缘鹅毛竹光合速率大于
西北林缘 ,下午刚好相反 ,可见上层银杏林对林内光
照环境起到了控制作用。
图 2　不同光照环境下光照强度日变化
　应用研究
54　 林业科技开发　2010年第 24卷第 6期
图 3　不同光照环境下鹅毛竹光合日进程
就日平均光合速率而言 , A1 、A2、B1和 B2的值分
别是 0.49、1.82、2.6和 2.77 μmol/(m2·s),南北林缘
相差不大 ,平均光合速率也最高 ,林中鹅毛竹由于上
层银杏遮阴 ,致使光照环境发生变化 ,平均光合速率
减少 。与 B2相比 , A1 和 A2 光合速率分别下降了
82.31%和 34.3%。
2.2　复层林地下根系竞争
2.2.1　复层林地下根 、鞭的垂直分布
竹鞭的分布是竹鞭生物学特性和立地条件的综
合作用 ,它反映了该竹种与立地条件的适应程度 ,是
指导竹林抚育的重要依据 [ 9] 。根据鹅毛竹竹鞭龄与
发笋数的关系 ,可将竹鞭分为幼龄鞭(1 ～ 2年)、壮龄
鞭(3 ～ 4年)、老龄鞭(5年以上)。各类型不同年龄
竹鞭在土层中的分布见表 2。
由表 2可以看出 ,在 0 ～ 20 cm的土层中 ,竹鞭随
年龄分布略有差异 ,初生岔鞭 、幼龄鞭主要分布在土
壤上层 [ 9] ,而老壮龄鞭分布比较深 。其中 LZ0处鹅
毛竹竹鞭分布最浅 ,全部分布在 0 ～ 10cm;其他各类
在10 ～ 20 cm也有分布 ,以 LZ-200处分布最深 ,占总
鞭长的 30.29%,总鞭质量的 37.69%。这种差异性可
能是由银杏根系的竞争作用造成的 ,银杏粗大根系会
妨碍鹅毛竹地下鞭的延伸 。
表 2　不同类型鹅毛竹竹鞭垂直分布
类型 土层厚度 /cm 幼龄 壮龄 老龄 合计鞭长 /cm 鞭质量 /g 鞭长 /cm 鞭质量 /g 鞭长 /cm 鞭质量 /g 鞭长 /cm 鞭质量 /g
LY150
0 ～ 10 165.5 11.10 199.9 22.79 135.8 18.58 501.2 52.47
10 ～ 20 0 0 0 0 17.8 2.21 17.8 2.21
20以上 0 0 0 0 0 0 0 0
总计 165.5 11.10 199.9 22.79 153.6 20.79 519 54.68
LY350
0 ～ 10 104.9 6.46 292.2 31.60 131.0 16.30 528.1 54.36
10 ～ 20 0 0 0 0 55.2 5.48 55.2 5.48
20以下 0 0 0 0 0 0 0 0
总计 104.9 7.68 292.2 31.60 186.2 21.78 583.3 59.86
LZ0
0 ～ 10 251.1 17.12 215.1 19.52 98.5 9.36 564.7 46.06
10 ～ 20 0 0 0 0 0 0 0 0
20以下 0 0 0 0 0 0 0 0
总计 251.1 17.12 215.1 19.52 98.5 9.36 564.7 46.06
LZ+200
0 ～ 10 327.8 20.48 254.0 24.46 66.8 6.74 648.6 51.68
10 ～ 20 56.3 3.26 19.6 2.61 37.7 3.97 113.6 9.84
20以下 0 0 0 0 0 0 0 0
总计 383.1 23.74 273.6 27.07 104.5 10.71 762.2 61.52
LZ-200
0 ～ 10 177.1 9.84 169.7 20.38 143.0 13.77 489.8 43.99
10 ～ 20 0 0 79.5 9.24 176.4 17.37 255.9 26.61
20以下 0 0 0 0 0 0 0 0
总计 177.1 9.84 249.2 29.62 319.4 31.14 745.7 70.60
　　银杏为深根性树种 ,根系深达 1.5 m,集中分布
在20 ～ 60 cm的土层。各类型0 ～ 40 cm银杏根系垂直
分布如表 3。由表 3,土层 40cm以上 ,单株银杏根系
量的变化随着与树干距离的加大而减少 ,银杏树间的
根系变化量沿两树干连线的中垂线 ,由中心处向南北
两侧逐渐减少 。
根据 5种类型地平均竹鞭和根系的分析得出
(图 4),鹅毛竹地下鞭 、根主要分布于 0 ～ 20 cm土层 ,
占总量的 95%以上 ,并且随土层深度的增加逐渐减
少 ,至 20 ～ 40cm土层仅留竹根分布。而银杏属深根
系树种 ,根干质量分布有逐层增加的趋势 。两种树种
比较可知 , 0 ～ 10 cm土层内鹅毛竹竹鞭量明显大于银
杏根系 ,是其10.07倍。自20cm以下银杏根量大于鹅
毛竹地下鞭 、根 ,尽管在 10 ～ 20 cm土层 ,银杏根量高
于鹅毛竹 ,对同层的鹅毛竹竹鞭形成了一定的竞争作
用 ,但从竹鞭的整体分布来看 , 0 ～ 20 cm土层的银杏
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 6期 55　
仅是同层鹅毛竹的 45.02%。因此两物种通过搭配种
植 ,能够充分利用土层空间 ,有利于降低物种间对土
壤空间和养分 、水分等的竞争 。
　　　　　　　　表 3　银杏根系垂直分布
类型 土层厚度/cm
<1mm 1 ～ 2mm 2 ～ 5mm >5mm 合计
干质量 /g干质量 /g长度 /cm 干质量 /g长度 /cm 干质量 /g根质量 /g
LY150
0 ～ 10 0.92 1.54 67.7 1.65 0 0 4.11
10 ～ 20 0.42 0.61 66.2 1.87 73.2 26.79 29.69
20 ～ 30 0.92 0.94 50.0 1.14 0 0 3.00
30 ～ 40 0.19 0.86 55.7 2.00 48.5 12.36 15.41
LY350
0 ～ 10 0.78 0.96 62.2 1.35 11.8 2.68 5.77
10 ～ 20 0.59 0.79 80.5 1.69 30.9 18.69 21.76
20 ～ 30 0.75 0.61 38.6 1.43 19.4 2.10 4.89
30 ～ 40 0.44 0.65 69.6 1.99 17.9 7.71 16.79
LZ0
0 ～ 10 1.04 2.53 74.0 1.94 21.5 2.80 8.31
10 ～ 20 0.27 0.78 54.8 1.44 91.2 29.29 31.78
20 ～ 30 0.23 0.47 78.0 2.43 100.7 29.45 32.58
30 ～ 40 0.15 0.19 74.5 2.47 54.6 12.68 15.49
LZ+200
0 ～ 10 1.12 1.22 92.2 2.43 0 0 4.77
10 ～ 20 0.74 1.25 149.4 3.48 65.9 18.32 23.79
20 ～ 30 0.72 1.01 137.1 2.84 16.3 0.97 5.54
30 ～ 40 0.81 0.92 160.3 5.69 72.0 14.08 20.50
LZ-200
0 ～ 10 1.48 1.19 67.2 1.21 0 0 3.88
10 ～ 20 0.60 1.41 85.9 2.21 37.3 7.78 12.00
20 ～ 30 0.59 1.55 98.2 3.01 63.5 11.34 16.49
30 ～ 40 0.23 0.76 47.0 1.91 41.0 19.09 21.99
图 4　各类型银杏 、鹅毛竹地下结构的平均垂直分布
竹鞭的抽鞭发笋能力与竹鞭的年龄及其生长状
况关系极为密切 ,竹鞭年龄不同 ,其生长发育程度 、生
活力强弱 、贮存养分等方面存在着差异 ,其抽鞭发笋
的能力不相同[ 10] 。根据各类型竹鞭侧芽的数据 ,分
别统计出各鞭龄段的弱芽 、壮芽 、死芽等 ,结果汇总见
表 4。
由表 4,鹅毛竹幼龄竹鞭侧芽分布最多 ,但多是
弱芽 ,这是由于 1龄鞭还未进行扩鞭 、发笋 ,处于鞭笋
阶段 ,其芽的数量取决于鞭的节数;2龄鞭成鞭的时
间也不长 ,只有 1周年 ,其本身组织还很幼嫩 ,根系生
长发育尚未完全 ,自身还需充实生长 ,壮芽也不多;3
～ 4年鞭养分丰富 ,根系发达 ,侧芽也多发育成熟 ,生
命力强 ,壮芽多分布于壮龄鞭;老龄鞭已经对种群更
新没有贡献了 ,几乎没有芽或者已是死芽了。
表 4　各类型鹅毛竹竹鞭侧芽调查 /个
类型 鞭龄 弱芽 壮芽 死芽 总计
LY150
幼龄 67 1 0 68
壮龄 15 6 10 31
老龄 1 0 3 4
总计 83 7 13 103
LY350
幼龄 50 0 0 50
壮龄 54 15 10 79
老龄 6 1 11 18
总计 110 16 21 147
LZ0
幼龄 110 3 0 113
壮龄 22 9 5 36
老龄 3 1 8 12
总计 135 13 13 161
LZ+200
幼龄 153 8 4 165
壮龄 30 20 4 54
老龄 2 1 5 8
总计 185 29 13 227
LZ-200
幼龄 71 1 2 74
壮龄 63 17 16 85
老龄 10 2 12 27
总计 144 20 30 194
2.2.2　银杏根系与鹅毛竹竹鞭的相互竞争作用
鹅毛竹主要分布在0 ～ 20 cm土层 ,其中 0 ～ 10cm
的范围内最多 ,所占空间较小 , 竹根垂直分布可达
40cm。相反 ,银杏根系却在0 ～ 10cm根系分布较少 ,
几乎没有粗根 ,其余各层根量取决于与主干的位置关
系。因此两树种的根系相对独立割据 ,能够充分利用
地下空间 ,避免较强的根系竞争。
但从表 5可以看出 ,由于地下银杏根系的不同数
量分布 ,造成了对鹅毛竹地下鞭分布的影响 ,说明两
物种在整体协调的基础上 ,一定空间内种间也存在地
下竞争 。LZ0处银杏根系的分布数量显著高于其他
类型 ,致使鹅毛竹竹鞭分布浅 ,鞭质量少 ,仅是 LZ-
200和 LZ+200处鞭质量的 64.02%和 73.47%;由于
LZ-200处银杏根系呈逐层递减的趋势 ,在竹鞭的主
要分布区含量少 ,从而降低了对鹅毛竹竹鞭的竞争
力 ,因此竹鞭分布深 ,生长发育也较好。
以鹅毛竹为研究对象 ,对鹅毛竹竹鞭质量与银杏
根质量 、鹅毛竹幼壮龄鞭 、鹅毛竹壮芽的线性相关分
析 ,结果见表 6。表 6数据表明 ,鹅毛竹竹鞭质量与
银杏根质量呈极显著的负相关关系 , 相关系数达
-0.971,但与幼壮龄鞭质量和壮芽并无显著相关性;
壮芽与幼壮龄竹鞭之间存在显著相关性 ,与其他因素
无显著相关 。
　应用研究
56　 林业科技开发　2010年第 24卷第 6期
表 5　地下银杏根系 、鹅毛竹竹鞭垂直分布 /g
类型 质量密度 土层 /cm
0 ～ 10 10～ 20 20～ 30 30～ 40
LY150 银杏根系 4.11 29.69 3.00 14.41鹅毛竹竹鞭 55.71 4.37 1.17 0.68
LY350 银杏根系 5.77 21.76 4.89 10.79鹅毛竹竹鞭 62.41 6.41 1.13 0.80
LZ0 银杏根系 8.31 31.78 32.58 14.49鹅毛竹竹鞭 48.96 1.25 1.25 0.72
LZ+200 银杏根系 4.77 23.79 5.54 14.50鹅毛竹竹鞭 58.39 12.50 2.04 1.02
LZ-200 银杏根系 3.88 12.00 16.49 21.99鹅毛竹竹鞭 49.75 27.96 1.12 0.76
表 6　竹鞭质量与幼壮龄鞭 、壮芽 、银杏根质量的线性相关性
项　目 指标 竹鞭质量 幼壮龄鞭 壮芽 银杏根质量
竹鞭质量 相关系数 1显著性水平 0
幼壮龄鞭 相关系数 0.448 1显著性水平 0.450 0
壮　芽 相关系数 0.505 0.952
＊ 1
显著性水平 0.386 0.012 0
银杏根质量 相关系数 -0.971
＊＊ -0.344 -0.461 1
显著性水平 0.006 0.571 0.435 0
　注:＊＊在 0.01水平相关性极显著;＊在 0.05水平相关性显著。
3　结　论
(1)通过对不同光照环境下鹅毛竹光合作用进
行分析发现 ,林缘和林中的鹅毛竹光合速率差异显
著。由上层银杏遮阴引起的光照差异 ,致使不同光照
下鹅毛竹立竹度 、平均高度和地径 、出笋量 、笋高以及
笋径等生长指标也出现相应差异 ,说明银杏和鹅毛竹
存在地上光照竞争 。但两植物的种间竞争并不仅取
决于光照竞争 ,林隙虽然比林下环境光照好 ,而立竹
度 、高度地径等指标并没有相应的增加 [ 11-14] 。可见
在地上竞争的基础上 ,地下根系竞争也是影响鹅毛竹
出笋 、生长的重要因素。
(2)银杏作为深根性植物与浅根系的鹅毛竹在
垂直分布上利用不同的土壤空间 ,避免激烈的种间竞
争。从不同类型的根系总生物量看 ,鹅毛竹和银杏地
下根系对土层空间的利用则呈现一种此消彼长的关
系。鹅毛竹竹鞭主要分布于0 ～ 20 cm,在银杏的竞争
下 ,银杏根系分布密度大 ,则竹鞭分布浅 ,且量少;根
系减少 ,则竹鞭有向更深层发展的趋势 ,干质量也会
增加 ,而且两种植物的根系和竹鞭有显著的负相关关
系。因此 ,鹅毛竹与银杏根系在整体协调的基础上 ,
一定空间内存在种间竞争 ,两者是竞争与协调并存的
关系 。
(3)鹅毛竹结构是地上光照竞争和地下根系竞
争共同作用的结果。通过分析 ,光照是影响鹅毛竹生
长 、出笋的主要因子 ,同时地下竹鞭 、壮芽与幼壮龄鞭
的数量 ,随着与银杏树干关系的不同 ,也对鹅毛竹结
构产生影响 。因此 ,在生产实践中 ,鹅毛竹宜于栽植
于林缘光线较好处 ,并适时进行地下疏鞭 ,防止老鞭
占据更多地下空间影响幼壮龄鞭和壮芽的生长 ,减弱
银杏对鹅毛竹地上和地下竞争 。
参考文献
[ 1]孙辉 ,唐亚 ,黄雪菊.金沙江干旱河谷坡地复合经营系统内竞争及
养分平衡研究 [ J].干旱地区农业研究 , 2005 , 23(1):166-178.
[ 2]李隆 ,杨思存 ,孙建好 ,等.小麦-大豆间作中作物种间的竞争作用
和促进作用 [ J].应用生态学报 , 1999, 10(2):197-200.
[ 3]樊江文 ,钟华平 ,杜占池,等.草地植物竞争的研究 [ J] .草业学报 ,
2004 , 13(3):1-8.
[ 4]赵英 ,张斌 ,王明珠.农林复合系统中物种间水肥光竞争机理分析
与评价 [ J].生态学报 , 2006, 26(6):1792-1801.
[ 5]薛文鹏 ,赵忠 ,李鹏 ,等.王东沟不同坡向刺槐细根分布特征研究
[ J] .西北农林科技大学学报:自然科学版 , 2003, 31(6):27-32.
[ 6]张小全 ,吴可红.森林细根生产和周转研究 [ J] .林业科学 , 2001,
37(3):126-135.
[ 7] KummerowJ, CastilanosJ, MaasM, etal.Productionoffinerootand
theseasonalityoftheirgrowthinaMexicandeciduousdryforest[ J].
Vegetatio, 1990, 90(1):73-98.
[ 8]王继永 ,王文全 ,刘勇.林药间作系统中药用植物光合生理适应性
规律研究 [ J].林业科学研究 , 2003 , 16(2):129-134.
[ 9]高峻 ,孟平 ,吴斌 ,等.杏-丹参林药复合系统中丹参光合和蒸腾特
性的研究 [ J].北京林业大学学报 , 2006, 28(2):64-67.
[ 10]王波 ,何奇江 ,郑连喜.四季竹地下鞭根系统生长规律研究 [ J].
世界竹藤通讯 , 2008, 6(5):16-18.
[ 11]蔡富春 ,吴志伟 ,谢善文 ,等.雷竹地下鞭系结构分布调查 [ J] .江
苏林业科技 , 2009, 3(6):29-33.
[ 12]黄刚 ,赵学勇 ,赵玉萍 ,等.科尔沁沙地两种典型灌木独生和混交
的根系分布规律 [ J] .中国沙漠 , 2007, 27(2):239-243.
[ 13]刘秀萍 , 陈丽华 , 陈吉虎.刺槐和油松根系密度分布特征研究
[ J].干旱区研究 , 2007, 24(5):647-651.
[ 14]翟进升 ,周静 ,王明珠 ,等.低丘红壤南酸枣与花生复合系统种间
水肥光竞争的研究——— Ⅲ.南酸枣与花生利用水分状况分析
[ J].中国生态农业学报 , 2005, 13(4):91-94.
(责任编辑　周贤军)
应用研究