全 文 ：了气 犷气
<草) <地 扩飞
广气气尹尹、
气了 飞产
尹、
高寒 矮 离 草 草 甸 主 要 植 物 的 组 织 水 势
杨福国 沈振西 钟海 民
(中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 )
摘 要
1 986年 5 ~ 9 月在青海门源海北高寒草甸生态系统定位站 采用小液流法对 10 种主要植物的组 织水势进
行的研究表明 , 植物叶片组织的水势随植物种类与生育期变化而变化 , 营养期水势较高 ,返青后水势逐渐降
低 , 种子成熟后植物枯黄前水势最低 。 根据枯黄前植物的水势 ,羊茅的抗早性最强 , 供试 10 种植物均属于中
生植物。
前 言
植物细胞内水分移动需 要的能 量 就 是
水势 。 水势是水分从土壤一植物一空气中流
动的动力 , 有了这种动力 , 植物才能从土壤
中吸收水分 , 完成正常的生理活动 。 测定水势
可了解水份在植物体内的流动规律 , 了解不
同植物和同一植物不同物候期的水势变化 ,
以便比较客观地评价植物同水份之间的相互
关系 ,为合理灌溉提供理论基础 。 国外对植物
水势研究的文献很多 , 国内对水势的研究多
限于农作物 , 而对天然植物水势的研究涉及
甚少 , 对青藏高原植物组织水势的研究尚未
见报道 。
氮浸出物的平 均 百 分 含量 分别为 1 . 7 6 3 、
0
.
0 8 4
、
1
.
6 0 2
、
2
.
1 3 8
、
3 3
。
7 3
、
1 1
。
0 2
、
6
。
1 4
和 46 . 9 8。
经计算 , 轮牧区年生产力为每公顷 7 0 . 3 2
个畜产品单位 , 平均 日增重 1 95 . 87 克 / 头 ,
年产鲜草为每公顷 2 0 , 1 3 0公斤 , 理论载畜量
为每公顷 2 . 5个黄牛单位 , 其中雨 季理论载
畜量为每公顷 8 . 9个黄牛单 位 , 早季理论载
畜量为每公顷 0 . 94 个黄牛单位 。
自由放牧区年生产力为每 公 顷68 . 45 个
畜产品单位 , 平均 日增重 1 90 . 6 6克 / 头 , 年
产鲜草为每公顷 1 5 , 43 3 . 5公斤 , 理论载畜量
为每公顷 1 . 91 个黄牛单位 , 其中雨季理论载
二 、 实验材杆及方法
实验于 1 9 8 6年 5 ~ 9 月在青 海 门源 高
寒草甸生态系统定位站进行 , 以分布广 、 面
积大 、 在牧业生产上 有 重 要 意义的矮篙草
畜量为每公顷 6 . 30 个黄牛单位 , 早季理论载
畜量为每公顷0 . 85 个黄牛单位 。
小结 与讨论
轮牧区较 自由放 牧 区 鲜 草 产量增力n
3 0
.
4 3%
, 理论载畜量提高 3 0 . 8 9% , 平均 日
增重和生产力提高 2 . 73 % 。 很显然 , 本试验
中划区轮牧与自由放牧的差异不显著 , 因为
这两种放牧制度都处于低 载畜 率 状态 。 因
此 , 为了发挥轮牧的效率 , 必 需 提 高载畜
率 。 由于本试验设 计 本 身的缺点和经费所
限 , 使轮牧理论上的预期目标没有达到 , 有
待于继续试验 。
裹1 离 寒 妞 禽 草 草 甸 主 要 植 物 的 组 织 水 势
植物类群 植物种名 侧 定日期 物 候 期 实验温 度 植物组织水势
(年 。 月 . 日 ) (。 C ) (巴 )
莎 二柱头蔗草 19 9 6 . 5. 27 开 花 1 6 。 0 一 9 。 9 8 4 5
草 7 。 1 1 结 实 17 。 8 一 9 。 6 4 59类 8 。 2 1 果 熟 1 9 。 5一 9 。 7 11 0
9
。
1 3 果 熟 1 6 。 0 一 1 0 。 7 9 42
矮 篙 草 19 3 6 。 5。 2 9 开 花 18 。 0 一 9 。 6 61 2
7
.
12 结 实 1 8 。 0 一 1 0 。 8 68 9
8
。
2 4果 熟 1 6 。 0 一 1 3 。 1 9 2 9
9
。
1 4果 熟 1 7 。 5一 1 5。 6 72 5
禾 垂 穆披碱草 1 98 6 。 5。 3 0 拔 节 1 8 。 0 一 3 。 6 2 3心草 7 。 1 2 抽 穗 1 8 。 0 一 8 。 4 53 6
类 8 。 2 1 结 实 1 8 。 0 一 1 5。 69 9 6
9
。
1 4种子成熟 1 7 。 7 一 1 6 。 8 8 9 7
羊 茅 1 98 6 。 5。 2 9 拔 节 18 。 0 一 9 。 6 61 2
7
。
1 2 抽 秘 18 。 0 一 10 。 8 689
8
。
2 1 结 实 18 。 5一 1 5。 7 2 6 4
9
。
1 3 种子成熟 17 。 7 一 1 9 。 3 0 2 5
杂 美丽风毛菊 19 8 6 。 5。 2 9 营 养 18 。 0 一 2 。 41 53
类 7 。 1 1 营 养 1 7 一 8 一 5。 3 07 4
草 8 。 19 孕蕾一开花 1 6 。 0 一 8 。 3 9 5 5
9
。
1 3 花 后 1 6 。 5一 1 0 。 8 1 28
麻 花 笼 1 98 6 。 5。 1 9 营 养 1 8 。 0 一 3 。 6 2 3 0
7
。
1 1 孕 蕾 1 7 。 8 一 3 。 62 0 5
8
。
1 9 开花一结实 1 6 。 0 一 1 0 。 7 9 42
9
。
1 3 果 熟 1 6 。 5一 1 2 。 0 1 43
鹅绒委陵菜 1 9 8 6 。 5。 2 9 营 养 1 8 。 0 一 2 . 1 4 58
7
。
1 1 营 养 1 7 。 8 一 12 。 0 68 2
8
。
2 1 营 养 2 0 。 0 一 13 。 3 7 55
9
。
1 3 营 养 1 6 。 5一 1 3 。 3 1 57
矮 火绒草 1 9 8 6 。 6 。 1 营 养 1 7 。 0 一 9 。 62 8 0
7
。
1 3 开 花 1 8 。 0 一 9 。 6 61 2
8
。
2 3 果 熟 2 1 。 0 一 12 , 20 1 0
9
。
13 果 熟 1 6 。 8 一 1 3 。 22 9 4
甘肃棘豆 1 98 6 。 6 。 1 营 养 1 7 。 0 一 9 . 6 2 80
7
。
1 2 开 花 1 8 。 0 一 10 . 8 6 8 9
8
。
1 9 结 实 1 6 。 0 一 1 1 。 9 9 3 6
9
。
14 果 熟 1 7 。 0 一 15 , 6 4 5 5
雪 白委陵菜 19 8 6 。 6 。 2 2 孕 蕾 1 7 。 0 一 1 0 , 8 3 1 5
7
。
12 开 花 1 8 。 0 ~ 1 2 ` 0 7 65
8
。
2 4 结 实 1 9 。 0 一 1 3 。 3 2 98
9
.
13 果 熟 1 6 。 8 ~ 14 。 4 3 2 0
( K o b r e s i a h u沉 11宕s ) 、二
柱头蔗草 ( S c i r P o s d i s -
t i夕m a t`c u s ) 、 羊茅 ( F es -
t u c a o 。 ` , a ) 、垂穗披碱草
( E ly m
u s尹 u t a ” s ) 、 雪
白委 陵 菜 ( P o t e o t i l l a
川 。 ae ) 、 鹅 绒 委 陵 菜
( P o t e n t i l l a a ” s e r i” a ) 、 甘
肃棘豆 ( xO 夕 t r o 户` s 益a n -
s u
en
s i s )
、 麻花笼 ( G e n -
* e a ” a s t r a fn i n e a ) 、 矮火
绒草 ( L oe n t o夕o d i“ 优
n a , 。 nt ) 、 美丽风毛菊 ( S a -
。 5 5“ r e a s u P e r b a ) 等 1 0种
植物为研究对象 , 分别在
不同生育期 , 选择晴朗无
云或少云的天气 , 每天下
午 1 5时 3 0分~ 1 6时取样 。
对于雪白委陵菜 、 鹅绒委
陵菜 、 麻花笼 、 矮火绒草 、
美丽风毛菊 、 羊茅和矮篙
草均采其基生叶 , 垂穗披
碱草拔节以前采其基部丛
生叶片 , 拔节期后采其茎
生叶 ; 甘肃棘豆分枝期前
采其基部丛生叶 , 分枝期
后采其茎生叶 , 二柱头藤
草抽穗后采其茎生叶 。 在
采样时注意选择健康正常
生长的叶片 , 剔除幼嫩 、 衰
老 、 以及有病虫害的叶片 。
将样品分别装 入 直 径 为
5
.
5厘米的铝盒中带 回实
验室立即采用小液流法测
定组织的水势 , 每次测定
重复多次 , 取其稳定值 。
三 、 结果与分析
37
心嘟咧吧
植物叶片组织的水势是植物体内水分生
理 的重要指标之一 , 不同植物种和同一植物
种不同生长发育时期水势不同 。
1
. 不同植物种叶片组织的水势 便于
说明问题 , 将高寒矮篙草草甸 10 种植物分为
莎草类 , 禾草类和杂类草三大类 , 分别叙述
它们叶片组织的水势 。
从表 1 可以看出 , 莎草类中二柱头蕉草
的平均水势高于矮高草 , 这两种 植 物 均 属
密丛短根茎植物 , 二柱头蕉草多生长在低平
潮湿处 , 有时还可以生长在低洼积水处 , 土
壤水分供应 充 分 , 根 据 生物— 生态学特性 , 它属于湿中生种类 ; 矮篙草多生长在排
水良好的滩地 、 坡 麓及 山 坡上 , 生态幅较
宽 , 在土壤水分 供 应 充 足处也能较好地生
长 , 也能忍耐一定时期的土壤干旱 , 属中生
植物 , 它的水势值相对较低 。 禾草类中的两
种植物均属疏丛禾草层片 , 垂穗披碱草的水
势高于羊茅 , 而且对水分条件要求较高 , 垂
穗披碱草多生长在疏松潮湿的土壤中 , 常是
高寒草甸地区弃耕地和鼠害地上的主要植物
种类 , 属中生植物 ; 羊茅的生态幅较宽 , 是
较干早草原的主要成份之一 , 常作伴生种出
现在高寒草甸上 , 土壤缺水干早时 , 它的叶
子卷曲 , 而且有了定的抗早性 , 属早中生植
物 。 在 6 种杂类草植物中 , 美丽风毛菊 、 麻
花芜 、 鹅绒委陵菜的叶片组织水势高于矮火
绒草 、 甘肃棘豆 、 雪白委陵菜 , 这与它们 的
生物— 生态学有着密切相关 ; 前 3种植物中 , 美丽风毛菊和鹅绒委陵菜多生长在较潮
湿的草甸上 , 麻花苏为草甸常见伴生种 , 它
们的叶片较宽大 , 植体被毛较少 , 属中生植
物 ; 后 3种多生长在严重退化或过牧的高寒
草甸处 , 它们以 粗壮 发 达的轴根 (甘肃棘
豆 ) 或以横走的地下根茎 (矮火绒草 、 雪白
委陵菜 ) 吸收土壤水分 , 且叶型小 , 密被 白
色绒毛等 , 属早中生植物 , 具有较强的抗早
性 。
我们根据叶片组织的水势对生长在一定
土壤环境条件下的高寒矮禽草草甸植物的生
态类型进行划分的结果基本与周兴民 ( 1 98 2)
对 “ 篙草草甸建群种和优势种生态类型的划
分 ” 是一致的 , 但他认为矮火绒草属中早生
的 , 美丽风毛菊属早中生的 , 而我们则认为
美丽风毛菊应属中生植物 , 而矮火绒草应属
早中生植物 , 因为它们的叶片组织水势较之
生物— 生态学特性更能客观反映植物与水分的相互关系 。
6 7 色 仑 1 0 〔月 )
~ 4
, 8
飞讥、 莎草类
, 0 ( 刀 )
. 4
. 8
二瑟
G 7 仑 9 1 0 (月 ,
一 1 一 J — 一 二一一一一 - 一 J一- - ,一一 · 铃火绒草一一一 关丽 风毛菊
卜、 一 肺 花览寸入井簿
一诀 _杂类准
一吧作
0.`6810比日扦巴1,ō-一护、工(图
高寒矮篙草草甸主要 植物的组织水势动态
2
. 不同生长发育阶级的水势动态 从
图 1 可 以 看 到 , 植 物 叶片 组 织 中 的 水
势随它们的生长发育而变化 。 0 1种植物的水
势大部分是营养生长期 (二柱头蔺草和矮篙
草因发育早而进入开花期) 相对较高 , 随着
植物的生长发育进程逐渐降低直到植物枯黄
前 , 随着种子或果 实的 成 熟 , 水势降至最
低 。 水势降低的程度随植物种类而变化 。 植
物返青后其组织新陈代谢迅速而较幼嫩 , 细
胞容易吸收水分 , 此 时 天 气 转暖 , 冰雪消
融 , 土壤解冻不久 , 水分供应充足 , 7 ~ 8
月 , 随着水热同季的到来 , 植物生长加快并
进入生殖发育期 , 新陈代谢极为旺盛 , 需要
较多的水分供应 , 此时气温高 , 土壤蒸发强
烈 , 表层 ( 0 ~ 10 厘米) 土壤含水量降低 ,
·植物为适应这一状况 , 经过体内调节 , 增大
水势梯度 , 增加对水分的吸收能力 , 结果反
映出水势较低 。 枯黄前 , 随着种子或果实的
成熟 , 植物组织逐渐老化 , 吸水能力有所降
低 , 但在茎 、 叶 、 果实或种子中存在和积累
了大量的可溶性糖类及其它有机物 , 细胞液
浓度较高 , 这时细胞的渗透势力较强 , 结果
导致水势降低 。 这与潘瑞炽等人 ( 1 9 7 9) 提
出的规律是一致的 。
表 1和图 1 资料还表 明 , 高寒矮青草草
甸10 种植物叶片组织的水势 , 在枯黄前种子
成熟时最低 , 将它们此时的水势顺序排列起
来为 : 二柱头 蔗 草 ( 一 1 0 . 7 9 4 2巴 ) > 美丽
风毛菊 ( 一 1 0 . 8 1 2 5巴 ) ) 麻花芜 ( 一 1 2 . 0 1 4 3
巴 ) > 鹅绒委陵菜 ( 一 1 3 . 2 1 5 7 巴 ) > 矮火
绒草 ( 一 13 . 2 2 9 4巴 ) > 雪白委陵菜 ( 一 1 4 .
4 3 2 0巴 ) > 甘 肃 赖 豆 ( 一 1 5 . 6 4 5 5 巴 ) >
矮篙草 ( 一 1 5 . 6 7 2 5巴 ) > 垂穗披碱 草 ( 一
1 6
.
5 8 9 7巴 ) ) 羊茅 ( 一 1 9 . 3 0 2 5巴 ) 。 这一
顺序表明除二柱头蔗草外 , 杂类草的水势高
于莎草类和禾草类 , 以禾草类水势最低。 同
时也反映水势愈低对水分要求相对较低 , 水
势愈高对水分要求相对较严 。
有人指出 (云南大学生物系 , 1 9 8 0 ) ,
中生植物的细胞渗透压 很 少 超 过 20 个大气
压 。 据我们研究 , 水势最低的羊茅也没有超
过这一数值 , 再次证明高寒矮青草草 甸植物
属中生植物 。 潘瑞炽等人 ( 1 9 7 9) 还指出 ,
中生草本植物在叶片水势低于 一 15 巴的情况
下短期可以生存 , 如水势低至 一 20 巴到 一 30
巴 , 叶片伤亡 。 在我们的研究中 , 10 种植物
仅矮篙草 、 垂穗披碱草 、 羊茅 、 甘肃棘豆的水
势值低于 一 15 巴 , 但此时它们也都已到枯黄
前期 , 地上部分已停止生长 , 即将枯黄死亡 。
四 、 问题与讨论
通过对高寒草甸植物叶片水势的研究 ,
认为要进一步深入研究水势的变化与环境及
植物本身抗性的关系 ,首先需解决以下问题 :
1
. 限于条件 , 本研 究 仅 用 了小液流
法 , 但用于测定植物水势的方法很多 , 如斯
拉维克 ( 1 9 8 6) 介绍的补偿法 、 组织上方水
蒸气压直接测定法和压力室法 。 用不同方法
测定同一植物时 , 水势值的变化如何 , 哪一
种方法更适合野外测定等 , 尚待研究 。
2
. 从研究得知 , 植物组织水势随植物
种和植物生长发育阶段的不同而变化 。 一天
内水势的变化是否显著 , 其规律如何 , 植物
水势与光照 、 水分 、 温度 、 大气湿度 、 风速
等环境因子的关系如何 , 尚不清楚 。
3
. 有人建议把水势作为植物灌溉的生
理指标 , 这对农作物来说是适用的。 但对于
天然植被来说存在一定的困难 , 如何根据植
物水势来确定对夭然植 被 (草 场 ) 进 行 灌
溉 , 是一个值得探讨的问题 。
今 考 文 欲
〔 1 〕 云南大学生物 系 , 1 9 a o : 植物生态学 , 人 民 教
育出版社 , P . 9 4o
〔 2 〕 华东师范大学生物系 , 吸19 80 : 植物 生理学实验
指导 , 人民教育 出版社 , P . 12 ~ 14 .
〔 3 〕 杨福囤 , 19 e 2 : 高寒草甸生态系统定 位站自然
概况 , 高寒草甸生态系统 , 甘肃人民出版社 , P . 1 ~ 8 。
〔 4 〕 周兴 民 , 19 8 2 : 青藏高原禽草 ( K o b r e 、 i a ) 草
甸的基本特征和主要 类型 , 高原生物学集刊 , 科学出版社 .
N o
.
1 一 P
.
15 ~ 30
。
〔 5 〕 潘瑞炽 、 置愚得 , . 1 9 7 9: 植物生 理学 , 人民教
育出版社 , P . 8 , 3人
〔 6 〕 斯拉维克著 ( 张祟浩 、 袁玉信 、 谭 志一 、 武
, 19弓6 : 值物水分关系研究法 , 科学出版社 , P . 1 ~
T H E W A T E R P O T E N T IA L O F M A IN P L A N T S T I S S U E
IN A L IP N E K O B R E S I A H U M I L I S M E A D O W
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( N o t h w e s t P l a t e a u i n s t i之u t e o f b i o l o g了
Z h o n g H a 主m i n
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。
W
e h a v e b e e n d e t e r m i n i n g t h e w a t e r p o t e n t i a l o f t e n m a i n p l a n t s t i s s u e w i t h l i t t l e
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P l a n t s p e e i e s a n d d i f f e r e n t g r o w t h
一
d e v e l o P m e n t P h a s e
,
t h e 可 a t e r P o t e n t i a l 1 5 h i g h t e r
w h e n v e g e t a t i v e p h a s e
,
t h e w a t e r p o t e n t i a l d e e r e a s e d w i t h g r o w t h
一
d e v e l o P m e n t o f
p l a n t a f t e r r e v i v i n g
,
t h e w a t e r P o t e n t i a l 1 5 l o w e s t u n t i l b e f o r e s e n e s e e n e e w i t h
s e e d r i p e
.
W
e t h i n k t h a t t h e d e e r e a s e o f w a t e r p o t e n t i a l i n p l a n t t i s s u e a n d i t s
d r y r e s i s t a n e e i n e r e a s e
.
A e e o r d i n g t o t h e w a t e r p o t e n t i a l b e f o r e s e n e s e e n e e s t a g e
,
w
e a r r a n g e i
n d r y r e s i s t a n e e
,
t h e s h e e p f e s e u e ( F e s t“ e a o v i n a ) 1 5 s t r o n g e s t , a l l t e n
p l a n t s b e l o n g t o m e s o p h v t e s
, e v e n t h o u g h t h e i r d r y r e s i s t a n e e 1 5 d i f f e r e n t
.
A t l a s t
,
a u t h o
r p o i
n t o u t s o m e q u e s t i o
n
w h i e h n e e d t o d o m o r e r e s e a r e h w o r k e s
,
奇 花 搜 异
伟大的诗人但丁 曾写道 : “ 我向前走去 , 但我
一看到花 , 脚步就慢下来了。 ” 是的 , 在大自然界
花与草是一对不可分开的美丽 的伴侣
变色花 我国南方两 广地 区生长着一种使君子
藤花 , 它在夏秋季的黄昏时开花 , 初开时为 白色 ,
翌日清晨变为粉红色 , 至傍晚又成红色 . 三 日后逐
渐变成紫红色 , 可谓花色多变的典型。
发光花 古巴有一种会发光的 “夜皇后 ” 花 ,
每到傍晚 , 它会 闪现出一种鲜明的光亮 , 就象千万
只茧火虫在田野中翩翩起舞 。 据研究 , 这种花所以
会发光 , 是因为花蕊中富有大量的磷。
指北花 在非洲大拉马瓜沙漠中 , 有 一 种 叫
“ 哈斯盟斯 ” 的朝阳花 , 它同向日葵一样 。 但由于
这种花所处的位置是在赤道以南 , 而太阳是从它的
北方向它照射 . 因此它的花朵总是指向北方 。
报时花 春秋之季 , 在我国青海湖畔和玛纳斯
草原上 , 到处 开满了红 、 黄 、 蓝 、 紫、 灰 、 白等五
彩缤纷的小花 , 它们除了给人以美的享受外 , 还能
察报时间 , 如定时开放 , 定时散发出如同茉莉般的
清香味儿 。
报雨花 在新西兰的斯土尔特岛上 , 有一种可
以预报晴雨的菊花 ,这种花喜千燥 ,每当空中的湿度
升高到一定程度时 ,它在花瓣就萎缩包卷起来 , 当空
气中湿度降低时 , 它的花瓣又会慢慢地向外伸展 。
报 , 花 印尼爪哇岛上有一座活火山 , 在 山上
生长着一 种有趣的报警花 。 当地的居民 很早 就发
现 , 每当火 山开始爆发前 , 山间便生长出这些小花
来 , 好象在向人们发出警告 : 火 山即将爆发 , 赶快
离开 !
报矿花 地质学家发现有多种野花能帮助人类
寻找地下矿藏 。 如盛开的蔚蓝色野玫瑰的地下 可能
有铜矿 , 矮生的樱桃和刺扁桃之下可能有石灰石 ,
在一种开黄花的蛇装子土壤下可能有铅或锌矿 。 此
外 , 人们还可以通过花粉预测矿 区的矿含量 。 因为
矿区花粉中矿物质含量为普通地 区花粉含量的几十
倍 。 (华 叶 供稿 )
40