全 文 ：第 19 卷
第 4 期

Vol. 19
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
7 月

Jul.

2011
增补 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片
PS
光化学效率的影响
师生波1, 尚艳霞1, 2 , 朱鹏锦1, 2 , 杨
莉1, 2
( 1. 中国科学院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室, 西宁
810001;
2. 中国科学院研究生院, 北京
100049)
摘要:太阳紫外线-B( UV-B)辐射增强作为全球环境变化的一个方面, 也是影响青藏高原植物生存的主要环境因子
之一。以美丽风毛菊( S aussur ea sup er ba)为材料,分析增补 UV- B辐射期间叶片 PS
运行效率(
PS
)、光化学和
非光化学猝灭系数( qP 和N PQ ) ,及光合色素和 UV-B 吸收物质含量的变化 ,探讨高山植物的 UV-B 驯化适应过
程。结果表明 :增补 UV-B 辐射能抑制暗适应 3 min 后 PS
光化学量子效率 F ( v) / F (m)的恢复过程; 尽管增补前期

PS
有升高趋势, 但第 7 d 以后
PS
呈下降趋势, 说明 UV-B 辐射对光合机构具有负影响, F ( v) / F ( m)的降低以及

PS
的变化反映了 U V-B 辐射效应的积累; qP 与
PS
的变化趋势相同, NPQ在第 9 d 略有降低趋势,叶厚度的相
对增加弥补了光合色素的光氧化损失并增强了对激发能的利用。增补 UV-B 处理对 UV-B 吸收物质含量的影响
不明显,说明叶表皮层内丰富的黄酮类物质能有效保护光合机构,受 U V-B 辐射波动的影响较少。综上表明,高山
植物美丽风毛菊对增补 UV-B 辐射有一个驯化适应过程, 尽管单位叶面积光合色素的增加有益于光合速率的提
高,但 UV-B 辐射增强对光合生理过程仍具有潜在的负效应。
关键词:美丽风毛菊; PS
光化学效率; 青藏高原;光合色素; UV-B辐射
中图分类号: Q945. 11



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0539-07
Effect of Enhanced UV-B Radiation on PS
Photochemistry Efficiency
in Alpine Plants Saussurea sup erba
SHI Sheng-bo
1
, SHANG Yan-x ia
1, 2
, ZHU Peng- jin
1, 2
, YANG Li
1, 2
( 1. Key L aboratory of Adaptat ion and E volu tion of Plateau Biology, Northw es t Plateau Ins ti tu te of Biology, Chin ese Academy of Sciences,
Xining, Qinghai Province 810001, Chin a; 2. Graduate U niver sity of Ch ines e Academy of Sciences, Bei jing 100049, China)
Abstract: Strong so lar UV-B radiat ion as one factor of g lobal change is a main env ir onmental factor on a-l
pine plants in Qingha-i T ibet region. Based on previous UV-B-supplementat ion repor t on alpine plant Saus-
sur ea super ba, the dynam ic changes of PS
operating eff iciency,
PS
, and photochemical and non-pho to-
chem ical quenching, qP and N PQ, w ere analyzed during per iods o f enhancement of UV-B radiat ion. Re-
sults indicated that 3 mins dar k adapted quantum eff iciency o f PS
photo chem ist ry, F ( v) / F ( m) , w as de-
creased when compared w ith the U V-A control. PS
operat ing ef ficiency,
PS
, show ed an increased
tr end during the first 7 days of enhanced U V-B radiat ion t reatment then decr eased af ter cont inuously t reat-
ment . This suggested that an accumulat ion of U V-B radiation damage could reduce PS
photochemist ry
ef f iciency . T her e w ere similar changes in qP and
PS
, but N PQ has a decreasing t rend at 9 day s. T his
may r esult f rom increased photosynthet ic pigments due to thicking leaves that abso rb and ut ilize mo re ener-
gy. There w as no inf luence on U V-B-absor bing compounds af ter enhancing UV-B radiation that suggested
flavonoids compounds can pr ovide enough protect ion on pho to synthet ic funct ion from U V-B damage. In
summary , although photosynthet ic pigments enhanced photosynthesis, negat ive effects still ex isted especially
at the end of plant development.
收稿日期: 2010-12-31; 修回日期: 2011-05-11
基金项目:国家自然科学基金课题项目( 30670307) ( 30570270) (30170154) ;国际科技合作重点项目计划( 2002CB714006)资助
作者简介:师生波(1963-) ,男,青海西宁人,副研究员,学士,主要从事光合生理和能量耗散方面的工作, E-mail: sbshi@ nwipb. cas. cn
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报 第 19卷
Key words: S aussur ea sup er ba; PS
photochemistry ef ficiency; Q ingha-i T ibet plateau; Photosynthetic
pigments; UV-B radiat ion


青藏高原作为全球气候变化的敏感地区, 其显
著特征之一就是环境 UV-B 辐射的增强。早在
1995年周秀骥等[ 1] 的研究就表明, 整个中国范围内
的臭氧总量都在不断减少, 其中青藏高原上空的臭
氧损耗更为严重, 常年维持一低值中心。最近的研
究也进一步表明,青藏高原上空发现的臭氧异常低
值区域是一个臭氧递减的强中心,夏季臭氧低谷最
深,能到达地表的紫外线辐射最大[ 2] 。
长期生活在高海拔地区的高山植物在遭受高寒
低温、强太阳光辐射和低气压等胁迫因素影响的同
时, 也经历着强太阳 UV-B辐射的塑造。光合作用
是植物体重要的生理过程之一, 也是评判 UV-B 生
物学效应的重要指标。UV-B 辐射对光合作用的潜
在损害包括光系统
反应中心 ( PS
) 的失活、
Rubisco 酶活性的降低、光合色素水平的降低、光合
基因转录过程的下调, 以及类囊体完整性的降低和
叶绿体超微结构的改变等, 其中 UV-B辐射引起的
PS
反应中心失活备受关注[ 3] 。研究表明, UV-B
辐射的影响主要发生在 PS
受体侧,处理时间的延
长和增补强度的增加都能加剧 PS
光化学效率的
降低[ 4] 。
近期也有研究表明, 长期生存在青藏高原的高
山植物对 UV-B辐射具有一定程度的适应能力, 短
期增补 UV-B期间叶片厚度有增加的趋势, 可引起
叶片光合色素和净光合速率的升高;然而,随处理时
间的延长, 伤害效应也会逐渐显露[ 5] 。显然, 强
UV-B辐射胁迫下高山植物叶片的光合机构既可以
驯化适应, 也存在着伤害效应的累积过程。为进一
步了解此驯化适应和伤害累积的平衡动态, 本文以
矮嵩草( Kobresia humili s )草甸主要伴随种美丽风
毛菊( Saussurea sup er ba )为研究对象, 在高原强太
阳辐射背景下通过 2周左右的短期增补 UV-B辐射
模拟试验,探讨了长期生长在青藏高原地区的高山
植物对 UV-B辐射的适应特性。
1
材料和方法
1. 1
试验样地及材料
试验样地设在中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位研究站(简称海北站)的综合观测场。站区地
理位置及气候特征的描述见前文研究报道[ 5, 6]。试验
地区的草场类型为矮嵩草草甸, 多年生草本植物组
成,优势种为矮嵩草。美丽风毛菊为该草场的主要伴
随种,属阔叶性杂草,基生叶倒披针形呈莲座状生长。
主要分布在青海和甘肃等海拔 1920~ 2800 m 的地
区,具有抗低温和强辐射的特性,为我国特有植物。
1. 2
UV-B辐射处理
短期增补 UV-B辐射试验设置在综合观测场电
力方便的植被较均匀地段。试验在 2008年和 2009
年草盛期的 7、8月进行,处理天数约14~ 16 d, 增补
处理时间为每天 8
30- 17
30 之间, 根据天气晴
阴等略有调节。
模拟试验主要参照 Flint等 [ 7]方法,野外增补装
置的制作及运作过程等具体细节参见师生波等 [ 5]报
道。试验测定组由增补 UV-B处理和对照组成,各设
3个重复。增补 UV-B辐射处理的荧光灯管包以一
层纤维素双乙酸脂的薄膜( CA 膜,厚度为 0. 13 mm) ,
能最大程度透过灯管发射的 UV-B 和 UV-A 成分,
并阻隔与生态不相关的少量致死性紫外线 C( UV-
C, < 280 nm ) , 用 UV-B+ U V-A 表示; 增补 UV-B
辐射处理的对照荧光灯管包以一层 Mylar 薄膜(厚
度为 0. 13 mm) , 能隔离灯管发射的 UV-B 辐射和
少量 UV-C 辐射, 透过与处理相匹配的 UV-A 成
分,用 UV-A 表示。田间测定表明, 2处理架下的光
合有效辐射 ( PAR)、空气相对湿度 ( RH )、气温
( T air )无差异 [ 5] ; 根据 Bj
rn 和 Teramura 模型[ 8] 计
算的 UV-B生物有效辐射( U V-BBE )分别为 947和
1. 98 J
m- 2
h- 1。
1. 3
测定指标和方法
1. 3. 1
PS
光化学效率的测定
采用便携式脉冲
调制荧光仪( FM S-2, 英国) ,选美丽风毛菊叶片中部
避开主脉取一侧进行测定。自然光背景下和暗适应
叶片叶绿素荧光效率参数的测定程序及计算等参见
师生波等[ 6] 报道。暗适应 3 min 后 PS
光化学量
子效率以F ( v ) / F ( m)表示; PS
运行效率( PS
oper-
at ing eff iciency)参照 Genty 等[ 9] 方法计算,
PS
=
( F
m- F s) / F
m。叶绿素荧光的光化学猝灭系数 qP
和非光化学猝灭系数 N PQ 分别用下式 [ 10] 计算,
qP= ( F
m- F s) / ( F
m- F
o ) , N PQ = Fm/ F
m - 1。
1. 3. 2
叶绿素和类胡萝卜素含量的测定
取经
UV-B辐射处理的成熟叶片数枚,用直径 0. 7 cm 的打
孔器取叶圆片,浸入 10 mL 丙酮
乙醇
水( 45%

540
第 4期 师生波等:增补 UV- B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片 PS
光化学效率的影响
45%
10%)的混合提取液中,盖紧样品瓶并密封,避
光低温浸提约 10 d至叶圆片无色[ 11]。叶绿素和类胡
萝卜素含量的测定与计算参照朱广廉[ 12] 的方法, 光
合色素含量同时以单位叶面积和叶鲜重表示。
1. 3. 3
紫外吸收物质含量的测定
取经 UV-B 辐
射处理的成熟叶片数枚, 用直径0. 7 cm 的打孔器取
叶圆片,浸入内盛 10 mL 79 %酸化甲醇的样品瓶
中,盖紧密封, 避光低温浸提约 10 d。紫外吸收物质
的含量以 10 mL 酸化甲醇提取液中, 单位叶面积在
200~ 400 nm 范围内紫外吸收曲线的变化表示 [ 11] ,
即 OD
cm- 2
10 mL - 1。
1. 4
数据分析
数据选自 2008年 7月 29日到 8 月 12日连续
16 d的增补试验。采用 SPSS 11. 0 进行统计分析,
用独立样本 t检验法比较各处理间的差异显著性。
Excel 2003软件作图, 图中数据均为平均数,垂直条
表示标准误( SE) ,各测定值的样本数见文中分析和
图标记。
*
和
**
分别表示处理间显著( P <
0. 05)和极显著( P< 0. 01)差异。
2
结果与分析
2. 1
增补 UV-B辐射处理对 PS
光化学量子效率
的影响
图1中第4 d和14 d为多云或较阴天的测定结
果,其余测定期间的天气状况均为全晴天或即使天
空存在浮云但能确保测定叶绿素荧光参数的一段时
期内无云层干扰, 因此可基本排除 PAR 等环境因
素的波动对稳态 PS
光化学效率的影响。
图 1
增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片
PS
光化学量子效率的影响
Fig . 1
Effect s o f enhanced UV-B radiation on
PS
photo chemistr y efficiency in S. sup er ba


连续 16 d 的增补试验表明, 除测定初期和第
9 d外, U V-B+ U V-A 处理时美丽风毛菊叶片的
F ( v ) / F ( m)略有降低趋势, 即增补 UV-B辐射处理对
暗适应 3 min时 PS
光化学量子效率 F ( v) / F ( m)的
恢复程度有较大抑制作用;试验后期尽管田间采样
和叶片趋于枯黄等导致了供试样本数目的减少, 但
第 12 d(晴天)和 14 d(阴天)都表现有显著甚至极显
著差异(图 1)。
模拟试验的前 10 d 之内, UV-B 辐射对 F ( v ) /
F ( m)略有负影响但不明显,仅在处理的第 4 d(阴天;
P= 0. 3136, n= 22)和第 6 d (晴天; P= 0. 07084,
n= 15) 2 处理间具有较大的差异, 但此后第 7, 9和
11 d的连续观测并没有明显的差异, 似增补 UV-B
辐射没有加剧光合机构的伤害过程。然而田间观测
表明,与 UV-A 对照相比,试验后期 UV-B+ UV-A
处理架下的美丽风毛菊常有较多褐斑出现在叶片边
缘和叶尖。这一现象在 2009年 8 月份的试验中较
为明显,可能与此间夜间降雨较为频繁,低温下强太
阳 UV-B 辐射的影响相对加剧有关,表明 UV-B辐
射对美丽风毛菊的伤害作用依然存在。
2. 2
增补 UV-B辐射处理对 PS
运行效率的影响
与对照 UV-A 相比, UV-B+ UV-A 处理时美
丽风毛菊叶片的 PS
运行效率
PS
在前 7 d之内
有升高的趋势( P 分别为 0. 1607, 0. 5503, 0. 5818和
0. 1221; n分别为 10, 8, 15 和 14) , 此后则呈下降趋
势( P 分别为 0. 5029, 0. 6526, 0. 9297 和 0. 4241;
n分别为 7, 5, 5和4) (图 2)。表明模拟增补试验的前
期 UV-B+ UV-A 处理能促进
PS
的增加, 而随处
理时间的延长,伤害作用逐渐累积,
PS
趋于降低。
图 2
增补 UV- B辐射处理对美丽风毛菊叶片
PS
运行效率的影响
F ig. 2
Effects of enhanced U V-B radiation on
PS
oper ating efficiency in S. sup er ba
541
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报 第 19卷
2. 3
增补 UV-B辐射处理对叶片光化学和非光化
学猝灭过程的影响
光化学猝灭系数 qP 的变化趋势与
PS
几乎完
全一致, 前 7 d 呈降低趋势 ( P 分别为 0. 2558,
0
6297, 0. 5916和 0. 1679; n分别为 10, 8, 15和 14) ,
而此后略增高趋势( P 分别为 0. 4394, 0. 5959, 0. 7592
和0. 4233; n分别为 7, 5, 5和 4) (图 3-A)。增补 UV-
B辐射处理时叶片非光化学猝灭系数 NPQ在连续测
定期间变异较大, 与对照 UV-A 相比,似乎前 4 d之
内有增加趋势,在处理中期第6 d至11 d期间略有降
低趋势,但随后又有所升高(图 3-B)。显然处理组中
qP和 N PQ的相对变化并没有必然的联系。
2. 4
增补 UV-B辐射处理对叶片光合色素的影响
由表1可知,增补 UV-B处理组中, UV-B+ UV-A
处理时美丽风毛菊叶片中光合色素含量均有升高的
趋势;且 2处理间以单位叶面积表示的光合色素含
量均具有显著差异( P < 0. 05) , 意味着增补 UV-B
辐射强度引起了叶片厚度的相对增加。与 UV-A
对照相比, U V-B+ U V-A 处理时叶绿素 a和叶绿素
b的比值 Chl a/ b以及类胡萝卜素和总叶绿素的比
值 Car/ Chl也略有升高的趋势。
图 3
增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭系数的影响
F ig . 3
Effects of enhanced U V-B radiation on photo chemical and non-pho tochem ical quenching coefficient in S. sup er ba
表 1
增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
Table 1
Effects of enhanced UV-B radiation on photosynthetic pigment contents in S. sup erba ( means
SE, n= 5;
= 0. 05)
Param eter s UV- A U V-B+ UV-A 差异显著性 Sign ificant
叶绿素 a C hl a mg
g- 1 ( FW) 1. 0349
0. 0441 1. 1748
0. 0920 0. 185
g
cm - 2( Leaf area) 0. 0329
0. 0011 0. 0373
0. 0010 0. 021
叶绿素 b Chl b mg
g- 1 ( FW) 0. 3118
0. 0124 0. 3654
0. 0304 0. 119
g
cm- 2 ( Leaf area) 0. 0099
0. 0004 0. 0116
0. 0005 0. 026
总叶绿素 Chl a+ b mg
g- 1 ( FW) 1. 3467
0. 0550 1. 5401
0. 1213 0. 161
g
cm- 2 ( Leaf area) 0. 0428
0. 0014 0. 0490
0. 0015 0. 018
类胡萝卜素 Car mg
g- 1 ( FW) 0. 3069
0. 0074 0. 3421
0. 0236 0. 159
g
cm- 2 ( Leaf area) 0. 0098
0. 0001 0. 0109
0. 0002 0. 001
Car/ Chl a+ b 0. 2289
0. 0074 0. 2229
0. 0062 0. 569
C hl a/ b 3. 3201
0. 0711 0. 3238
0. 0799 0. 397
2. 5
增补 UV-B辐射处理对叶片紫外吸收物质含
量的影响
图 4为美丽风毛菊叶圆片经酸化甲醇提取后浸
提液的紫外扫描结果, 图中每一曲线均为 9个测定
样本的平均值。200~ 400 nm 范围内紫外吸收曲线
的变化表明,以单位叶片面积为基础时,成熟叶片的
紫外吸收物质在对照与处理之间都没有差异。说明
增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片表皮层中的
紫外吸收物质含量没有影响。
3
讨论
2009年草盛期,采用间隔 5 d设置试验处理的
方法, 在各处理组分别为第 5 d、第10 d和第 15 d的
7月 28日同时测定了美丽风毛菊叶片的光合作用
气体代谢参数,并在 29日测定了稳态 PS
光化学
542
第 4期 师生波等:增补 UV- B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片 PS
光化学效率的影响
图 4
增补 UV- B辐射处理对美丽风毛菊叶片中
紫外线吸收物质的影响
Fig. 4
Influence o f enhanced UV-B radiat ion on
UV-B-absorbing compounds in S. sup er ba
效率的变化[ 5]。结果表明, 在青藏高原强太阳光辐
射背景下,短期增补 UV-B 辐射处理能引起美丽风
毛菊叶片净光合速率Pn的提高 ,推测Pn的增高极
可能与 PS
反应中心光化学效率的有效运行和叶
片气孔导度 G s 的增加有关; 但前后 2 d 测定的 Pn
和光适应叶片
PS
的比较表明,增补 UV-B处理第
6 d的
PS
与同组第 5 d的 Pn 具有一致地变化趋
势,即此处理组 P n 的增高与 PS
运行效率的提高
一致;而处理第 11 d和第 16 d的
PS
与相应处理
组 Pn 的变化趋势不同, 即反映整个光合作用过程
的实际 PS
光化学效率
PS
与光合气体代谢速率
Pn 的变化并没有呈现完全的一致性,表明 UV-B 辐
射引起的 PS
反应中心光化学效率降低并不是光
合作用紫外失活的必需因素, 这与 Allen 等[ 13] 的假
设相一致。间隔 5 d设置试验的方法可以在同一天
测定处理不同天数以后的试验材料,能避免不同天
测定时可能的环境因子差异的干扰;但也存在一个
问题,即不能反映叶片发育期间光合生理过程的变
化, 缺乏对增补 UV-B 辐射时动态趋势的了解。因
此本研究对 2008年草盛期的连续试验进行了分析,
试图探讨连续增补 UV-B处理期间美丽风毛菊叶片
PS
光化学效率的动态变化过程。


2008年 8 月份连续 16 d 的增补 UV-B试验表
明,尽管天气状况不尽相同, U V-B+ U V-A 处理能
引起暗适应 3 min 时 PS
光化学量子效率 F ( v ) /
F ( m)的不同程度降低, 说明短期增强的 UV-B 辐射
成分能影响美丽风毛菊植物的光化学活性。但连续
观测的第 7, 9和 11 d 都没有探测到 UV-B 辐射的
累积效应, 即没有观测到 UV-B+ U V-A 处理下
F ( v ) / F ( m)逐渐降低以及与 UV-A 处理间差异渐趋
显著的现象。说明增补的 UV-B 成分能引起 F ( v ) /
F ( m)降低趋势的加剧, 但对长期生存在青藏高原恶
劣环境下的特有高山植物美丽风毛菊来讲,这显然
是一种 PS
反应中心的可逆光失活或光诱导天线
猝灭的增加, 而非 PS
反应中心的光伤害加剧。
PS
反应中心是 UV-B辐射的敏感位点 [4] ,强 UV-B
辐射下 PS
光化学效率降低主要是一种 PS
天线
蛋白复合体中依赖光的激发能猝灭的弛豫, F ( v ) /
F ( m)的快速恢复显然不可能完全来自 PS
反应中
心的修复。图1中第4 d和14 d为多云或较阴天的
测定结果, 不同天气状况下 2处理间 F ( v ) / F ( m)差异
具有相同的变化趋势, 也进一步说明了 UV-B辐射
的负效应。以上结果也说明, 美丽风毛菊叶片 D1
蛋白的光伤害速率和光伤害后 PS
复合体的修复
速率是相匹配的, 因此能维持稳定的有效 PS
反应
中心复合体组成, 反映了高山植物对包括强 UV-B
辐射在内的高原强太阳短波辐射适应性。
许多研究认为光合机构是 UV-B辐射的敏感部
位,而 PS
反应中心是光合机构中对外界环境因子
变化极为敏感的组分 [ 14] ,
PS
运行效率
PS
提供
了一个通过 PS
反应中心线性电子流量子效率的
估计[ 15]。由图 2可知,增补处理前 7 d之内
PS
有
增加的趋势, 此后表现为降低。很可能与海北站地
区矮嵩草草甸的生长盛期环境条件较为适宜,同时
植物内在的修复系统已能非常有效运作有关。美丽
风毛菊叶片的光合机构能很快从强光和 UV-B辐射
的可能损伤中得以修复, 因此增补 UV-B 辐射引起
的负效应较小。处理后期,包括 UV-B在内各种胁
迫因素的伤害效应会逐渐累积,
PS
表现渐有降低
趋势。以自然光为背景的 UV-B 处理能降低通过
PS
的电子流通量的量子效率, 从而限制 Calvin循
环所需 AT P 和 NADPH 的产生,并可能成为总光
合作用的限制。显然存在低温、高强度可见光辐射、
干旱等其他环境胁迫因子时,细胞修复能力会降低,
强太阳 UV-B辐射的影响也会相对加剧。
稳态光合作用运作期间, 叶片光化学猝灭系数
qP 和非光化学猝灭系数 N PQ 的相对变化反映了
植物叶片吸收激发能的分配走向。qP 与 PS
反应
中心的开放比率呈非线性相关,反映了 PS
原初电
子接受体 QA的氧化还原状态,即 PS
反应中心的
543
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报 第 19卷
开放比率和光化学能力, 因此, qP 也被称作 PS
效
率因子( PS
eff iciency factor ) [ 15]。图 3-A 表明,
短期增补 UV-B处理期间 qP 变化趋势与
PS
的变
化相似,稳态作用光下 PS
反应中心处于部分关闭
状态,植物叶片的实际光化学量子效率即原初光能
捕获效率决定于 QA 的氧化还原状态, 热耗散程度
增加的结果将导致非光化学荧光猝灭的增加。已有
的研究表明,受多种内外因素的影响,从 PS
天线
复合体以热能形式耗散的表观速率常数 N PQ常有
较大变化[ 16] 。图 3-B 表明, 对照和处理间 N PQ 的
差异似乎并不明显; 增补 UV-B处理中期的第 6~
11 d期间略有降低趋势, 而在增补处理的前期和后
期都略有升高。很可能增补的 UV-B 辐射成分能导
致非光化学能量耗散的增加, 增补中期略微降低可
能与叶片吸收的激发能更多用于光化学反应有关。
叶片光合色素含量的高低在一定程度上能反映
植物利用光能及制造有机物的能力,因此也是 UV-B
生物学效应研究的重点。通常认为较强的 UV-B辐
射能破坏植物的叶绿体结构及其前体或使其合成受
阻,从而降低叶绿素的含量;而叶绿素含量的下降将
减少叶片对光的吸收, 使植物能免于强太阳光的损
伤。但增补 UV-B辐射后也可以观测到光合色素含
量的升高现象。前文 [ 5]已经报道了增补 UV-B辐射
试验的第 16 d时的光合色素变化趋势与第 6 d和第
11 d的相反,认为很可能与叶片厚度的相对变化有
关。本试验中单位叶片面积和单位叶片鲜重的光合
色素测定样品取自试验结束前的第 12 d和 13 d, 尽
管 UV-B+ UV-A处理后叶片的光合色素含量都有
增加趋势, 但以叶片面积为基础时具有显著差异
( P< 0. 05) , 显然也是源于叶片厚度的相对增加。
当然,增强的 UV-B辐射会最终导致叶片厚度和光
合色素的降低, UV-B辐射对光合色素的光氧化破
坏是本质的[ 5]。同样,增补 UV-B 辐射处理时 Car/
Chl和 Chl a/ b 也呈现降低趋势, 可能这与 Car 对
UV-B辐射较为敏感有关;而Chl a/ b比值的降低被
认为与光捕获复合系统( LHC)对 PS
和 PS
核复
合体相对数量的增加有关 [ 14, 17]。
不同海拔的比较研究表明,与低海拔地区的植
物相比,生长在青藏高原地区的同种植物叶片中会
积累较多的紫外线吸收物质, 在抵御强太阳 UV-B
辐射的可能伤害方面具有重要意义[ 11] 。高等植物
叶表皮层细胞中诱导形成的主要由类黄酮和衍生多
酚类组成紫外吸收物质, 在紫外和近紫外波段范围
内具有强烈吸收作用, 能作为 UV-B 辐射的
过滤
器
而避免高能量光量子到达叶片光合机构等敏感
部位[ 18] , 同时它也是羟自由基和过氧化氢自由基的
有效猝灭剂[ 19, 20] 。与前文[ 5] 的报道一致, 短期增补
UV-B辐射处理时, 美丽风毛菊叶片中紫外吸收物
质的紫外扫描曲线在用单位叶片面积表示时并没有
差异(图 4) , 显然高山植物美丽风毛菊在长期高原
强太阳辐射环境中, 成熟叶片的叶表皮层中已具有
较高的紫外线吸收物质, 能很好地抵御目前环境中
太阳 UV-B辐射的可能伤害,并维持紫外吸收物质
含量的稳定。另外, 这种相对稳定也可能与成熟叶
片中紫外吸收物质的代谢周期较长有关, 叶片在接
近衰老前能维持较高的含量, 趋向于较少受增补
UV-B辐射试验的影响[ 21 ]。
4
结论
增补 UV-B辐射期间,美丽风毛菊叶片的 PS

运行效率
PS
和光化学猝灭系数 qP 在前期略微增
加,而后期略有降低,说明强 UV-B 辐射下植物叶片
也处于伤害和修复的不断平衡中, 光合机构在增强
UV-B过程中能逐渐累积负效应, 最终会加速叶片
衰老并促进死亡。增补中期的 N PQ略微降低可能
与较多的激发能用于光化学反应有关, 而增补初期
和后期略微增加则可能与 PS
光化学活性的降低
有关。强 UV-B 辐射下叶片厚度有增加的趋势,由
此引起的单位叶片面积光合色素的增加是植物弥补
光氧化损失的一个重要方面。综上表明, U V-B 辐
射对植物光合机构的影响具有累积性, 强太阳短波
辐射中的 UV-B组分仍然是高山植物光合生理过程
的一个限制因素。
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李美娟)
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