全 文 ：短期 UV鄄B辐射对青藏高原美丽风毛菊
PS域光化学效率的影响*
师生波1**摇 尚艳霞1,2 摇 朱鹏锦1,2 摇 杨摇 莉1,2
( 1 中国科学院西北高原生物研究所 /高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 810001; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 通过短期增补 UV鄄B辐射模拟试验,研究了青藏高原典型天气(晴天、多云、阴天)下
高山植物美丽风毛菊叶片的叶绿素荧光参数变化. 结果表明: 随天气由晴变阴,美丽风毛菊
叶片暗适应 3 min 的 PS域最大光化学量子效率(Fv / Fm)显著升高,实际 PS域光化学效率
(椎PS域)和光化学猝灭系数( qP)也升高,而非光化学猝灭系数(NPQ)则降低,可见光辐射
(PAR)是影响 PS域光能转化效率的主要因素.增补 UV鄄B 辐射后,3 种典型天气下,美丽风毛
菊叶片的 Fv / Fm 和 NPQ略有降低,椎PS域和 qP 略微增加,但对光合气体交换过程没有产生负
影响.叶片净光合速率 Pn 和 椎PS域的增高趋势与增补 UV鄄B 辐射下相对较多的 UV鄄A 成分有
关,同时也得益于叶片厚度的增加. UV鄄B辐射对叶片光合机构具有潜在负影响.
关键词摇 美丽风毛菊摇 叶绿素荧光摇 PS域光化学效率摇 青藏高原摇 UV鄄B辐射摇 天气
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1147-08摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of short term enhanced UV鄄B radiation on the PS域 photochemical efficiency of
alpine plant Saussurea superba. SHI Sheng鄄bo1, SHANG Yan鄄xia1,2, ZHU Peng鄄jin1,2, YANG
Li1,2 ( 1Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biology, Northwest Institute of Plat鄄
eau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China; 2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1147-1154.
Abstract: A simulation experiment of short term supplementation of UV鄄B was conducted to study
the changes of chlorophyll fluorescence coefficients of alpine plant Saussurea superba under three
typical weather conditions (sunny, cloudy, and shady) in Qinghai鄄Tibet Plateau. When the weath鄄
er changed from sunny to shady, the maximal quantum efficiency of PS域 photochemistry (Fv / Fm)
after 3 minutes of dark adaptation increased significantly, the actual photochemical efficiency of
PS域 (椎PS域 ) and photochemical quenching ( qP ) also increased, but the non鄄photochemical
quenching (NPQ) decreased, demonstrating that PAR was the main factor affecting the PS域 pho鄄
tochemical efficiency of S. superba. After the short term supplementation of UV鄄B, the Fv / Fm and
NPQ under the three typical weather conditions had a slight decrease but the 椎PS域 and qP had a
slight increase, while the photosynthetic gas exchange had less change. The increasing trend of net
photosynthetic rate Pn and 椎PS域 under enhanced UV鄄B radiation could be related to the existence of
more UV鄄A component, and also, benefited from the increased leaf thickness. UV鄄B radiation had
potential negative effects on leaf photosynthetic components.
Key words: Saussurea superb; chlorophyll fluorescence; PS域 photochemical efficiency; Qinghai鄄
Tibet Plateau; UV鄄B radiation; weather.
*国家自然科学基金项目(30670307,30570270,30170154)和国际科
技合作计划重点项目(2002CB714006)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sbshi@ nwipb. cas. cn
2010鄄11鄄12 收稿,2011鄄03鄄07 接受.
摇 摇 紫外线鄄B(UV鄄B,280 ~ 315 nm)辐射是太阳辐
射光谱的重要组成成分,能部分穿透大气层到达地
球表面[1] .近一个世纪以来,由于氯氟烃(chlorofluo鄄
rocarbons,CFCs)和氮氧化物的使用和排放,导致平
流层臭氧耗损和环境中 UV鄄B 辐射强度增加[2] .
UV鄄B辐射增强对地球生物圈有着多方面的影响,如
大气质量和地球生物化学循环[3-4]、水生生态系统
和陆地生态系统[5-6]、人类和动物健康[7]、人工聚合
物和天然生物聚合物以及某些商业材料[8]等. 因
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1147-1154
此,全球环境变化中,近地表面太阳 UV鄄B 辐射的增
强及其生物学和生态学效应,已得到科学界和各国
政府的广泛关注.
位于我国西部的青藏高原,生物生存环境相对
恶劣.受大气环流和局地地势的影响,高原地区天气
变化很快,严重制约着高山植物的正常生理活动过
程.对恶劣环境条件的忍耐程度和快速恢复生理活
性是高山植物的明显特性[9] . 同时,青藏高原地势
高亢、大气层稀薄、空气中悬浮颗粒少,到达近地表
面的太阳 UV鄄B 辐射强度相对较高[10] . 研究表明,
分布在低纬度和高海拔地区的植物具有较强的适应
性,能避免强太阳 UV鄄B辐射造成的潜在伤害,即抗
UV鄄B辐射的植物通常生存在自然 UV鄄B 较强的地
区[11] .植物不同种、变种甚至不同发育阶段对 UV鄄B
辐射的响应都有较大差异;太阳辐射、水分状况、温
度和矿质营养等环境条件也可能强烈地修饰响应结
果,导致胁迫反应的加剧或减轻[12-13],从而使野外
试验结果充满了更多的变数,需要我们仔细地甄别
不同途径的试验结果.
采用 UV鄄B 荧光灯管模拟环境 UV鄄B 辐射增强
试验(UV鄄B鄄supplementation studying)是野外 UV鄄B
生物效应研究的常用途径[14-15] .尽管各个厂家生产
的 UV鄄B荧光灯管的最大发射波峰略有差异,但经
选择性薄膜过滤后,都能得到类似于平流层臭氧耗
损时近地表面 UV鄄B 辐射光谱的变化[16] .由于具有
自然太阳光谱背景,这种增补途径的试验具有重要
的意义[14] .
太阳短波辐射光谱中 UV鄄A(315 ~ 400 nm)成
分和光合有效辐射( PAR: 400 ~ 700 nm)能缓解
UV鄄B辐射对植物的负影响[17],这与 UV鄄A 和 PAR
能诱导光裂合酶(photolyases)催化光复活过程,使
UV鄄B辐射造成的 DNA损伤得以修复有关[18-19] .由
于自然太阳光中的 UV鄄A 和可见光成分能缓解
UV鄄B辐射造成的伤害,低可见光或阴天下增补的
UV鄄B辐射效应较为明显[17-19],但近期的短期野外
试验并没有发现较阴天气下增补 UV鄄B 会加剧光抑
制的现象[20];另外,除返青期外,草盛期的测定结果
也没有发现 UV鄄B辐射会影响光合作用[21] .本文以
青藏高原典型高山植物美丽风毛菊 ( Saussurea
superba)为材料,将不同天气状况下测定的叶绿素荧
光数据依照云层的影响进行数字化归纳,分析增补
UV鄄B辐射引起的光化学效率的微弱差异,并探讨
模拟增强 UV鄄B辐射时光合作用过程没有负响应的
可能原因.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验样地设在中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位研究站(简称海北站)的综合观测场内.研究
站位于青藏高原的东北隅,地处祁连山东段冷龙岭
南麓(37毅29忆—37毅45忆 N,101毅12忆—101毅33忆 E),海拔
3200 m.该地区为典型的高原大陆性气候,四季不分
明,只有冷季和暖季.冷季漫长、干燥而寒冷;暖季短
暂、湿润而凉爽.太阳辐射强,年温差较小,日温差较
大,年均温-1郾 7 益;年均降水量 590郾 1 mm; 植物生
长季内气候温和,雨量充沛,占全年降水总量的
80% ; 年均实际日照时间为 2462郾 7 h,占理论可照
射时间的 55% . 该草场为冬季藏系绵羊的放牧场
地,植被类型属高寒嵩草草甸,优势种为矮嵩草
(Kobresia humilis),美丽风毛菊为主要伴生种,是我
国特有的典型土著高山植物,主要分布在青藏高原
及邻近的高山地区. 土壤类型为草毡寒冻雏形土和
暗沃寒冻雏形土,土层深度 60 cm左右.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 短期增补 UV鄄B 辐射处理摇 试验在嵩草草甸
植物群落的草盛期进行.此时美丽风毛菊植株较大,
单株叶片数达 10 枚,可用于测定的成熟叶片较多.
短期增补 UV鄄B辐射的模拟试验主要参照 Flint
等[14]方法.框架用三角铝材制作,高 35 cm,上部为
边长 30 cm 的正方形,其下固定灯架,4 只 8 W 的
UV鄄B荧光灯管(UV鄄B 308,北京电光源研究所)依
次串联安装在灯架上. UV鄄B 荧光灯管的发射光谱
主要在 280 ~ 315 nm 之间,并伴有少量 UV鄄A 和极
少量致死性 UV鄄C(<280 nm)成分.增强 UV鄄B 辐射
处理(UV鄄B)的灯管包以一层纤维素双乙酸脂薄膜
(CA膜,厚度为 0郾 13 mm),能完全滤除 UV鄄C辐射;
CA膜能透过灯管发射的 UV鄄B 和部分 UV鄄A. 对照
(CK)采用相同荧光灯管,用一层 Mylar 薄膜(厚度
为 0. 13 mm)包裹;Mylar 膜能滤除灯管发射的极少
量 UV鄄C和 UV鄄B 成分,并能透过部分 UV鄄A 辐射.
田间 UV鄄B辐射的处理时间为 8:30—17:30,UV鄄B
生物有效辐射(UV鄄BBE)根据 Bj觟rn 和 Teramura[22]
模型计算,UV鄄B 处理与对照架下增补的 UV鄄BBE分
别为 947 和 1郾 98 J·m-2·h-1 .
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数的测定摇 采用 FMS鄄2 便携式
脉冲调制荧光仪(Hansatech 公司,英国),于美丽风
毛菊叶片中部避开叶片主脉取左或右半部分,测定
光下和暗中的叶绿素荧光效率等参数.
8411 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
选用开口式荧光探头固定架,确保叶片测定部
位能完全处于照光状态.以 30 s 间隔连续测定 3 次
叶片的最大荧光产率(Fm忆)和稳态荧光产率(Fs),
之后立即用自制的暗适应密封罩遮盖开口式荧光探
头固定架,继续测定叶片暗恢复 3 min 后的最小荧
光产率(Fo)和最大荧光产率(Fm).暗适应 3 min 后
PS域最大光化学量子效率以 Fv / Fm 表示,其中
Fv =Fm-Fo . 测定 Fm 和 Fm忆的饱和脉冲光强为
8000 滋mol·m-2·s-1,0郾 7 s脉冲.测定全部 PS域反
应中心都开放的 Fo 和都关闭的 Fm,选用无处理的
美丽风毛菊叶片,于太阳落山前用暗适应夹遮光处
理为 4 ~ 5 h,天黑后测定.无环境胁迫且充分暗适应
的两基础荧光参数 Fo 和 Fm 用于以下 PS域稳态光
化学效率和荧光猝灭参数的计算. Fo忆以 Oxborough
和 Baker[23]经验公式计算: Fo忆 = Fo / (Fv / Fm -Fo /
Fm忆);PS域实际光化学量子效率 椎PS域 = (Fm忆-Fs) /
Fm忆;叶绿素荧光的光化学和非光化学猝灭系数 qP
和 NPQ 分别由下式计算: qP = (Fm忆 -Fs ) / (Fm忆 -
Fo忆),NPQ=Fm / Fm忆-1.以上稳态荧光参数均参照文
献[24-25]的方法计算.某 PFD 下量子效率的相对
限制或光合功能的相对限制用下式[26]估计: LPFD =
1-椎PS域 / 0郾 83.式中,0郾 83 表示平均最适量子效率.
1郾 2郾 3 叶片净光合速率的测定摇 在各对照和处理样
方架下,标记叶方位一致和叶龄相近的美丽风毛菊
叶片 3 ~ 4 枚.在增补 UV鄄B 辐射处理的第 10 天,用
CI鄄301SP光合蒸腾测定仪(CID 公司,美国)测定成
熟叶片的净光合速率(Pn)等光合气体交换参数.测
定气源通过 1 L 的缓冲瓶来自 5 m 开外的 2 m 空
中.分析数据时以 9:30—11:30 之间为主,并剔除部
分有云干扰的测定数值. 测定期间的空气温度为
(29郾 8依3郾 5) 益,大气相对湿度为(45郾 5依9郾 2)% ,光
合有效辐射为(955依50) 滋mol·m-2·s-1,大气 CO2
浓度为(280依18) 滋mol CO2·mol-1 .
1郾 2郾 4 叶片厚度的测量摇 采用电子数显外径千分尺
(桂林广陆量具厂),在每一处理框架下取成熟叶
片,避开叶主脉,选叶中部的左或右部分直接测量叶
片厚度.
1郾 2郾 5 环境因子测定和天气状况的分类界定摇 测定
叶绿素荧光参数的同时,观测并记录即时的天气状
况.其中 PAR 采用美国产 Li鄄188B 量子辐射计测
定,UV鄄B辐射用英国产 Macam UV 203 A+B(Scot鄄
land,UK)紫外辐射计测定,大气相对湿度(RH)和
空气温度(Tair)采用 WHM1 型温湿度仪(天津气象
海洋仪器厂)测定.
依照天空云层的厚度和分布,以及对太阳直接
辐射光强的影响程度,将测定时刻的天气状况分为
6 个等级. I级:全晴天,或天空有少量浮云但离太阳
的距离较远,对直接辐射光强几乎无影响;域级:太
阳周围时有漂浮的薄云,对直接辐射光强略有影响;
芋级:太阳被稀薄的云层遮挡,持续时间较长;IV
级:云层较厚,能持续遮挡阳光,但地面阴影依然清
晰可辨;V级:云层厚,且持续遮挡阳光,地面阴影较
难辨认;VI 级:云层很厚,时有小雨. 试验仅在前 5
类天气状况下进行,后期数据分析处理时鉴于各个
分类之间的界定虽较为清晰,但判断上常存在一定
误差,故重新归类将域和芋级归为一组,定为多云;V
和 IV级归为一组,定为阴天.重新界定后各天气状况
下 PAR的范围大致为:晴天 1800 滋mol·m-2·s-1,多
云 800 滋mol·m-2·s-1,阴天<300 滋mol·m-2·s-1 .
1郾 3摇 数据处理
本文数据选自 2009 年 8 月 1 日至 8 月 15 日连
续 15 d的增补试验.鉴于试验初期可能存在叶片不
适应及后期部分叶片因反复测定易导致衰老等影
响,不同天气下叶绿素荧光参数的定级归类仅选用
了试验中期 8 月 4 日到 8 月 10 日的测定数据,且剔
除了部分极不稳定天气状况下的数据.
连续 7 d测定的每一个数据用数字化标准定级
归纳后用 SPSS 11郾 0 软件进行分析. 采用双因素方
差分析(two鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)
比较处理间的差异,显著性水平设定为 琢 = 0郾 05.用
Excel软件制图,图中数据为平均值依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 增补 UV鄄B 辐射处理下不同天气类型的环境
因子变化
晴天、多云和阴天 3 种天气的环境因子分别测
自 2009 年 7 月 23、24 和 26 日的 14:00 左右.
摇 摇 由图 1 可以看出,短期增补 UV鄄B 辐射时,处理
UV鄄B和对照两架下的主要环境因子 PAR、UV鄄B、
RH和 Tair的变化没显著差异;但不同天气状况之间
相应处理架下(UV鄄B或 CK)具有显著差异.随 PAR
的降低,与晴天相比,多云和阴天天气下 Tair分别有
8 益和 16 益的降低,RH 也有较大提高. 晴天、多云
和阴天的 UV鄄B 辐射强度也逐渐降低并呈显著差
异;UV鄄B处理架下的 UV鄄B 辐射强度高于对照,且
多云天气下的结果差异显著.
94115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 师生波等: 短期 UV鄄B辐射对青藏高原美丽风毛菊 PS域光化学效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同天气状况下增补 UV鄄B处理中 UV鄄B辐射强度和主要环境因子的变化
Fig. 1摇 Variations of UV鄄B radiation intensities and main environmental factors in enhanced UV鄄B treatment under different weather
states (n=15).
UV鄄B: 增补 UV鄄B 辐射处理 Enhanced UV鄄B treatment; CK: 对照 Control. 下同 The same below. * P<0. 05.
2郾 2摇 UV鄄B 辐射处理对美丽风毛菊叶片 PS域光化
学量子效率的影响
以自然光为背景的野外试验中,暗适应 3 min
后 PS域反应中心最大光化学量子效率(Fv / Fm)反
映了叶片光合机构可逆失活的快速恢复部分. 由图
2 可以看出,天气状况是影响 Fv / Fm 的重要因素.不
同天气状况下,随 PAR 的降低,Fv / Fm 呈极显著增
加.与对照相比,增补 UV鄄B辐射处理使 Fv / Fm 呈现
降低趋势,说明 UV鄄B 辐射增强能加剧对光合机构
的负影响.
无论增补 UV鄄B 辐射处理还是对照处理,美丽
风毛菊叶片的 PS域实际光化学量子效率(椎PS域)均
随可见光水平的降低而显著升高;且增补 UV鄄B 辐
射处理时不同天气状况下的 椎PS域略有增加趋势.
2郾 3摇 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片光化学和非
光化学猝灭系数的影响
美丽风毛菊叶片的光化学猝灭系数( qP)和非
光化学猝灭系数(NPQ)在不同天气状况间呈极显
著差异;典型天气的归纳分析表明,增补 UV鄄B 辐射
能使 qP 略有增加,而 NPQ 呈略微降低趋势(图 2).
说明太阳辐射光谱中的可见光成分是影响叶片光化
学和非光化学过程的主要因素,UV鄄B 辐射具有微
弱的调节作用.
2郾 4摇 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合气体交
换参数的影响
由表 1 可以看出,与对照相比,经 UV鄄B 处理后
美丽风毛菊净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导
度(Gs)和增补 UV鄄B 处理第 1 天后的叶片厚度均略
有增高的趋势,胞间 CO2 浓度(Ci)几乎无差异,而增
补 UV鄄B处理的第 10天,叶片厚度显著增加(表 1).
表 1摇 增补 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合参数和叶片厚度的影响
Table 1摇 Effects of enhanced UV鄄B radiation on photosynthetic parameters and leaf thickness in leaves of Saussurea superb
(mean依SE)
参数 Parameter UV鄄B CK P n
净光合速率 Pn(滋mol CO2·m-2·s-1) 5郾 46依0郾 42 4郾 90依0郾 25 >0郾 05 12
蒸腾速率 E (mmol H2O·m-2·s-1) 4郾 51依0郾 62 3郾 50依0郾 71 >0郾 05 12
叶气孔导度 Gs(mmol H2O·m-2·s-1) 78郾 65依13郾 37 64郾 03依13郾 81 >0郾 05 12
胞间 CO2 浓度 Ci(滋mol CO2·mol-1) 274郾 49依1郾 26 273郾 87依1郾 28 >0郾 05 12
叶片厚度*Leaf thickness (mm) 0郾 481依0郾 005 0郾 451依0郾 009 <0郾 05 18
叶片厚度**Leaf thickness (mm) 0郾 461依0郾 012 0郾 453依0郾 032 >0郾 05 18
*,**分别为试验第 1 天和第 10 天的叶片厚度 Leaf thickness at 1st and 10th days, respectively.
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图 2摇 增补 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片 PS域光化学效率及光化学和非光化学猝灭的影响
Fig. 2摇 Effects of enhanced UV鄄B radiation on photochemical efficiency of PS域, photochemical quenching (qP), and nonphotochemi鄄
cal quenching (NPQ) in leaves of Saussurea superba.
说明增补 UV鄄B辐射处理有利于叶片光合速率的增
加和气孔的开放,也促进了叶片厚度的增加.
2郾 5摇 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片量子效率相
对限制的影响
量子效率的相对限制(LPFD)反映了某一特定光
强下光合机构功能的相对受限制程度,与自然光照
强度有关.当天气由晴天转为多云以至阴天时,叶片
LPFD显著降低,说明随可见光的减弱,PS域电子传递
的限制程度也随之减轻.短期增补 UV鄄B 辐射,尽管
3 种天气下各处理间均无显著差异,增补 UV鄄B辐射
能略减轻量子效率的相对限制(图 3).
图 3摇 增补 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片量子效率相对
限制的影响
Fig. 3摇 Effects of enhanced UV鄄B radiation on relative limitation
of quantum efficiency (LPFD) in leaves of Saussurea superba.
3摇 讨摇 摇 论
叶绿素荧光分析能快速无损伤地探测光合机构
对环境因素的响应,在植物生理生态研究中广泛应
用[27] .本文采用准确暗适应 3 min 后的 Fv / Fm 来探
测 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片光合机构的潜在影
响. 3 min暗适应能保证非光化学猝灭的快相组分
完全恢复,但与光合作用光抑制有关的慢相组分以
及状态转换的中间相组分,其暗弛豫时间较长,限制
着 PS域电子传递原初醌受体 QA 的氧化速率,也制
约着 PS域反应中心光化学量子效率的快速恢复,这
在受胁迫影响的植物叶片中尤为显著[27] . 因此,
Fv / Fm的变化可在一定程度上反映 PS域反应中心的失
活或损伤程度[28] .图 2表明,尽管不同天气下各处理
和对照间的差异不明显,但与对照相比,UV鄄B处理时
Fv / Fm 均呈降低趋势,意味着 UV鄄B 辐射增强能加剧
对 PS域反应中心的光能转换效率的负影响.
3 种典型天气下除 PAR和 UV鄄B 辐射具有显著
差异外,RH和 Tair也有显著变化(图 1).阴天下美丽
风毛菊叶片的 Fv / Fm 显著升高(图 2),说明 RH 和
低 Tair对 PS域光化学反应过程的影响较小,也反映
了高山植物对低温胁迫的适应性. 太阳辐射光谱中
可见光成分依然是影响 PS域光化学反应的主要因
素.本试验未观测到多云和阴天时增补 UV鄄B辐射会
引起 Fv / Fm 明显降低,可能与青藏高原地区晴天较强
15115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 师生波等: 短期 UV鄄B辐射对青藏高原美丽风毛菊 PS域光化学效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
的太阳可见光辐射(PAR>1500 滋mol·m-2·s-1)诱
导了光合作用的光抑制甚至光伤害,减弱了其保护
效果有关.因为光抑制存在时光合机构 PS域反应中
心受损蛋白质的更新会因缺少 DNA 的修复而被阻
止[18-19] .另一方面,多云和阴天天气下,较强 UV鄄B
辐射诱导的 PS域受损也可以通过合成 D1 和 D2 反
应中心蛋白亚单位得以修复[17,29] . 因此,尽管多云
和阴天时增补 UV鄄B辐射处理会引起 UV鄄B / PAR比
值的升高,增加了 UV鄄B辐射的潜在负影响[6],但由
于强 PAR引起的光抑制相应降低或消失,所以植物
叶片并没有受到额外的伤害[30] .
典型天气下,美丽风毛菊叶片的 椎PS域和 qP 随
PAR的降低而升高,而 NPQ 则呈降低趋势,增补处
理和对照间的差异分别达到显著水平,说明太阳辐
射光谱中可见光波段是影响 PS域实际光化学效率
及光化学和非光化学猝灭的主要因素[27] . 随 PAR
的降低,QA 趋于氧化,PS域反应中心逐渐开放,实际
原初光能捕获效率提高,热耗散引起的激发能持续
降低.与对照相比,UV鄄B 处理 椎PS域和 qP 均增加,而
NPQ有降低的趋势(图 2),说明增补 UV鄄B 辐射有
利于 PS域稳态光化学效率的提高.对此,本文结合 2
种选择性薄膜的光吸收特性对增补 UV鄄B 辐射装置
的光谱曲线进行了比较分析. 结果表明,增补 UV鄄B
辐射处理组中,CA 膜和 UV鄄B 308 荧光灯管构成的
UV鄄B处理发射光谱的范围在 290 ~ 400 nm 之间,
Mylar膜和相同灯管构成的对照的光谱范围在
315 ~ 400 nm之间(图 4).依照国际惯例将二者的光
谱曲线分别与一般植物响应曲线进行权重处理
后[22],其生物有效辐射UV鄄BBE则主要来自UV鄄B处
图 4摇 两种薄膜对 UV鄄B辐射光谱的透过性比较
Fig. 4摇 Permeability comparison of Mylar and CA films to UV鄄B
radiation.
CA+UV鄄B 308: 纤维素双乙酸脂薄膜和 UV鄄B荧光灯管的组合 UV鄄B
308 lamp covered with CA film; Mylar+UV鄄B 308: Mylar薄膜和 UV鄄B
308 荧光灯管的组合 UV鄄B 308 lamp covered with Mylar film.
理,对照中 UV鄄BBE仅占增补 UV鄄BBE的 0郾 21% ,说明
试验设计完全符合要求.进一步分析发现,增补 UV鄄
B处理组在 315 ~ 360 nm 之间尚有小部分的 UV鄄A
成分不能完全被对照所匹配. 植物叶片的光谱试验
表明,UV鄄A波段的辐射能促进叶片气孔开放[31],并
激活光裂合酶(photolyase) [32] . UV鄄A辐射能够保护
光合机构免于 UV鄄B 辐射引起的伤害[17,29] . 本试验
结果表明,增补 UV鄄B 辐射架下相对较多的 UV鄄A
成分促进了美丽风毛菊叶片的气孔开张(表 1),减
少了 CO2 气体进入叶片的阻力,有利于光合作用气
体代谢过程,进而加速了对电子传递产物 ATP 和
NADPH的消耗;而光合还原剂的消耗速率是决定
椎PS域的主要因素[27],能促进 PS域反应中心的电荷
分离,有利于光合功能的发挥.这或许是诸多学者在
开展野外增补 UV鄄B 研究时没有观测到UV鄄B辐射
增强对光合作用的影响或存在正影响的一个原因之
一.
摇 摇 UV鄄B处理促进光合机构稳态光化学效率的增
加并不能表明 UV鄄B辐射对高山植物的光合功能具
有促进作用.试验表明,增补 UV鄄B 辐射强度依然对
美丽风毛菊叶片的 Fv / Fm 具有潜在的负影响(图
2).增补 UV鄄B辐射处理时,美丽风毛菊叶片的光合
功能事实上处于抑制和恢复的不断平衡之中. UV鄄B
处理时相对多的 UV鄄A 成分有益于叶片气孔的开
张,减少了光合气体代谢的气孔限制;而叶片厚度的
增加可弥补由于光合色素的光氧化或光破坏引起的
光合功能的降低.因此,鉴于 UV鄄B 处理时 UV鄄A 成
分相对较多和植物叶片厚度相对增加,高山植物美
丽风毛菊单位叶片面积的 Pn 却呈现一定程度的增
加趋势(表 1),自然光背景下的 PS域稳态光化学效
率也略有增高(图 2). 高山植物适应能力在生长发
育过程中也逐渐完善,随叶片的逐渐成熟,叶表皮层
中诱导形成了由类黄酮和衍生多酚类组成的紫外线
吸收物质,为光合机构避免 UV鄄B 引起的伤害提供
了有效的外层屏障[20];叶片中抗氧化系统也趋于健
全,能抵御和修复自然光谱中和人为增补的 UV鄄B
辐射伤害[33-34] .因此,短期模拟增补 UV鄄B辐射处理
时,光合机构的光抑制或光伤害并没有加剧,作用光
下 PS域反应中心的稳态光化学效率也有提高的
可能.
不同天气状况下 3 min暗适应后 Fv / Fm 的变化
表明,长期生长在青藏高原地区的土著高山植物,其
光合机构的 PS域光化学效率受 UV鄄B 辐射的影响,
且具有一定的可逆性,而且由于诸多有益因素使其
2511 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
在自然条件下表现各异. 因此,对于高山植物的
UV鄄B适应特性尚需大量细致的室内和室外研究,尤
其在涉及评估对一个生态系统物种多样性的可能影
响时更应该关注植株水平的响应. 同时,野外条件
下,植物常暴露在多种环境因子(如温度、干旱、虫
害等)的胁迫中,环境因子的综合作用也会影响 UV鄄
B辐射引起的生物学效应,所以准确快捷的检测手
段显得格外重要.
致摇 谢摇 瑞典隆德大学教授 Lars Olof Bj觟rn提供纤维素双乙
酸脂薄膜和 Mylar薄膜,并对野外试验设计给予指导;英国
埃塞克斯大学 Ulrike Bechtold 博士修改英文摘要,谨此致
谢.
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作者简介 摇 师生波,男,1963 年生,博士,研究员. 主要从事
高原植物的光合生理和 UV鄄B辐射的生物学效应研究,发表
论文近 20 篇. E鄄mail: sbshi@ nwipb. cas. cn
责任编辑摇 李凤琴
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