全 文 ：中国农业科学 2008,41(5):1416-1422
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2007-08-17；接受日期：2007-11-01
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD10A10）、国家“863”计划项目（2006AA10Z271）和作物生物学国家重点实验室项目（200505）资助
作者简介：王衍安（1968-），男，山东肥城人，副教授，博士，研究方向为果树营养生理。Tel：0538-8249144；E-mail：yanwang@sdau.edu.cn。通
讯作者李德全（1955-），男，山东博兴人，教授，研究方向为植物逆境生理。Tel：0538-8249137；E-mail：dqli@sdau.edu.cn


锌、铁对平邑甜茶磷、钾和钙分配的影响
王衍安 1,2，李 坤 1，刘 娣 2，董佃朋 1，聂建亮 1，李德全 1，束怀瑞 2
（1 山东农业大学生命科学学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）

摘要：【目的】分析平邑甜茶锌铁浓度处理下磷、钾和钙的分配特性及相互关系，解释苹果树在锌铁处理下
矿质元素间的平衡规律。【方法】以平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd）为试材，采用正交设计方案，通过溶液
培养法培养幼苗，分析了不同锌铁供应水平下营养器官磷、钾和钙的浓度差异、转运系数及各元素之间的相关性。
【结果】缺锌导致根中磷、钾和钙的浓度显著降低；茎和叶中钾浓度降低，磷和钙的浓度显著升高。高锌对磷、
钾和钙在各器官中的浓度影响不显著。在铁处理中，高铁和低铁均使根系钙和磷的浓度降低，低铁使地上部的钙
浓度升高。转运系数显示，低锌降低了钾向地上部的转运，高铁和低铁均降低钾向地上部的转运；提高铁处理浓
度对磷向地上部转运具有显著的促进作用。相关性分析结果表明，根中锌浓度与磷、钾、钙呈极显著正相关性，
磷和钙与锌在茎和叶中均呈负相关。【结论】低锌条件下，降低了钾向地上部的分配，促进磷和钙在地上部的累积；
在根中磷、钾和钙的浓度降低。中锌和高锌处理下，提高铁的处理浓度，导致各器官钙浓度显著降低。
关键词：平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd）；锌；铁；矿质元素；分配

Effects of Phosphorus, Potassium and Calcium Distribution in Malus
hupehensis Rehd Under Different Zinc and Iron Levels
WANG Yan-an1,2, LI Kun1, LIU Di2, DONG Dian-peng1, NIE Jian-liang1, LI De-quan1, SHU Huai-rui2
(1State Key Laboratory of Crop Biology/College of Life Science, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong;
2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong)

Abstract:【Objective】 In order to explain the homeostasis regulation among mineral elements under different zinc and iron
treatments in apple trees, the distribution characteristics and interaction relation of phosphorus, potassium and calcium of M.
hupehensis Rehd were studied.【Method】 Distribution characteristics of phosphorus, potassium and calcium, translocation
coefficients, and their correlation in organs of apple stock-M. hupehensis Rehd under zinc and iron interaction were analyzed with
solution culture and orthogonal design. 【Result】 In low zinc treatment, the concentrations of phosphorus, potassium and calcium
significantly reduced in roots, while the concentration of potassium reduced in shoots, but the concentrations of phosphorus and
calcium significantly increased. At excess zinc, the concentration differences of phosphorus, potassium and calcium in organs were
not significant. Under iron stress, the concentrations of phosphorus and calcium reduced at excess and low concentration of iron in
roots, the concentration of calcium increased at low concentration of iron in shoots. Translocation coefficients showed that transport
of potassium to the shoots was reduced at low zinc, and transport of potassium to the shoots all decreased at high and low iron
treatment. Phosphorus transport to the shoots was significantly promoted when increased iron concentration in solution. Zinc
concentration was positively correlated with phosphorus, potassium and calcium concentrations in roots, while zinc concentration
was negatively correlated with phosphorus and calcium concentrations in shoots.【Conclusion】In low zinc treatment, potassium
distribution in shoots declined, while the accumulation of phosphorus and calcium increased in shoots. The phosphorus, potassium
and calcium concentrations all significantly reduced in roots. At proper and excess zinc, the concentrations of calcium in organs
decreased significantly when increased the iron concentration of solution.
Key words: Malus hupehensis Rehd; Zinc; Iron; Mineral elements; Distribution
5 期 王衍安等：锌、铁对平邑甜茶磷、钾和钙分配的影响 1417
0 引言
【研究意义】锌和铁是作物容易缺乏的微量元
素[1,2]。苹果是对锌和铁敏感的作物，苹果树缺锌小叶
病和缺铁黄叶病是当前苹果产区普遍存在的两种生理
病害[3~5]，锌铁及各种矿质元素之间存在复杂的平衡关
系[6,7]，这也是导致缺素症发生的原因之一，研究苹果
锌铁平衡规律及其对矿质营养的影响对改善果树生长
状况具有重要指导意义。【前人研究进展】笔者前期
研究平邑甜茶中的锌铁关系，证明锌促进铁在根系中
积累，在叶中锌铁相互抑制[6]；根系通过调控与锌铁
平衡有关的基因的表达，调节锌拟南芥的锌铁平衡[7]。
在其它作物上，前人对锌与各元素之间的关系作了大
量研究，缺锌导致膜透性的增强引起离子平衡的变
化[8,9]，致使钾离子泄漏[10]，施锌促进作物对钾离子的
主动调控，提高了其对水分的利用效率[11]；钙和锌均
对膜有一定的保护作用[12,13]。在作物锌营养诊断中，
常将元素间的相对含量作为诊断指标，苹果叶片 P/Zn
＞100 或 K/Zn＞1 400 即表明树体缺锌[14,15]。铁与磷、
钾也存在复杂的关系，植物的铁载体使铁与磷形成复
合物，增加了作物对磷的吸收利用，铁高效基因型对
磷也有较高的利用效率[16,17]，Wang 等[18]证明在番茄
根系中磷、钾和铁 3 种元素转运载体的基因之间存在
一定的协同调控作用。【本研究切入点】在许多作物
中磷、钾和钙 3 种大量元素与锌、铁均有密切关系，
但是多年生苹果在不同锌和铁水平下，磷、钾和钙等
元素的分配特点及其相互关系未见系统报道；前人对
苹果树矿质元素的研究一般以大田为主，但大田条件
下胁迫因素较多，土壤和气候条件不一致会影响元素
间的平衡，因此不能准确地反映其作用规律。【拟解
决的关键问题】本研究以水培法培养苹果砧木——平
邑甜茶，在适宜其生长的条件下，分析了锌铁交互作
用对各器官磷、钾和钙浓度分配的影响及各元素的相
互关系，为解释锌、铁与矿质元素的平衡规律，指导
苹果树营养诊断提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2006 年，在山东农业大学人工气候室进行锌铁交
互作用对平邑甜茶（M. hupehensis Rehd）影响的试验。
采用滤纸法育苗[6]，待苗三叶期分别用 1/4、1/2 浓度
无锌、铁营养液各过渡处理 3 d。采用韩振海等[19]的
方法配制缺锌、铁基本营养液。试验设锌、铁两个因
素，以标准营养液的锌和铁浓度作为对照（锌 5
µmol·L-1，铁 25 µmol·L-1），以对照锌和铁水平的 1/5
为低锌和低铁处理（锌 0.5 µmol·L-1，铁 5 µmol·L-1），
以对照锌和铁水平的 5 倍为高锌和高铁处理（锌 25
µmol·L-1，铁 125 µmol·L-1）进行正交设计（其中锌、
铁元素均用等浓度 Na-EDTA 螯合）。幼苗均在透明
塑料杯中培养，每杯 3 株，9 个重复。培养杯用白色
泡沫板固定，外加黑色纸杯遮光，光照强度 400～500
µmol·m-2·s-1，光、暗温度 28℃/22℃（16 h /8 h），相
对空气湿度 90%/80%。每 3～5 d 换 1 次营养液，调
pH 为 6.50±0.10。培养 7 周后，将幼苗分为根、茎、
叶 3 部分，称其鲜重，用蒸馏水冲洗，于 105℃杀青
15 min，80℃烘至恒重，称重。用玛瑙研钵研磨，待测。
1.2 指标测定
根、茎和叶中灰分元素提取采用 HNO3-HClO4消
化法，用原子吸收分光光度计（英国 PYE 公司生产的
SP9-400 型）测定钾和钙的浓度，磷浓度采用钒钼黄
法测定[20]。
1.3 数据处理
试验数据相关性分析、显著性检验和交互效应采
用 Excel 2003 和 SAS 9.0 统计软件完成。
2 结果与分析
2.1 锌、铁处理对磷分配的影响
从锌铁处理对平邑甜茶的生长情况来看，低锌处
理出现了严重的缺锌簇叶症，导致其生物量的下降；
高锌处理下并未出现中毒症状。低铁和高铁处理下，
幼苗均未出现缺铁和铁中毒症状。
从表 1 可以看出，低锌处理根中磷浓度显著降低，
茎、叶则显著升高。营养液锌浓度与根、茎、叶磷浓
度相关系数分别为：0.551、－0.572、－0.619。随着
锌处理浓度的提高，磷的茎/根转运系数逐渐降低，而
叶/茎转运系数显著升高；低锌处理下叶/根转运系数
无明显差异。表明低锌条件下，磷易于在茎中累积，
叶片也是累积磷的主要部位，但是由于其生物量的下
降，磷的累积总量差异不显著。
营养液铁处理浓度与根中磷浓度相关系数为
－0.416。铁对根中磷浓度的影响达到极显著水平，高
铁和低铁均明显抑制磷的累积，而对茎中磷浓度影响
不显著，提高铁处理浓度叶中磷浓度逐渐升高。高铁
处理下茎/根和叶/根转运系数高于对照，说明高铁显
著促进了磷向地上部转运。
锌铁交互对根、叶磷浓度影响均不显著，对茎中
1418 中 国 农 业 科 学 41 卷
表 1 锌、铁处理下平邑甜茶器官间磷的分配（平均值±标准误）
Table 1 Phosphorus partitioning of different organs in M. hupehensis Rehd treated with zinc and iron (Means±SE)
处理 Treatment (µmol·L-1) 磷浓度 P concentration (g/kg DW) 磷转运系数 P translocation coefficient
Zn Fe 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 茎/根 Stem/Root 叶/茎 Leaf/Stem 叶/根 Leaf/Root
0.5 5 7.00±0.26 3.48±0.04 5.18±0.36 0.40±0.03 4.93±0.43 1.95±0.03
0.5 25 7.20±0.62 3.24±0.38 4.93±0.25 0.38±0.05 5.81±0.67 2.12±0.07
0.5 125 7.25±0.50 3.98±0.16 5.72±0.05 0.35±0.08 5.85±0.62 1.97±0.28
5 5 11.09±0.72 2.33±0.03 3.14±0.09 0.25±0.04 5.90±0.30 1.48±0.20
5 25 13.70±0.25 2.59±0.14 3.77±0.26 0.29±0.03 6.92±0.25 2.00±0.20
5 125 7.74±0.78 2.44±0.06 3.32±0.12 0.45±0.05 6.34±0.27 2.86±0.33
25 5 11.30±1.12 2.26±0.10 3.02±0.26 0.18±0.01 7.57±0.49 1.39±0.09
25 25 14.10±2.58 2.73±0.03 3.67±0.22 0.24±0.04 7.62±0.51 1.83±0.23
25 125 9.34±0.63 2.47±0.09 3.46±0.07 0.39±0.04 6.87±0.31 2.68±0.26
ANOVA test
Zn (µmol·L-1)
0.5 7.15±0.24b 3.57±0.16a 5.27±0.17a 0.38±0.03a 5.53±0.33c 2.01±0.09a
5 10.84±0.92a 2.46±0.06b 3.41±0.13b 0.33±0.04ab 6.39±0.20b 2.11±0.24a
25 11.58±1.08a 2.49±0.08b 3.38±0.14b 0.27±0.03b 7.36±0.25a 1.97±0.21a
Fe (µmol·L-1)
5 9.79±0.80b 2.69±0.20a 3.78±0.37b 0.28±0.04b 6.14±0.44a 1.61±0.11c
25 11.67±1.36a 2.86±0.15a 4.12±0.24ab 0.30±0.03b 6.78±0.37a 1.99±0.10b
125 8.11±0.45b 2.96±0.26a 4.17±0.39a 0.40±0.03a 6.35±0.26a 2.50±0.20a
F test
Zn *** *** *** * *** NS
Fe ** NS NS ** NS ***
Zn×Fe NS * NS * NS *
NS, P≥0.05; *, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001
茎/根转运系数=（茎磷浓度×茎生物量）/（根磷浓度×根生物量），叶/茎和叶/根转运系数同茎/根转运系数。数据采用 Duncan 法多重比较，每列数
据标有不同英文字母表示 5%的水平上差异显著。下同
Stem/Root translocation coefficient= (stem P concentration×stem biomass) / (root P concentration×root biomass). Leaf/Stem and Leaf/Root translocation
coefficient was the same as Stem/Root translocation coefficient. Different letters in the same colume showed the significantly difference at 5% level using
Duncan’s multiple-range test. The same as below

磷浓度影响显著；从转运系数来看锌铁交互对于磷向
地上部转运产生显著影响。
2.2 锌、铁处理对钾分配的影响
营养液锌浓度处理对根和茎钾浓度影响均达极显
著水平，对叶中钾浓度影响达显著水平（表 2）。低
锌处理下根和茎钾浓度显著降低，叶中显著低于高锌
处理。营养液锌浓度与根、茎、叶钾浓度的相关系数
为：0.672、0.512、0.683。低锌处理中茎/根和叶/根转
运系数显著低于对照，表明低锌处理降低了钾向地上
部的分配，尤其茎中钾浓度下降的幅度大于叶中，因
而叶/茎转运系数显著升高。
高铁和低铁处理降低茎中的钾浓度（表 2）；高
铁和低铁处理均明显降低茎/根和叶/根转运系数，导
致钾向地上部的分配相对降低。锌铁交互作用显著影
响根和茎的钾浓度；锌铁交互对钾的转运系数影响均
达极显著水平，一般在非适宜锌或铁条件下，由根系
到地上部钾的转运均降低。
2.3 锌、铁处理对钙分配的影响
营养液锌处理显著影响钙浓度（表 3），低锌处
理中各器官钙浓度为茎＞根＞叶，高锌和中锌处理则
为根＞茎＞叶。营养液锌浓度对根系累积钙具有正效
应（相关系数 0.499），而对茎和叶钙累积具有负效应
（相关系数分别为－0.399、－0.487）。低锌抑制根系
钙的累积，根中钙浓度比中、高锌处理分别减少 44.6%
和 48.5%，茎、叶中钙浓度均显著高于中、高锌处理。
该趋势与低锌处理对磷的影响相同。
5 期 王衍安等：锌、铁对平邑甜茶磷、钾和钙分配的影响 1419
表 2 锌、铁处理下平邑甜茶器官间钾的分配（平均值±标准误）
Table 2 Potassium partitioning of different organs in M. hupehensis Rehd treated with zinc and iron (Means±SE)
处理 Treatment (µmol·L-1) 钾浓度 K concentration (g/kg DW) 钾转运系数 K translocation coefficient
Zn Fe 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 茎/根 Stem/Root 叶/茎 Leaf/Stem 叶/根 Leaf/Root
0.5 5 10.33±0.83 5.41±0.20 15.07±0.46 0.43±0.05 9.25±0.47 3.91±0.35
0.5 25 8.47±0.35 5.62±0.18 16.07±0.42 0.55±0.03 10.68±0.40 5.87±0.26
0.5 125 11.58±0.75 5.36±0.17 15.56±0.71 0.28±0.02 11.68±0.57 3.33±0.35
5 5 17.46±1.12 10.23±0.32 15.78±0.18 0.69±0.02 6.76±0.32 4.67±0.32
5 25 17.95±1.09 11.59±0.73 16.43±0.79 0.99±0.08 6.76±0.23 6.64±0.32
5 125 16.29±0.75 9.37±0.12 16.15±0.65 0.81±0.03 8.04±0.41 6.48±0.25
25 5 20.00±0.50 8.74±0.58 15.77±0.53 0.40±0.03 10.31±0.37 4.09±0.19
25 25 17.24±1.27 10.20±0.62 17.73±0.80 0.72±0.09 9.89±0.43 7.06±0.84
25 125 16.79±0.42 10.13±0.30 17.26±0.07 0.88±0.03 8.36±0.42 7.35±0.29
ANOVA test
Zn (µmol·L-1)
0.5 10.13±0.56b 5.46±0.10b 15.57±0.31b 0.42±0.04c 10.54±0.43a 4.37±0.42b
5 17.23±0.56a 10.40±0.40a 16.12±0.32ab 0.83±0.05a 7.19±0.27c 5.93±0.35a
25 18.01±0.65a 9.69±0.35a 16.92±0.41a 0.67±0.08b 9.52±0.36b 6.17±0.58a
Fe (µmol·L-1)
5 15.93±1.51a 8.13±0.74b 15.54±0.24b 0.51±0.05c 8.77±0.56a 4.22±0.19c
25 14.55±1.60a 9.14±0.94a 16.74±0.43a 0.75±0.07a 9.11±0.63a 6.52±0.32a
125 14.89±0.89a 8.29±0.75b 16.32±0.37ab 0.66±0.09b 9.36±0.63a 5.72±0.63b
F test
Zn *** *** * *** *** ***
Fe NS * NS *** NS ***
Zn×Fe * * NS *** *** **

表 3 锌、铁处理下平邑甜茶器官间钙的分配（平均值±标准误）
Table 3 Calcium partitioning of different organs in M. hupehensis Rehd treated with zinc and iron (Means±SE)
处理 Treatment (µmol·L-1) 钙浓度 Ca concentration (g/kg DW) 钙转运系数 Ca translocation coefficient
Zn Fe 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 茎/根 Stem/Root 叶/茎 Leaf/Stem 叶/根 Leaf/Root
0.5 5 7.65±0.75 8.82±0.82 7.25±0.23 0.94±0.12 2.75±0.10 2.55±0.25
0.5 25 7.19±0.72 6.23±0.40 5.94±0.08 0.75±0.13 3.58±0.24 2.67±0.52
0.5 125 6.71±0.98 8.06±0.05 6.99±0.17 0.81±0.24 3.49±0.20 2.76±0.69
5 5 14.05±1.84 7.70±0.43 5.23±0.19 0.70±0.19 2.98±0.13 2.04±0.49
5 25 17.90±0.54 7.28±0.57 4.65±0.40 0.63±0.04 3.32±0.12 1.89±0.21
5 125 8.26±0.95 5.96±0.20 3.75±0.28 1.05±0.19 2.94±0.27 3.01±0.27
25 5 13.61±2.08 7.55±0.19 5.16±0.27 0.52±0.06 3.88±0.09 2.03±0.19
25 25 18.08±4.98 7.12±0.20 5.09±0.23 0.53±0.11 4.06±0.23 2.13±0.44
25 125 10.12±1.17 5.48±0.49 4.14±0.19 0.80±0.09 3.77±0.47 3.01±0.41
ANOVA test
Zn (µmol·L-1)
0.5 7.18±0.43b 7.70±0.47a 6.73±0.22a 0.83±0.09a 3.27±0.16b 2.66±0.26a
5 13.40±1.53a 6.94±0.35b 4.55±0.26b 0.82±0.11a 3.05±0.12b 2.31±0.25a
25 13.94±1.97a 6.72±0.35b 4.79±0.20b 0.62±0.06a 3.90±0.16a 2.39±0.24a
Fe (µmol·L-1)
5 11.77±1.33ab 8.02±0.34a 5.88±0.36a 0.72±0.09a 3.20±0.18b 2.21±0.19a
25 14.39±2.32a 6.83±0.25b 5.23±0.23b 0.64±0.07a 3.70±0.16a 2.23±0.24a
125 8.36±0.72b 6.50±0.42b 4.96±0.52b 0.89±0.10a 3.40±0.21ab 2.93±0.25a
F test
Zn ** * *** NS ** NS
Fe ** *** *** NS NS NS
Zn×Fe NS ** ** NS NS NS
1420 中 国 农 业 科 学 41 卷
营养液铁处理显著影响根、茎和叶中的钙浓度。
低铁处理下茎和叶中的钙浓度升高，高铁处理则使各
器官钙浓度降低，该趋势在中锌和高锌处理条件下表
现更加显著。营养液铁处理与根、茎、叶钙的浓度均
呈负相关（－0.476、－0.510、－0.284），而铁处理
对钙在根、茎和叶间的转运系数影响不显著。
锌铁交互作用对茎和叶钙浓度的影响达极显著水
平，降低锌和铁处理的浓度均可提高茎和叶中的钙浓
度。以上结果显示锌和铁处理均影响平邑甜茶各器官
的钙浓度，但对钙在各器官的转运系数影响不显著，
说明锌和铁处理并不影响钙在各器官间的分配比例。
2.4 根、茎和叶中锌、铁、钙、钾、磷元素浓度之间
的相关性
表 4 结果显示，平邑甜茶根中锌浓度与磷、钾、
钙呈显著或极显著正相关，磷、钾和钙三者之间均呈
极显著正相关。锌与磷、钙在根中呈极显著正相关，
在茎和叶中均呈负相关，其中叶中的显著性高于茎中。
钾与锌在各器官中均呈极显著正相关，其相关系数由
根到叶呈逐渐减小的趋势。钙与铁呈负相关，在茎中
达显著水平。

表 4 平邑甜茶幼苗根、茎和叶各种元素浓度的相关性
Table 4 Correlation of elements concentration in the roots, stems and leaves of M. hupehensis Rehd seedlings
相关系数 Correlation coefficient 器官
Organs
元素
Elements Zn Fe Ca K P
根 Root Ca 0.655*** -0.125 1
K 0.803*** -0.06 0.569 ** 1
P 0.683*** -0.032 0.915*** 0.621*** 1
茎 Stem Ca -0.145 -0.429* 1
K 0.645*** -0.136 -0.251 1
P -0.574** 0.337 0.299 -0.490** 1
叶 Leaf Ca -0.522** -0.136 1
K 0.489** 0.318 -0.344 1
P -0.640*** 0.452* 0.745*** -0.032 1
采用斯皮尔曼相关分析 Using Spearman coefficients

3 讨论
缺锌导致细胞膜透性增强[8,21]。离子的吸收、转
运和分配与膜的选择透性直接相关。在本试验中，低
锌使得根系磷、钾、钙浓度均有不同程度下降，这 3
种元素分别是以 H2PO4-、K+、Ca2+的形式吸收，这与
膜的透性增强有很大关系。Khan 等表明鹰嘴豆在缺锌
情况下，其离子的透性增强，同时降低水分利用效率[22]。
低锌处理中，平邑甜茶根系磷浓度降低，地上部
磷浓度升高（表 1），由于地上生物量的显著降低，
磷在茎和叶中的累积量相对较低，因而转运系数与对
照无显著差异。李惠英等认为锌缺乏增加了大麦体中
磷的吸收、转运，并导致叶片中磷累积到有毒的水
平[23]。从分子水平上分析其原因，缺锌诱导了大麦磷
高效基因型和低效基因型高亲和力磷转运载体基因的
表达[24]。同时磷与锌的关系影响锌的利用效率，Zhu
等[25]证明，磷高效基因型小麦的高磷吸收会降低锌吸
收以及组织间的锌浓度。
钾是植物体内浓度较高的矿质元素，钾离子游离
于细胞液中，是重要的渗透压调节离子[26]。在平邑甜
茶中，钾与锌在各器官中均呈正相关，低锌使得根和
茎中的钾浓度显著降低，钾向地上部的转运也下降（表
2），Pinton 等[10]报道，大豆地上部分的缺锌症状与钾
离子的泄漏呈正相关，缺锌导致细胞膜透性增强，使
得钾离子泄漏；王景安等认为，缺锌使番茄、甜椒茎
和叶中的钾浓度均降低。在低锌处理中，平邑甜茶的
叶片锌浓度比根和茎高[6]，其叶片钾浓度也比根和茎
钾浓度下降的幅度小；钾与锌高度的正相关性，体现
了缺锌对膜透性的影响[10]。
对钙的分析发现，低锌处理对磷与钙的影响基本
一致，尤其在根和叶中（表 3），这可能与钾在根系
的泄漏机制相同[10]，因为膜透性的增强降低了对离子
吸收的选择性，增加了 H2PO4-、Ca2+的泄漏；而在叶
中，缺锌导致磷和钙浓度显著升高，钙对细胞壁和细
胞膜有稳定作用，而锌对膜的保护作用需要 Ca2+或
Mg2+[12,13,27]，植物中大部分钙为细胞壁的结构成分[28,29]，
5 期 王衍安等：锌、铁对平邑甜茶磷、钾和钙分配的影响 1421
Weich 等认为，在石莼中细胞壁中生成大量非结晶态
的磷酸钙沉淀，以维持细胞的正常代谢[30]。茎和叶中
钙的累积可能是稳定细胞结构，维持离子平衡的需
要[31]。
在钙质土壤上植物易出现缺铁失绿症[3]。根系的
质外体是铁的贮存库，对高铁起缓冲作用[32]。在高铁
处理中，平邑甜茶根系累积铁大于 1.00 g·kg-1，地上
部铁浓度较低[6]，中锌和高锌处理中，提高铁处理浓
度，均抑制根、茎和叶钙的累积（表 3），铁与钙可
能竞争细胞壁中的贮存位点，其机制尚待进一步研究。
4 结论
低锌降低了钾向地上部的分配，促进磷和钙在地
上部的累积；低锌均降低磷、钾和钙在根中的累积。
在中锌和高锌处理下，提高铁的处理浓度，导致各器
官钙浓度显著降低。

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