全 文 ：麦类作物学报　2011 , 31(5):953-958
Journa l of T riticeae Crops
六倍体小黑麦株高形成中内源激素含量的变化
＊
殷稳娜 ,孔广超 ,王雪玉 ,高静涛 ,何萱
(石河子大学农学院 ,新疆石河子 832003)
摘　要:为了解六倍体小黑麦株高形成与内源激素的关系 ,以六个不同株高的六倍体小黑麦品种(系)为
材料 ,对小黑麦在株高形成时期叶片中内源激素含量的动态变化进行了分析。结果表明 , 矮秆小黑麦品种的
ABA 、ZR和 GA 含量在所调查时期均显著高于高秆品种 , 而 IAA 含量在生长后期则显著低于高秆品种。同
时高秆小黑麦中 IAA/ ABA 、GA/ ABA 与(IAA+GA)/ ABA 的比值均高于矮秆小黑麦 ,但 ZR/ IAA、ZR/ ABA
比值的变化趋势则与 IAA 、GA含量的变化趋势相反。可见不同株高类型的小黑麦在株高形成过程中内源激
素具有显著差异。
关键词:六倍体小黑麦;株高;内源激素
中图分类号:S512.4;S311　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2011)05-0953-06
Dynamic Changes of Plant Hormone Contents in Hexapoid Triticale
(×Triticosecale Wittmack)with Different Plant Height
YINWen-na , KONG Guang-chao , WANG Xue-yu , GAO Jing-tao , HE Xuan
(College of Agricu lture , Shihezi Universi ty , Shih ezi , Xinjiang 832003 , China)
Abstract:To explo re the relationship of plant height and plant ho rmone contents in hexapoid t ri ticale
(× Trit icosecale Wittmack)w ith di fferent plant heights and understand the cha racteristic of thei r dy-
namic changes w ith the stem development , six t ri ticale varieties w ith dif fe rent heights w ere used to in-
vestig ate the contents of GA , IAA , ZR and ABA w ith indirect enzyme-linked immunosorbent
(ELISA).The resul ts show ed that ABA and ZR contents w ere higher in the lower t ri ticale genotype s
than that in the higher genotypes at different g rowing stag es.The contents of GA in lower t ri ticale
were low er than that of the higher t riticale at dif ferent g row ing stag es.Ratio s o f IAA/ABA , GA/
ABA and(IAA+GA)/ABA in the highe r geno types we re higher than that in low er ones.The trends
of ZR/ IAA and ZR/GA along wi th stem grow th we re opposite to the contents of IAA and GA.These
results concluded that there w as significant dif ference in plant ho rmone between the tw o types o f trit i-
cale wi th different heights , and this w ould provide some theoretical base fo r cult ivation o f different
t ri ticale geno types wi th different height.
Key words:Hexaploid t ri ticale (× Tri ticosecale Wittmack);Plant height;Phy tohormones
　　适当的株高是衡量一个优良品种的重要指
标[ 1] ,而株高的形成与植株内源激素的调节作用
有关[ 2-3] 。小黑麦(Trit icosecale Wittmack)是小
麦与黑麦杂交并经染色体加倍育成的新作物 ,具
有小麦优质 、高产以及黑麦抗性强的特点[ 4-5] 。根
据 FAO 统计 ,世界上有 28 个国家种植小黑麦 ,
年播种面积约为 300 万 hm2 [ 6] 。六倍体小黑麦
(2n=6x=42 ,AABBRR)因其较好的籽粒饱满度
＊ 收稿日期:2011-03-29　　　修回日期:2011-05-03
基金项目:新疆生产建设兵团科技攻关项目(2006GG04);石河子大学高层次人才项目(RCZX2010002)。
作者简介:殷穏娜(1985-),女 ,硕士研究生 ,主要从事小黑麦遗传育种研究。
通讯作者:孔广超(1970-),男 ,副教授 ,主要从事麦类作物遗传育种研究。 E-mai l:kgch 001@126.com
和稳产性而成为世界小黑麦中的主要种植类
型[ 7] 。目前 ,我国生产中应用的六倍体小黑麦主
要有两种类型 ,一种是作为粮食和饲草兼用的类
型 ,其特点是籽粒产量较高 ,株高与小麦相近 ,如
新小黑麦 1号 、新小黑麦 5 号等[ 8-9] ;另一类为饲
草型小黑麦 ,其特点是株高较高 、生物产量大 ,如
中饲 237 、新小黑麦 2 号 、新小黑麦 3 号 、新小黑
麦 4号和石大 1号小黑麦等[ 10-14] 。然而目前有关
这两类小黑麦的株高形成过程中内源激素的变化
特点及其与株高的关系尚未见报道 。鉴于此 ,本
研究以六个株高不同的六倍体小黑麦基因型为材
料 ,对其株高形成过程中几种主要内源激素含量
的变化动态进行分析 ,以期为小黑麦科学合理的
栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验于 2007 年 、2009年和 2010年在石河子
大学农学院试验站进行。试验所用小黑麦品种
(系)为新小黑麦 1号 、新小黑麦 5号 、H 引 90 、新
小黑麦 3号 、新小黑麦 4号及 H08-5 ,其中前三个
品种(系)为株高较矮的粮饲兼用类型 ,后三个品
种(系)为株高较高的饲草型。这些品种(系)均由
石河子大学麦类作物研究所提供 。在 2007年和
2009年的试验中粮饲兼用型仅为新小黑麦 1号 、
新小黑麦 5号两个品种 ,饲草型也仅为新小黑麦
3号 、新小黑麦 4号。
1.2　试验方法
1.2.1　方法与设计
三年试验均采用了随机区组设计 ,四行区 ,行
长 1.5 m ,行距为 20 cm 、单粒点播 ,株距 5 cm 。
三次重复。自拔节期开始 , 每小区随机选取 10
株小黑麦定点调查 ,每 5 d测量一次株高 ,直到株
高生长停止。
1.2.2　内源激素的测定
2010年 ,自拔节期开始 ,在每次测量株高的
同时选择与所调查单株株高发育进程相同的植株
采样 。每次将所采取的幼叶及时放入冰盒中迅速
带回实验室 ,立即液氮冷冻后 ,置于-70℃的冰箱
中保存备用。内源激素 IAA 、ABA 、ZR与 GA 含
量测定均采用间接酶联免疫法进行 ,测试所需试
剂盒购于中国农业大学化控实验室 ,具体测试方
法参照试剂盒说明书进行 。
1.2.3　数据处理
采用 Excel与 SPSS18.0程序对数据进行处
理并绘制数据图。
2　结果与分析
2.1　小黑麦基因型株高的差异
从表 1可见 ,6个小黑麦品种(系)间株高在 3
个年度中均存在极显著差异 ,且均表现为粮饲兼
用型品种新小黑麦 1号 、新小黑麦 5 号及品系 H
引 90的株高极显著低于饲草型品种新小黑麦 3
号 、新小黑麦 4号和品系 H08-5 。另外 ,饲草型品
种新小黑麦 3号和新小黑麦 4号间在三年中株高
也均存在极显著差异 ,且均为新小黑麦 4号极显
著高于新小黑麦 3号 。可见供试小黑麦基因型间
株高差异明显 ,并且这种差异在不同环境中稳定
存在 ,均以饲草型极显著高于粮饲兼用型。
表 1　供试小黑麦品种(系)的株高
Table 1　Plant height of six triticale genotypes used
品种(系)
Varieties
株高 Plant heigh t / cm
2007年 2009年 2010年
新小黑麦 1号 96.11±0.79 C 97.43±0.87 C 83.53±1.10 C
新小黑麦 5号 99.70±1.04 C 99.45±0.84 C 86.24±1.31 C
H 引 90 - - 62.13±1.22 D
新小黑麦 3号 139.90±2.03 B 147.45±1.04 B 127.51±1.29 B
新小黑麦 4号 171.10±0.89 A 168.23±0.81 A 136.68±1.51 A
H08-5 - - 126.6±1.87 B
　　同一年份数据后字母不同表示在 0.01水平上差异达到显著水平。
The dif ferent let ters af ter th e valu es in the same year repres ent the dif ferences between variet ies signif icant at the 0.05 level.
·954· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 31 卷
2.2　小黑麦株高的变化动态
从图 1可知 ,不同株高的小黑麦在拔节(5月
27日)后 10 d以内 ,其株高没有较明显差异。在
拔节 15 d以后其株高生长速度出现明显差异 ,株
高较高的饲草型小黑麦株高增长速度明显加快 ,
直至出苗(4月 26日)50 d后生长速度减慢 ,出苗
后 60 d左右株高不再增加 。矮秆小黑麦在出苗
45 d后生长速度减慢 。
图 1　小黑麦不同时期的株高
Fig.1　Plant height of hexapoid triticale
at different growth stages
2.3　小黑麦内源 ABA含量的动态变化
在整个生育期内 ,自拔节以后小黑麦叶片的
ABA 含量呈现下降趋势 ,而在同一时期三个粮饲
兼用型小黑麦品种(系)的 ABA 含量都高于饲草
型小黑麦品种(系),尤其以拔节后 15 d以前差异
显著(图 2A)。可见 ABA 具有抑制株高增长的
作用 。
2.4　小黑麦内源 GA含量的变化
从图 2B可见 ,粮饲兼用型小黑麦叶片的 GA
含量除了仅在 6月 2号高于饲草型小黑麦外 ,在
其与时期其含量均低于饲草型小黑麦。粮饲兼用
小黑麦中 GA 含量变化只有一个峰值 ,且峰值处
于株高快速形成时期即 6月 7日。饲草型小黑麦
的GA 含量呈现出先降后升趋势 ,到株高停止生
长时下降到最低峰 ,且在较长时期保持了较高的
GA 含量 。这表明 GA 对小黑麦株高的增加有促
进作用。
2.5　小黑麦内源 IAA含量的变化
从图 2C 可见 ,三个粮饲兼用型小黑麦中的
IAA 含量在其株高最快形成时期(即 6月 12日)
有一个峰值 ,其含量高于饲草型品种(系)。饲草
型小黑麦中除新小黑麦 3 号的 IAA 含量呈现为
“降-升-降-升”趋势外 ,另外两个饲草型品种(系)
都呈现为“降-升-降”的模式 。在株高形成的初期
饲草型品种(系)IAA 含量较高 ,在株高形成的晚
期饲草型品种(系)的 IAA 含量也较高;而同期粮
饲兼用型小黑麦中的 IAA 含量下降 ,且 IAA 最
高含量接近于饲草型品种 。
2.6　小黑麦内源 ZR含量的变化
从图 2D可见 ,在整个生长期 ,粮饲兼用型小
黑麦品种(系)的ZR含量都显著高于饲草型小黑
麦 ,且在生长后期有一高峰。而饲草型小黑 ZR
含量在 6月 12日之前变化不大 ,在其株高进入快
速生长期后ZR含量下降 。
2.7　不同株高小黑麦内源激素比值的变化
在整个株高形成期内 , 饲草型小黑麦品种
(系)的 IAA/ABA比值均较粮饲兼用型品种(系)
高(图 3A),且随着株高形成进程的推进 ,该比值
有上升的趋势 。但在粮饲兼用型小黑麦品种(系)
中 , IAA/A BA 则随着株高增高变化不大。
GA/ABA 在供试的两类小黑麦品种(系)中
也具有较大差异(图 3B),且均表现为饲草型中的
该比值较粮饲兼用品种(系)中高 ,而在这两类型
的小黑麦中随着株高形成其增高幅度变化不大。
(GA+IAA)/ABA 比值在供试的两类小黑麦品
种(系)中均表现为饲草型品种(系)较粮饲兼用品
种(系)高(图 3C),尤其是随着株高差异的加大 ,
该比值差异也愈加明显。但在所调查的几个时期
来看 ,粮饲兼用型品种(系)中 ,该比值随着株高的
形成变化不大 ,但在饲草型中该比值随着株高的
增加呈现上升趋势。
两种类型的小黑麦中 ZR与 IA A的比值(图
3D)在所调查的几个时期中除 6月 7 日外 ,均表
现为粮饲兼用型品种(系)较饲草型品种(系)高 ,
尤以株高形成的后期表现明显 。从株高形成的不
同时期来看 ,饲草型品种(系)中该比值变化幅度
较小 ,而在粮饲兼用型品种(系)中随着株高增高
其增高趋势明显。
2.8　株高快速形成期小黑麦内源激素与株高的
相关性
从表 2可以看出 ,促进植物生长的激素 IAA
与GA的含量及 IAA/ABA 、GA/ABA 与(IAA+
GA/ABA)的比值在株高快速形成期均表现为饲
草型小黑麦显著高于粮饲兼用型小黑麦 ,而抑制
生长的 A BA 的含量显著低于粮饲兼用型小黑
·955·第 5 期　　　　　　　　　　　　殷稳娜等:六倍体小黑麦株高形成中内源激素含量的变化
麦 ,而其中促进植物生长的 ZR的含量及 ZR/GA
比值均是粮饲兼用型小黑麦显著高于饲草型小黑
麦。通过对内源激素含量及其含量比值与株高的
相关性分析可知 ,ZR含量 、ABA 含量及 ZR/GA
比值与小黑麦株高呈极显著负相关 ,而 IAA 含量
及IAA /A BA比值则与小黑麦株高呈显著正相
图 2　小黑麦不同时期内源激素含量的变化
Fig.2　Changes of endogenous hormone content in triticale at different growth stages
图 3　小黑麦不同时期内源激素比值的变化
Fig.3　Changes of endogenous hormone ratio in triticale varieties with different plant height
·956· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 31 卷
表 2　不同株高小黑麦内源激素含量及其比值与株高的关系
Table 2　Relationship of plant hormone content or ratio with plant heights of
triticale varieties with different plant height
指标
Index
新小黑麦 1号 新小黑麦 5号 H 引 90 新小黑麦 3号 新小黑麦 4号 H08-5 相关系数Cor relation
coef ficien ts
ABA /(ng· g -1 FW) 64.57±1.56a 73.29±7.00a 65.44±9.61a 31.38±2.71b 22.66±1.58b 21.01±4.11b -0.923＊＊
GA /(ng· g -1 FW) 15.12±0.91a 15.27±0.34a 17.23±0.80ab 17.66±1.29b 20.98±1.17b 21.21±.68b 0.743
IAA /(ng· g -1 FW) 96.84±4.14a 92.08±6.03ab 75.21±0.40b 97.47±9.91a 104.19±0.50a 107.78±6.41a 0.857＊
ZR /(ng· g -1 FW) 182.31±3.57a 178.90±1.13a 216.19±7.78b 135.08±1.69c 112.93±4.74d 123.93±0.88cd -0.993＊＊
GA/ABA 2.33±0.17a 2.20±0.25a 1.78±0.01a 8.20±1.59b 9.08±1.10b 8.67±0.96b 0.971＊＊
IAA/ABA 0.31±0.02a 0.29±0.04a 0.39±0.06a 1.08±0.04b 1.59±0.31c 1.76±0.01 c 0.892＊
GA+IAA/ABA 2.64±0.18a 2.50±0.29a 2.17±0.07a 9.41±2.11b 10.67±1.41b 10.43±0.97b 0.965＊＊
ZR/GA 1.31±0.25ac 1.77±0.20ab c 3.05±0.85b 0.70±0.084c 0.26±0.07c 0.44±0.07 c -0.951＊＊
　　不同字母表示在 0.05水平上差异显著;“ ＊”与“＊＊”分别表示在 0.05与 0.01水平上显著相关.
The di fferent let ters af ter th e valu es in the sam e row indicate the dif ferences between variet ies signi ficant at the 0.05 level.“ ＊” and
“＊＊”m ean th e correlation coeff icient signifi can t at 0.05 and 0.01 levels , respectively.
关。此外 GA 含量与株高呈正相关但不显著 ,
GA/ABA 及(GA+IAA)/ABA 与株高呈极显著
正相关。
3　讨论
3.1　供试小黑麦基因型的株高差异
本研究所用的粮饲兼用型和饲草型六倍体小
黑麦品种(系)间株高存在极显著差异 ,饲草型小
黑麦极显著高于粮饲兼用型小黑麦 。这可能也是
饲草型小黑麦生物产量显著高于粮饲兼用型小黑
麦的原因之一。同一类型中不同基因型的株高也
有存在极显著差异。同时这两种类型小黑麦株高
形成的最快时期有所不同 ,饲草型六倍体小黑麦
在出苗后 45 d左右最快 ,较粮饲兼用型小黑麦株
高形成最快时间晚 ,这为饲草型小黑麦品种的栽
培中株高控制提供了依据 。
3.2　小黑麦株高发育与内源激素含量变化的
关系
植物激素与茎秆的伸长具有密切相关关
系[ 15] ,其中 GA 1 是植物体内刺激茎伸长的至关
重要的赤霉素[ 16] , Ross 等研究表明 GA 1 含量与
豌豆植株的高度呈现正相关[ 17] 。宋平等[ 18] 的研
究也表明 ,携有半矮秆基因的水稻品种內源 ABA
含量显著高于高秆品种 ,且水稻的株高与苗高成
显著负相关 。Ho ffmann等[ 19]对深水稻茎切段不
同 ABA 浓度浸水处理发现 ,节间伸长可被 ABA
处理抑制 。胡宝忠等[ 20] 研究表明 ,矮生黄瓜的
GA 含量极显著低于蔓生黄瓜 ,ABA 含量极显著
高于蔓生黄瓜 。本试验表明 ,在整个株高形成期
内 ,粮饲兼用型小黑麦的 ABA 与ZR含量均高于
饲草型小黑麦 ,在粮饲兼用小黑麦的株高快速生
长期(6月 2日),其 GA 含量高于饲草型品种但
差异不显著。在粮饲兼用型小黑麦生长最快时期
(6月 12 日),其 IAA 含量高于饲草型小黑麦。
由此可见 ,ABA 可能具有抑制小黑麦茎生长的作
用 ,而 GA 与 IAA对小黑麦株高的形成具有促进
作用 。本研究结果也预示着 ZR含量与株高的负
相关关系可能是由于 ZR 与 GA 的拮抗作用所
致 ,这在拟南芥中也有类似报道[ 21] 。
3.3　小黑麦株高形成与内源激素的相互作用
在植物生长发育过程中 ,各种植物激素间的
相互作用对株高形成具有综合调控作用 。大多数
植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复
杂 , 同一种激素可以调控多个发育过程 , 而同一
个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作
用[ 22] 。研究表明 ,GA/ABA 、IAA/A BA 、(IAA+
GA)/ABA 的比值能反映植物生长与休止状况 ,
其比值较低时 , 说明抑制型激素 ABA 的含量占
优势 ,植物处于缓慢发育或休止状态;比值高时则
相反[ 2 3] 。本研究结果表明 ,饲草型小黑麦中的
GA/ABA 、IAA/ABA 、(IAA +GA)/ABA的比值
均高于粮饲兼用型小黑麦 ,可见这三种内源激素
间比值与小黑麦的株高形成有密切关系 ,且三种
内源激素间比值的高峰期正好与株高快速形成期
·957·第 5 期　　　　　　　　　　　　殷稳娜等:六倍体小黑麦株高形成中内源激素含量的变化
相吻合 ,这与胡宝忠等[ 20] 在黄瓜上的研究结论
一致 。
在不同株高的小黑麦株高形成时期 ,内源激
素的含量不同。粮饲兼用型小黑麦中抑制生长的
ABA 与 ZR含量较高 , GA 和 IAA 含量较低 ,这
可能是导致其株高生长缓慢的重要原因 。至于小
黑麦株高形成过程内源激素变化机理还需进一步
研究 。
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