全 文 :物理、化学处理方法对矮生嵩草和线叶嵩草
种子萌发的影响
段春华,张德罡,张 靖,徐长林,鱼小军
(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业
可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070;)
摘要:采用物理和化学方法处理矮生嵩草和线叶嵩草种子,测定其发芽率。结果表明,NaOH处理
对矮生嵩草种子发芽率提高显著(P<0.05),4%NaOH浸泡3h后种子发芽率最高,为86.7%;线叶嵩
草经NaOH处理后,4%NaOH浸泡3h、5%NaOH浸泡3、4h后,发芽率均显著提高(P<0.05),5%
NaOH浸泡3h后发芽率最高,为18.0%。不同浓度赤霉素(GA)处理对矮生嵩草和线叶嵩草种子的发
芽率促进不显著(P>0.05)。低温(4℃)层积30d显著促进矮生嵩草种子萌发(P<0.05),低温层积
60d、20℃温水浸泡(10,15和30h)、磨破种皮对2种种子发芽率均无显著促进作用。4%和5%NaOH
溶液处理3~5h、低温层积、磨破种皮均提高了矮生嵩草种子发芽指数;4%和5%NaOH 溶液处理
3~5h提高了线叶嵩草种子发芽指数。
关键词:矮生嵩草;线叶嵩草;处理方法;发芽率;发芽指数
中图分类号:S 330.3 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2013)01-0040-05
收稿日期:2012-09-10;修回日期:2012-11-26
基金项目:国家自然科学基金(31001029),甘肃省属高校
基本科研项目资助
作者简介:段春华(1987-),女,四川江油人。硕士研究生。
E-mail:
鱼小军为通讯作者。
青藏高原被称为世界“第三极”,其地理条件恶劣,
在此环境下形成的生态系统极其脆弱[1,2]。目前,青藏
高原高寒草地退化严重,正危及着高原生态环境及人
类的生存,有关青藏高原高寒草甸植被恢复已引起科
学工作者的广泛关注[3,4]。
嵩草属(Kobresia)植物为莎草科苔草亚科多年生
草本植物,是青藏高原高寒地区植被的主要组成物
种[5],其良好生长对维持青藏高原地区的生态平衡具
有十分重要的作用[6],而青藏高原独特的生态环境对
嵩草属的繁殖和生长也有很重要的意义[7]。嵩草属种
子发芽率极低,未经处理的嵩草种子室内和室外萌发
率分别只有4%和2%[8]。矮生嵩草(Kobresia humi-
lis)和线叶嵩草(Kobresia capillifolia)属寒冷中生型
多年生草本植物,是高寒草甸植物群落建群种之
一[9,10],其草质细嫩、营养丰富,为各种家畜喜食,是构
成青藏高原的主要生态草种[11],对草地的维持及更新
具有重要作用。
目前,对该属植物种子打破休眠和提高发芽率的
研究已有报道[12-17],但主要集中利用化学方法,且处
理效果不显著。此次试验分别采用物理方法、化学方
法对矮生嵩草、线叶嵩草种子进行处理,探讨提高嵩草
属植物种子发芽率的方法,为嵩草属植物有效利用及
青藏高原植被恢复提供基础。
1 材料和方法
1.1 样地概况
供试种子采集于甘肃农业大学高山草原试验站的
天祝高寒草甸。试验站位于甘肃省天祝县西南乌鞘岭
脚下,气候潮湿,空气稀薄、太阳辐射强。年均气温
-0.1℃,最冷在1月,平均气温-18.3℃,最热在7
月,平均气温12.7℃,>0℃年积温1 380℃,7月仍
有0℃以下低温出现。年降水量416mm,集中在7,8
和9月,年蒸发量为1 592mm。无四季之分,仅分冷
暖两季。
04 GRASSLAND AND TURF(2013) Vol.33No.1
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2013.01.012
1.2 试验材料
供试种子于2011年8~9月采集,种子采集后于
室内风干、筛选后置牛皮纸袋常温贮藏,次年3月开始
试验。
1.3 试验方法
1.3.1 处理方法 4%、5%的 NaOH 分别处理材料
3,4和5h[18];用10,20和30mg/L的GA进行浸泡
处理10h[19]。
磨破种皮法在砂纸上打磨种子至种子发亮并能看
到小孔为止;低温层积在种子4℃恒温条件进行湿沙
层积30、60d;温水浸泡:将种子置于20℃的温水中浸
泡15,20和30h[20]。
1.3.2 种子萌发和测定项目 采用纸上法(TP)25/
15℃(16h高温、8h低温)自然光照条件培养。每培
养皿50粒种子,3次重复,未经处理的完整种子作为
对照。每天浇水并记录数据,试验期间有发霉种子,冲
洗后放回;并以胚根突破种皮,即“露白”作为种子萌发
的标准。萌发试验周期为40d[21,22]。
发芽率(GP)=GN/SN×100%
式中:GN 为总的种子发芽数,SN 为供试种子总数。
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)
式中:Gt为在t 日的发芽数,Dt为相应的发芽天
数[22]。
1.4 数据分析
用SPSS(16.0)软件对发芽率、发芽指数利用
AVOA进行显著性检验,数值均以“平均值±标准误
差”表示。
2 结果与分析
2.1 不同处理对矮生嵩草和线叶嵩草种子发芽率的
影响
2.1.1 NaOH处理对种子萌发的影响 矮生嵩草、线
叶嵩草种子发芽率与 NaOH 浸泡的浓度、时间有关。
矮生嵩草经4%和5%NaOH溶液浸泡3~5h,发芽率
与对照相比均显著提高(P<0.05),其中,4%NaOH
处理,以浸泡3h后种子发芽率最高,为86.7%,其次
是5%NaOH浸泡3h,为81.3%。对于线叶嵩草种
子,4%NaOH浸泡3h、5%NaOH浸泡3、4h后,发芽
率均显著提高,其中,5%NaOH 浸泡3h后发芽率最
高,为18.0%,其次,同浓度下浸泡4h,为16.0%;其
他NaOH处理下种子发芽率虽均较对照高,但差异不
显著。4%和5%NaOH处理3~5h,溶液随着处理时
间的延长,矮生嵩草和线叶嵩草种子发芽率均降低,但
均高于对照(表1)。
表1 NaOH处理下的种子发芽率
Table 1 Effect of NaOH treatment on seed germination %
植物名 对照
4%NaOH浸泡时间
3h 4h 5h
5%NaOH浸泡时间
3h 4h 5h
矮生嵩草 27.3±4.7d 86.7±3.3a 74.0±0.0abc 63.3±1.8c 81.3±8.8ab 79.3±2.4ab 68.7±5.3bc
线叶嵩草 0±0.0d 8.7±0.7bc 6.7±0.7cd 4.7±1.8cd 18.0±4.0a 16.0±4.6ab 4.7±0.7cd
注:“0”代表植物在萌发期内未发芽;同行小写字母表示差异显著(P<0.05),下同
2.1.2 GA溶液对种子萌发的影响 经 GA溶液浸
泡后,线叶嵩草种子均未萌发,发芽率为0,不受 GA
影响。矮生嵩草经GA溶液处理后,不同浓度处理对
种子发芽率影响不同;10mg/L GA溶液处理后,种子
发芽率最高为26%,显著高于30mg/L溶液处理,与
20mg/L溶液发芽率差异不显著(P<0.05)。与对照
相比,低浓度处理(10~20mg/L)种子发芽率低于对
照但差异不显著;随着处理浓度的升高,种子发芽率降
低,当处理浓度达到30mg/L时,种子发芽率显著低
于对照(表2)。
2.1.3 不同物理处理方法对种子萌发的影响 低温
层积、温水浸泡和磨破种皮处理对线叶嵩草种子发芽
表2 GA处理下的种子发芽率
Table 2 Effect of GA treatment on seed germination
植物名 对照
GA/mg·L-1
10 20 30
矮生嵩草 27.3±4.7a 26.0±8.7a 18.0±4.6ab 13.3±1.8b
线叶嵩草 0 0 0 0
无影响,种子发芽率均为0。层积1月矮生嵩草种子发
芽率显著高于对照(P<0.05),为44.7%;层积2月种子
发芽率虽高于对照,但差异不显著。温水浸泡10,15和
30h后,矮生嵩草种子发芽率降低,但差异不显著;处理
10,15和30h种子发芽率变化不大。磨破种皮后矮生
嵩草种子发芽率略有提高,差异不显著(表3)。
14第33卷 第1期 草 原 与 草 坪2013年
表3 温水浸泡及磨破种皮、低温层积下的种子发芽率
Table 3 Effect of warm water soak,scarified and stratification treatments on seed germination %
植物名 对照
层积
30d 60d
温水浸种
10h 15h 30h
磨破种皮
矮生嵩草 27.3±4.7bc 44.7±4.7a 40.7±9.4ab 22.7±2.4c 21.3±0.7bcd 22.7±3.7c 32.0±4.2abc
线叶嵩草 0 0 0 0 0 0 0
2.2 不同处理对矮生嵩草和线叶嵩草种子发芽指数
的影响
2.2.1 NaOH处理对发芽指数的影响 经NaOH处
理后,矮生嵩草和线叶嵩草种子发芽指数因处理浓度
与处理时间不同而不同。2种种子发芽指数均显著高
于对照(P<0.05),明显地加快了种子的发芽速度,有
利于提高种子出苗整齐度。对于矮生嵩草,4%的
NaOH处理3h的发芽指数最高,达23.5%,这与植物
在此条件下种子发芽率最高相一致;随着处理时间的
延长,种子发芽指数降低。而线叶嵩草则在5%NaOH
处理3h发芽指数最高(表4),与植物在此条件下种子
发芽率最高相一致;与矮生嵩草发芽指数变化不同,随
着处理时间的延长,发芽指数降低,但变化趋势为先减
小后增加。
表4 NaOH处理对种子发芽指数的影响
Table 4 Effect of different sodium hydroxide treatments on seed germination index
植物名 对照
5%NaOH浸泡时间
3h 4h 5h
4%NaOH浸泡时间
3h 4h 5h
矮生嵩草 1.0±0.6c 23.2±6.2a 22.5±2.0a 15.8±4.0b 23.5±2.9a 15.5±1.8b 16.4±3.7b
线叶嵩草 - 2.6±0.3a 0.5±0.4c 1.0±0.1b 0.5±0.2c 0.2±0.4d 0.4±0.3cd
2.2.2 GA对发芽指数的影响 经不同浓度 GA处
理后,矮生嵩草发芽指数均有提高,但差异不显著;10
mg/L溶液处理下,矮生嵩草发芽指数最高,随着GA
浓度的升高,发芽指数减小,30mg/L浓度下发芽指数
最低,这与发芽率变化趋势一致(表5)。GA处理对线
表5 GA处理下的种子发芽指数
Table 5 Effect of GA3treatment on seed germination index
植物名 对照
GA/mg·L-1
10 20 30
矮生嵩草 1.0±0.6a 2.1±2.0a 1.7±1.0a 1.5±0.8a
线叶嵩草 0 0 0 0
叶嵩草种子发芽指数无影响。
2.2.3 低温层积、磨破种皮、温水浸种对发芽指数的
影响 经低温层积、磨破种皮不同物理方法处理后,矮
生嵩草发芽指数均显著提高(P<0.05);经温水浸种
后,矮生嵩草种子发芽指数也有所提高,但差异不显
著;随着浸泡时间的延长,发芽指数提高,但处理时间
差异不显著。层积、温水浸种和磨破种皮对线叶嵩草
发芽指数无影响。经低温层积30d后,矮生嵩草种子
发芽指数最高,与层积60d、磨破种皮处理差异不显
著,但均显著高于对照,发芽速度相对加快,发芽相对
集中(表6)。
表6 磨破种皮、低温层积和温水浸种下的种子发芽指数
Table 6 Effect of warm water soak,nonintact and stratification treatments on seed germination index
植物 对照
低温层积
30d 60d
温水浸种
10h 15h 30h
磨破种皮
矮生嵩草 1.0±0.6d 4.7±1.0a 3.9±1.2ab 1.5±0.8cd 2.0±0.9bcd 2.2±1.4bcd 3.2±1.6abc
线叶嵩草 0 0 0 0 0 0 0
3 讨论与结论
研究结果表明,不同方法处理对不同嵩草种子萌
发影响不同;其中,NaOH处理对种子发芽率促进作用
最显著。对于矮生嵩草,4%NaOH 溶液浸泡3h处理
效果最佳,种子发芽率达到86.6%;而线叶嵩草则在
5%NaOH处理3h后效果最佳。此外,线叶嵩草只在
NaOH处理下有萌发,且在5%NaOH处理4、5h后,
有大部分种子坏死,其原因是由于溶液浓度大,浸泡时
间久,从而导致种子坏死不能萌发。不同种子对
NaOH浸泡浓度响应不同,矮生嵩草对低浓度处理敏
感,而线叶嵩草则对高浓度敏感,这可能与种子果皮、
24 GRASSLAND AND TURF(2013) Vol.33No.1
种皮结构及内源激素有关。黄锦华等[23]研究表明,高
含量内源脱落酸直接抑制嵩草种子的萌发,且嵩草种
子果皮厚、外表致密、保护组织极厚[24,25],使得果皮和
种皮透气性和透水性差,胚根和胚芽无法穿破保护组
织[26],因而嵩草种子野外萌发率极低。另外,有研究
发现,嵩草属植物种类居群间存在着大量的染色体数
目及倍性变化,且着丝点离散,因此,嵩草属植物种间
可能发生了杂交或多倍化,从而影响种子的可育性,这
也是种子萌发率低的原因之一[27]。
GA处理、温水浸泡、磨破种皮、低温层积处理,除
了低温层积30d矮生嵩草种子发芽率显著高于对照
外,其余均无显著促进作用;对线叶嵩草种子萌发无影
响。线叶嵩草种子萌发率极低甚至不萌发,除 NaOH
处理后有显著提高外,其余化学或物理方法均对其无
影响。温水浸泡处理10,15和30h后,种子发芽率变
化不大,且与对照差异不显著,说明浸泡时间对种子发
芽率无影响,这与侯志兵等[28]研究浸种时间对胡枝子
种子发芽率影响不相一致。嵩草种子发芽率与储藏条
件、海拔等外在环境条件也有关系。王得贤[29]研究表
明,久治嵩草(K.jiuzhiensis)、线叶嵩草种子在室温储
藏后,种子生活力较低温储藏下降的快,劣变进程加
快;而随着储藏时间的延长,嵩草种子发芽率提高,结
合化学药剂处理,发芽率提高显著[12,13,30],说明低温储
藏条件下适当延长储藏时间,可一定程度上打破种子
休眠从而提高嵩草种子发芽率。
对于发芽指数,NaOH处理后嵩草种子发芽指数
与发芽率变化一致,说明NaOH处理在提高种子发芽
率的同时,还加快了种子的萌发进程;GA处理后虽然
提高了矮生嵩草种子发芽指数,但差异不显著,说明在
种子发芽过程中GA对打破休眠内源机理无关,这与
王得贤[31]报道GA对嵩草属种子的影响可能更多的
是药理性作用的研究结论一致;随着GA浓度的升高,
种子发芽指数降低,这与刘开业等[32]的研究结果相一
致。而磨破种皮、温水浸泡、层积等物理方法均显著提
高了矮生嵩草的发芽指数,说明物理方法在一定程度
上加快了种子的发芽进程,使其萌发集中,缩短了萌发
期,利于出苗整齐。
试验说明,NaOH处理对种子萌发促进作用最明
显,其他处理对不同种子发芽率影响不同。湿沙层积
30d后显著提高矮生嵩草种子发芽率,层积60d、温水
浸泡、磨破种皮均对矮生嵩草发芽率无显著促进作用,
但层积、磨破种皮提高了矮生嵩草种子发芽指数;层
积、温水浸泡、磨破种皮对线叶嵩草种子发芽率、发芽
指数无影响。
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Effects of different treatments on seed germination
of Kobresia humilis and Kobresia capillifolia
DUAN Chun-hua,ZHANG De-gang,ZHANG Jing,
XU Chang-lin,YU Xiao-jun
(Pratacultural College,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry
of Education/Sino-U.S.Centers for Grazing land Ecosystem Sustainability;Lanzhou730070,China)
Abstract:Different chemical treatments(different concentrations of NaOH and GA solution)and physical
treatments(low temperature stratification,warm water soaked for 10h,15hand 30h,scarified)were used to
explore methods for improving seed germination of Kobresia humilis and K.capillifolia.The results showed
that seed germination rate of K.humilis was significantly increased by NaOH treatments(P<0.05)and
reached the highest value(86.7%)soaked by 4% NaOH for 3hours.The seed germination rate of K.capilli-
folia was significantly improved(P<0.05)while treated with 4% NaOH soaking for 3hours or 5% NaOH
soaking for 3and 4hours,and the highest value was 18.0%treated with 5% NaOH for 3hours.There were no
significant improving effects on K.humilis and K.capillifolia seed germination rates by GA treatment.low
temperature(4 ℃)stratification for 1month significantly enhanced K.humilis seed germination rate,while
there were no effects on K.humilis and K.capillifolia with treatments of low temperature stratification for 2
month.20℃ warm water soaking for 10h,15hand 30h,and scarified,4%and 5%NaOH soaking for 3to 5h,
and low temperature stratification significantly increased K.humilis seed germination index,while only 4%and
5% NaOH soaking 3to 5htreatments significantly promoted K.capillifoliaseed germination index.
Key words:Kobresia humilis;Kobresia capillifolia;treatment method;seed germination rate;seed germi-
nation index
44 GRASSLAND AND TURF(2013) Vol.33No.1