全 文 ：青海湖地区中度退化线叶嵩草型草地
地下植物量的研究
王小利1 ,张　力2 ,张德罡3 ,干友民4 ,徐广平3 ,
杨予海5 ,苗小林2 ,周学辉2 ,邓春辉2 ,官却扎西5
(1. 贵州草业研究所 ,贵州 独山　558200;2. 兰州畜牧兽药研究所 ,甘肃 兰州　730050;3. 甘肃农业大学 ,
甘肃 兰州　730070;4. 四川农业大学 ,四川 雅安　625014;5. 青海省三角城种羊场 ,青海 刚察　812300)
　　摘要:通过对青海湖地区中度退化嵩草型草地地下植物量的研究 ,结果显示:线叶嵩草型中度退化样地
地下植物量季节变化动态为升高 —降低的“单峰”曲线;在牧草生长季的不同时期 ,随着土壤深度的增加 ,地
下植物量的分布呈明显递减趋势;地下 85. 53%的植物量分布在 0 ～ 20 cm 深的土层中;在地下 0 ～ 40 cm 土
层内 ,其根系的年净生产量及周转值分别为 787. 13 g /m2 、26. 08%;地下 /地上植物量的值为 24. 61 。
　　关键词:青海湖地区;线叶嵩草;地下植物量
　　中图分类号:S 812　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2006)01-0024-04
　　青海湖位于青藏高原东北隅 ,是我国最大的内陆
半咸水湖 ,地理坐标为 N 36°15′～ 38°20′, E 97°50′～
101°21′[ 1] 。高寒草地是环湖地区主要的生态系统 ,分
布在湖盆及河谷地带 ,主要的草地类型包括高寒草原 、
高寒草甸 、高寒荒漠 、沼泽化草甸等 ,其中高寒草原和
高寒草甸所占面积最大 ,在畜牧业经济和生态保护中
也最为重要。试验以青海湖地区线叶嵩草型(Kobre-
sia capi l li f ol ia)(代表高寒草甸类型)草地为研究对
象 ,定量分析了中度退化状态下嵩草型草地地下植物
量的形成规律 ,以期为高寒草地生态系统的恢复与可
持续发展提供基础资料。
1　材料和方法
1　自然概况
　　研究区域所属的青海省三角城种羊场天然草地 ,
位于青海湖的北岸 ,是青海湖环湖地区的重点牧区之
一 ,草地的总面积是 32 000 hm 2 ,可利用的草地面积约
26 533. 33 hm
2 。
　　研究区域的气候寒冷干燥 ,全年均以西北风和西
　　收稿日期:2005-11-17;修回日期:2005-11-17
　　基金项目:中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所课题 ,
青藏高原生态畜牧业试验与示范。
　　作者简介:王小利(1977-), 男 , 甘肃镇原人 , 硕士 , 研究方
向为草地资源与管理。
风为主 ,光照充足 ,且太阳辐射强烈 ,故具有明显的高
原大陆气候特征。以刚察县为例 ,年平均气温 - 0. 6 ～
- 5. 7 ℃,气温日较差 13. 3 ～ 16. 5 ℃,相对极端最低
温- 31. 0 ℃,极端最高温 25 ℃。年均降水量 324. 5 ～
522. 3 mm ,且多集中在 6 ～ 9月。年蒸发量 1 273. 7 ～
1 847. 8 mm 。
　　通过实地调查 ,根据李博对北方草地退化分级及
其划分标准[ 2] ,得出研究区域青海省三角城种羊场天
然草地退化程度均为中度或重度 ,选取线叶嵩草型中
度退化样地作为研究对象(为冬春产羔草场 ,在每年的
3月中旬～ 5月下旬放牧),于 2004年 4月对其进行围
栏禁牧 ,以备野外观测与采样 。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　取样　地上植物量取样与测定在植物生长季
内 ,选择地形和群落特征较为均一的地段 ,自 2004年
5月 15日起 ,每隔 30 d采用刈割法测定群落地上植物
量。样方面积 1 m×1 m , 5次重复 ,齐地面剪割 。同时
收集样方内的凋落物 ,分别称取鲜重后在 80 ℃的恒温
箱内烘干至恒重。
　　地下植物量的测定采用土柱法[ 3 , 4] ,取样与地上植
物量同时进行 。在每个地上植物量样方内设 1个对应
的地下土柱样方 ,即 5次重复 ,土柱大小为 20 cm ×20
cm×40 cm 。每个土柱样方分 4层 ,每层 10 cm 。取出
的土样连同根系用纱布包好 ,用水轻轻冲洗干净 、风
24 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No. 1　　(Sum 　No. 114)DOI牶牨牥牣牨牫牳牨牱牤j牣cnki牣cyycp牣牪牥牥牰牣牥牨牣牥牥牭
干 ,置于 80 ℃的恒温箱中烘干称重 。
1. 2. 2　数据处理　用 Excel 2000数据处理软件及
S PSS12. 0统计分析软件进行数据处理
　　　　PFR =Bmax - Bmin [ 5]
　　式中:PFR 是细根的年增量 , Bmax 、Bmin分别是年
内取样的最大值和最小值 ,地下死根的分解量 ,土壤动
物对地下植物量的采食量 ,因无法测定而略去 。
　　　　TR=AI /BBP[ 6]
　　式中:TR 为周转值;AI 为地下植物量年增量;
BBP为地下植物量最大值 。
2　结果与分析
2. 1　地下植物量季节变化规律
　　线叶嵩草型中度退化样地地下植物量的变化规律
为升高—降低的“单峰”曲线(图 1),即在 5月中旬至 9
月下旬 ,地下植物量随着地上部的生长发育逐渐升高 ,
至 9月下旬达到全年最大值 ,为 3 017. 55 g /m2 。后随
地上部的枯萎而减小。
2. 2　地下植物量的垂直分布特征
　　线叶嵩草中度退化样地在不同的生长期和不同的
土壤深度的地下植物量分配情况如表 1所示 ,可以看
出其地下植物量在垂直高度的空间分布格局十分明
显 ,在牧草生长季的不同月份 ,第 1 ～ 4层的地下植物
量占总植物量的比例呈明显递减趋势。地下大部分植
物量分布在 0 ～ 20 cm 土层 ,在 0 ～ 20 cm 的土层中分
布的植物量占地下总植物量的比例 85. 53%。这种分
配特征与研究区的气候 、土壤以及放牧率有关。(1)高
寒植物对严酷生态环境的适应性。因为该地区水热同
表 1　地下植物量垂直分布
Table 1　Vertical distribution of underground biomass g /m2
土层深度
/cm
日期(月-日)
05-15 06-15 07-25 08-25 09-25 10-25 平均值
0 ～ 10 1 518. 92 1 646. 23 1 541. 55 1 972. 7 1 863 1 772. 75 1 719. 19±181. 55
(68. 1%) (68. 42%) (54. 61%) (68. 07%) (61. 74%) (68. 43%) (64. 89%±5. 67%)
11 ～ 20 348. 25 447 832. 73 532. 65 756. 08 432. 82 558. 25±193. 57
(15. 61%) (18. 58%) (29. 5%) (18. 38%) (25. 06%) (16. 71%) (20. 64%±5. 44%)
21 ～ 30 213. 45 221. 47 274. 95 207. 47 320. 42 222 243. 29±44. 84
(9. 57%) (9. 2%) (9. 74%) (7. 16%) (10. 62%) (8. 57%) (9. 14%±1. 18%)
31 ～ 40 149. 8 91. 3 173. 77 185. 05 78. 05 162. 85 140. 14±44. 72
(6. 72%) (3. 8%) (6. 15%) (6. 39%) (2. 58%) (6. 29%) (5. 32%±1. 70%)
图 1　地下植物量季节变化动态
Fig. 1　Seasonal tendency of underground biomass
季 ,植物将大部分地下根系分布在 0 ～ 20 cm 土层 ,利
用这一有利的条件 ,获取较多的热量 、水分和矿质营
养 ,同时表层土壤通气条件较好 ,为地下根系的生长发
育创造了有利条件 ,在 20 cm 以下的土层中 ,温度 、含
水量和通透性均较差 ,地下植物量减少 。(2)研究区样
地的重牧超载导致地下根系表层化 。因为植物群落受
重牧的影响发生一定程度的退化 ,在退化状态下 ,植物
个体小型化[ 7] ,根系的分布范围自然也会随之变浅。5
～ 10月份其地下各土层分布的平均植物量与土壤深度
的关系 , 用指数方程 y =axb的形式进行曲线拟合 。
y=116 263. 399 x - 1. 811 6(R2 =0. 996 9 ,P <0. 01)。
2. 3　地下植物量净生产量
　　线叶嵩草型中度退化样地的地下不同深度的净生
产量 ,在垂直高度上具有明显空间分布特征(表 2),第
1层的植物量净生产量最大 ,第 2 ～ 4层的依次递减 。
在 0 ～ 40 cm 的土层内 ,地下植物量的的净生产量为
787. 13 g /m2 。
　　地下植物量的周转值是 Dahlman R C等[ 6] 首倡的
概念 ,用以描述生态系统地下植物量的更新速度 。植
物量周转率大小的影响因素与植物量大小的影响因素
有着极大的差异 。植物量的大小主要受温度 、降水等
单个环境条件的影响 ,而植物量周转率的大小则更加
倾向于受环境条件的综合影响[ 8] 。线叶嵩草型中度退
化样地地下不同深度的周转值 ,在地下 0 ～ 40 cm 土层
内的周转率为 26. 08%。
2. 4　地下植物量与地上植物量之间的关系
　　植物的各部分是一个统一的整体 ,地上部分对地
25草原与草坪　　2006年　　第 1期　　总第 114期
表 2　地下净生产量及其周转值
Table 2　Net Productivity and turnover value of underground biomass
土层深度 /cm 最大值 最小值数值 /g m - 2 日期 数值 /g m - 2 日期
净生产量
/g m - 2 a - 1 周转值 /%
0 ～ 10 1 972. 70 08-25 1 518. 92 07-25 453. 78 23. 00
11～ 20 832. 73 07-25 348. 25 05-15 484. 48 58. 18
21～ 30 320. 42 09-25 207. 47 08-25 112. 95 35. 25
31～ 40 173. 77 07 25 78. 05 09-25 95. 72 55. 08
0 ～ 40 3 017. 55 09-25 2 230. 42 05-15 787. 13 26. 08
下部分的生长有着重要的影响 ,它是地下部分生长发
育的能量来源 ,又依靠地下部吸收其生长所需的水分
和营养物质。天然草地地下植物量与地上植物量的比
值反映了分配给地下部的光合产物比例 ,它因群落或
生态系统的类型而异 ,是群落或生态系统的重要参数
之一[ 9] 。线叶嵩草型中度退化样地地下 /地上植物量
的值季节变化较大 ,越接近返青期 ,比值越大(表 3),
按照马克平等的观点 ,作为群落或生态系统的特征值
应具有较为稳定的特点 ,因此 ,以地上植物量达到极大
值时的地下 /地上植物量作为草地群落或生态系统的
地下 /地上植物量较为合适[ 3] ;许多研究者采用该值作
为群落或生态系统的地下 /地上植物量;在 IBP 综合资
料中也采用该值[ 10 ～ 12] 。据此计算线叶嵩草型中度退
化样地地下 /地上植物量为 24. 61。从比值中可以看
出 ,其地下植物量在草地群落中所占的比重相当大 ,因
为随着海拔高度的增加 ,风的作用渐大 ,气温逐渐下
降 ,气候条件恶劣 ,变化无常 ,狂风暴雨和冰雪随时有
可能袭击这一带 ,环境条件的不适宜将对气孔产生限
制 ,碳的很大一部分被分配到地下 ,不利于光合作用和
地上部的生长[ 13] 。这也是高寒地区植物对寒冷气候
条件长期适应的结果。因为在高寒地区 ,植物生长季
较短 ,而植物在生长季后要度过漫长的寒冷季节 ,地下
植物量较高 ,能贮存较多的营养物质 ,有利于它的越冬
和翌年的生长萌发。Coupland对北美草原 12 个长期
生态站资料的分析中发现 ,一般地下 /地上植物量在
2 ～ 13之间变化[ 14] 。本次试验测定的结果皆偏高 ,这
与当地极为恶劣 、干旱的气候环境有关 ,因为研究发现
低温 、干旱 、放牧能使该值增加[ 14] 。另外 ,由于所选样
地为冬春产羔草场 ,冬春季节放牧使地面凋落物减少 ,
覆盖度降低 ,地表温度升高。从而间接的导致了干旱
化作用。
3　结论
　　线叶嵩草型中度退化样地地下植物量的季节变化
动态为升高—降低的“单峰”曲线 , 9月下旬达到全年
最大值 ,为 3 017. 55 g /m2 。
　　线叶嵩草中度退化样地在不同的生长期和不同土
壤深度的地下植物量空间分布格局十分明显 ,在牧草
生长季的不同月份 ,随着土壤深度的增加 ,地下植物量
的分布呈明显递减趋势 。在 0 ～ 20 cm 的土层中分布
的地下植物量占总植物量的 85. 53%。
　　线叶嵩草型中度退化样地地下不同深度的净生产
表 3　地上 、地下植物量的相互关系
Table 3　Correlation of aboveground and underground biomass g /m2
日期 05-15 06-15 07-25 08-25 09-25 10-25 平均值
地下植物量 2 230. 42 2 406 2 823 2 897. 9 3 017. 55 2 590. 5 2 660. 89±304. 92
地上植物量 50. 23 66. 11 90. 8 117. 77 109. 61 94. 52 85. 02±28. 63
总植物量 2 271. 21 2 472. 1 2 913. 8 3 015. 6 3 127. 16 2 685 2 749. 06±329. 05
地下∶地上 44. 4 36. 39 31. 09 24. 61 27. 53 27. 41 31. 91±7. 34
地下∶总 0. 978 0. 973 2 0. 968 8 0. 960 9 0. 964 9 0. 964 8 0. 968 4±0. 002 0
量在垂直高度上具有明显的空间分布特征 ,随着土壤
深度的增加植物量净生产量依次递减 ,在 0 ～ 40 cm 的
土层中 ,植物量的的净生产量及周转值分别为 787. 13
g /m
2 、26. 08%。
26 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No. 1　　(Sum 　No. 114)
　　线叶嵩草型中度退化样地地下 /地上植物量的值
为 24. 61。
参考文献:
[ 1] 　中国科学院兰州地质研究所. 青海湖综合考察报告[ M] .
北京:科学出版社 , 1979 , 1 ～ 25.
[ 2] 　李博. 中国北方草地退化及其防治对策[ J] . 中国农业科
学 , 1997 , 30(6):1 ～ 9.
[ 3] 　马克平 , 周瑞昌 , 郭亚胜. 小叶章草甸地下生物量形成规
律的研究[ J] . 草业科学 , 1992 , 9(2):24 ～ 28.
[ 4] 　Steen E. Roo t and rhizome dynamics in a pe rennial g rass
crop during an animal g row th cycle[ J] . Journal o f Ag ri-
cultural Re sear ch , 1985 , 15:25～ 30.
[ 5] 　Dahlman R C , Kucera C L. Roo t productivity and turn-
over in nativ e prairie[ J] . Eco lo gy , 1965 , 46:84 ～ 89.
[ 6] 　黄德华. 内蒙古锡林河流域不同植物群落类型地下部分
生物量及其分布的比较研究[ J] . 四川草原 , 1986 ,(1):56
～ 59.
[ 7] 　董世魁 , 马金星 ,蒲小鹏 , 等.高寒地区多年生禾草引种生
态适应性及混播组合筛选研究[ J] . 草原与草坪 , 2003 ,
(1):38 ～ 41.
[ 8] 　宇万太 , 于永强. 植物地下生物量研究进展[ J] . 应用生
态学报 , 2001 , 12(6):927～ 932.
[ 9] 　张娜 , 梁一民. 黄土丘陵区天然草地底下 /地上生物量的
研究[ J] . 草业学报 , 2002 , 11(2):72 ～ 78.
[ 10] 　程积民. 黄土高原草地资源与建设[ M] . 西安:陕西人
民出版社 , 1993.
[ 11] 　中国科学院内蒙古草原生态系统定位站. 草原生态系统
研究- Ⅰ[ C] . 北京:科学出版社 , 1985.
[ 12] 　中国科学院水土保持研究所. 黄土高原杏子河流域自然
资源与水土保持[ M] . 西安:陕西科学技术出版社 ,
1986.
[ 13] 　Waring R H , Running S W. Forest ecosy stem analy sis at
multiple scales[ M] . New Yo rk:Academic Pre ss , 1998.
[ 14] 　Coupland R T . G rassland ecosy stems of the wo rld:A-
naly sis of g rasslands and their uses(part 2:natural tem-
perature g rasslands)[ M] . Cambridge Unive rsity P ress ,
1979.
Studies on underground biomass of moderate
degradation of Kobresia capilli f olia grassland
in Qinghai Lake area
WANG Xiao-li1 ,ZHANG Li2 ,ZHANG De-gang3 ,GAN You-min4 ,
XU Guang-ping3 , YANG Yu-hai5 ,MIAO Xiao-lin2 ,ZHOU Xue-hui2 ,
DENG Chun-hui2 ,GUAN QUE Zha-xi5
(1. Pratacultural Insti tute o f Guizhou ,Dushan 558200 ,China;2. Lanzhou Insti tute of Animal and
Veterinary Pharmaceutical Science ,CAS , Lanz hou 730050 , China;3. Gansu Agricultural Universi ty ,
Lanzhou 730070 ,China;4. S ichuan Agricul tural Universi ty ,Yaan 625014 ,China;
5. S heep Factory of Sanj iao City , Qinghai Prov ince ,Gangcha 812300 ,China)
　　Abstract:In this pape r , underg round biomass of mode rate deg radation of Kobresia capi l li folia g rassland in
Qinghai Lake area w as studied. The resul t show ed that seasonal tendency of underg round biomass o f moderate
deg radation o f Kobresia capi l li f ol ia g rassland w as a sing le apex curve. At di ffe rent g rowing stage ,w ith the in-
creasing of depth ,unde rg round biomass decreased , and 85. 53% of biomass dist ributed at layer of 0 ～ 20 cm . A t
the lay er of 0 ～ 40 cm ,ne t production and turnover value o f ro ots w ere 787. 13 g /m2 . a and 26. 08% respectiv ely ,
the ratio of unde rg round biomass to aboveground biomass w as 24. 61.
　　Key words:Qinghai Lake area;Kobresia cap il li f ol ia g rassland;underg round biomass
27草原与草坪　　2006年　　第 1期　　总第 114期