全 文 ：麦类作物学报　２０１６，３６（９）：１１３９－１１４６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１６．０９．０３
网络出版时间：２０１６－０８－３１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１６０８３１．１６４９．００６．ｈｔｍｌ
玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析
收稿日期：２０１５－１２－２４　　　修回日期：２０１６－０５－１２
基金项目：农业部９４８项目（２０１３－Ｚ７５）；新疆生产建设兵团科技局项目（２０１１ＢＡ００２）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｕｅｙｕ＿７５＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：孔广超（Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｇｃｈ００１＠１２６．ｃｏｍ）
王雪玉２，冯鸿杰１，任丽彤１，魏凌基１，尹 春２，田 勇２，孔广超１
（１．石河子大学农学院／新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子８３２００３；
２．内蒙古农业大学职业技术学院，内蒙古包头０１４１０９）
摘　要：为揭示玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体中诱导率的遗传规律，以六个诱导率不同的春性小黑麦
品系为材料，采用完全双列杂交方法，对与小黑麦单倍体诱导率相关的颖果率、得胚率、颖果得胚率及成苗率
的配合力、遗传力及杂种优势等进行了分析。结果表明，小黑麦亲本的颖果率、颖果得胚率、得胚率及成苗率
一般配合力（ＧＣＡ）差异较大，品系０８春Ｈ区６１和０８春Ｈ鉴２５颖果率的ＧＣＡ效应值较高，而品系０８春Ｈ
鉴１０得胚率的ＧＣＡ效应值最高。四个性状的特殊配合力（ＳＣＡ）效应值也有较大差异，同一性状在不同组合
间ＳＣＡ效应值的变幅也较大，颖果率的ＳＣＡ效应值变幅为－１４．２３～３６．２１，得胚率的ＳＣＡ效应值变幅为
－２０．３２～２５．６５，颖黑得胚率的ＳＣＡ效应值变幅为－９．５８～１８．１１，成苗率的ＳＣＡ效应值变幅为－０．９９～
５．３１。四个性状的母体遗传效应所占遗传分量均最大，非遗传效应次之。得胚率、颖果得胚率和成苗率的超
亲优势均达到了极显著水平，且均表现为负向优势，颖果率的超亲优势和中亲优势在参试杂交组合中的变幅
最大。四个性状的狭义遗传力均超过４０％，其中成苗率的狭义遗传力最高（６７％）；得胚率、颖果得胚率以及
成苗率的广义遗传力分别为４１．４６％、５９．５２％和６６．８０％，都达到了极显著水平。可见，根据母本的诱导率，
参考配合力高低选择优良Ｆ１ 代进行诱导有利于提高玉米花粉诱导小黑麦单倍体的效率。
关键词：小黑麦；玉米花粉；单倍体；诱导率；遗传
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１６）０９－１１３９－０８
Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｆ
Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　Ｈａｐｌｏｉｄ　Ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｍａｉｚｅ　Ｐｏｌｅｎ
ＷＡＮＧ　Ｘｕｅｙｕ２，ＦＥＮＧ　Ｈｏｎｇｊｉｅ１，ＲＥＮ　Ｌｉｔｏｎｇ１，ＷＥＩ　Ｌｉｎｇｊｉ　１，
ＹＩＮ　Ｃｈｕｎ２，ＴＩＡＮ　Ｙｏｎｇ２，ＫＯＮＧ　Ｇｕａｎｇｃｈａｏ１
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ｂｉｎｇｔｕａｎ，Ｓｈｉｈｅｚｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３２００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１４１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌ－
ｌｅｎ，ｓｉｘ　ｓｐｒｉｎｇ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｒｏｓｓｅｄ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｄｉａｌｅｌ　ｃｒｏｓｓ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ（ＧＣＡ），ｓｐｅｃｉａｌ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ（ＳＣＡ），ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅ，ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＧＣＡ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅ　ＧＣＡ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｌｉｎｅｓ，ｔｈｅ　０８ｃｈｕｎｑｕ６１
ａｎｄ　０８ｃｈｕｎｊｉａｎ２５，ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＧＣＡ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｎｅ
０８ｃｈｕｎｊｉａｎ１０ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｌｉｎｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ．Ｔｈｅ　ＳＣＡ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅ　ｏｆ　ＳＣＡ　ｖａｌｕｅ　ｉｓ　ｂｉｇｇｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒａｉｔ．Ｔｈｅ　ＳＣＡ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ －１４．２３ｔｏ　３６．２１，ｆｒｏｍ－２０．３２ｔｏ　２５．６５，ｆｒｏｍ－９．５８ｔｏ　１８．１１ａｎｄ　ｆｒｏｍ－０．９９ｔｏ　５．３１ｆｏｒ　ｔｈｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ＶＭ／ＶＰｗｅｒｅ　ａｌ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｒａｔｉｏｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒｅｓｉｄｕａｌ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＶＡ／ＶＰａｎｄ　ＶＤ／ＶＰｆｏｒ　ａｌ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｖｅｒ　ｂｅｔｔｅｒ
ｐａｒｅｎｔ（Ｈｂｐ）ｗｅｒｅ　ａｌ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ，
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｒｉ－
ａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｈｂｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｖｅｒ　ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ（Ｈｍｐ）ｗｅｒｅ　ａｌ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｆｏｒ　ａｌ　ｔｈｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄ－
ｙ．Ｔｈｅ　ｎａｒｒｏｗ　ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　４０％，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎ　ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　６７％，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｒｏａｄ　ｈｅｒｉ－
ｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　ｆｒｅ－
ｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　４１．４６％，５９．５２％ａｎｄ　６６．８０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｗｅ　ｍａｙ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｂｙ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌ－
ｌｅｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｂｅｔｔｅｒ　Ｆ１ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｐａｒｅｎｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ＧＣＡ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ；Ｍａｉｚｅ　ｐｏｌｅｎ；Ｈａｐｌｏｉｄ；Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ
　　２０世纪７０年代就有了利用远缘杂交诱导小
麦单倍体的报道［１］。随后，利用玉米诱导小麦单
倍体研究进展较快，且利用此法育成了一批小麦
品种［２－３］。同时，也明确了小麦玉米杂交过程中玉
米单亲染色体消失的孤雌生殖理论，小麦×玉米
产生的杂交后代理论上应该是真正的仅含有２１
条小麦染色体的单倍体［４］。与花药培养技术相
比，玉米花粉诱导小麦单倍体，具有杂交成胚率
高、诱导效率高、不产生白化苗、遗传稳定性高等
特点［５］。实际研究发现，利用玉米花粉诱导产生
小麦单倍体的单倍体胚诱导率变异很大，不仅不
同小麦类型之间单倍体诱导率差异较大，而且同
一小麦类型的不同基因型间差异也较大［６－１０］。既
然不同基因型的单倍体诱导率表现差异较大，那
么探索诱导率的遗传规律将为选择和利用高诱导
率的基因型提供理论基础，继而提高玉米诱导小
麦单倍体的效率。刘 琨等［１１］研究表明，小麦基
因型是影响得胚率的主要因素，得胚率受两对显
性上位主基因和多基因控制，主基因遗传率为
７２．９％，但一些非遗传因素对其也有影响。
小黑麦是由小麦与黑麦经人工杂交和染色体
加倍技术培育出的新型作物，具有粮食、饲草料以
及工业等多种用途。本实验室前期利用玉米花粉
诱导小黑麦Ｆ１ 产生单倍体过程中，也发现不同小
黑麦基因型单倍体诱导率高低不同，不同的小黑
麦杂交组合间的诱导率不同［１２－１３］。鉴于此，本研
究拟利用单倍体诱导率不同的６个小黑麦品系组
配完全双列杂交，通过对其亲本及Ｆ１ 单倍体诱导
率相关性状的配合力、遗传力、遗传方差、杂种优
势等进行分析，旨在初步揭示玉米花粉诱导小黑
麦产生单倍体的遗传规律，为小黑麦单倍体育种
提供技术指导。
１　材料与方法
１．１　试验材料及其种植
试验选用单倍体诱导率不同的６个春性小黑
麦品系为材料，即０８春 Ｈ区６１、０８春 Ｈ鉴１、０８
春 Ｈ鉴１０、０８春 Ｈ鉴２５、０８春 Ｈ品５和０８春
Ｈ 系１１９，依次编号为１、２、３、４、５和６，其具体诱
导率相关性状见表１。将这６个小黑麦品系组配
成６×６完全双列杂交，共配置了３６个杂交组合。
将３６个杂种Ｆ１ 及６个亲本于２０１１年冬天种植
于石河子大学温室中，采用随机区组设计，３次重
复，行长１．５ｍ，株距５．０ｃｍ，２行区。所用的玉
米自交系ＺＰＬ８２／９由新疆农业科学院粮食作物
研究所提供。
·０４１１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
表１　玉米花粉诱导６个小黑麦品系产生单倍体的诱导率
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌｅｎ　ｆｏｒ　ｓｉｘ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｌｉｎｅｓ ％
品系
Ｌｉｎｅ
颖果率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
颖果得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
成苗率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
１　 ４．５６　 ９９．８７　 ２．６８　 ８２．１２
２　 ４．８２　 ９７．６０　 ２．４１　 ７９．６５
３　 ２．８８　 ７８．６１　 ２．１２　 ７３．３０
４　 ２．４５　 ７５．２７　 ２．０５　 ７６．４３
５　 ２．１２　 ６８．５６　 １．５３　 ６０．６４
６　 １．０８　 ６９．８５　 ０．５６　 ６７．３８
　　品系１：０８春 Ｈ区６１；品系２：０８春Ｈ鉴１；品系３：０８春Ｈ鉴１０；品系４：０８春Ｈ鉴２５；品系５：０８春Ｈ品５；品系６：０８春Ｈ系１１９。
下同。
Ｌｉｎｅ　１：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｑｕ　６１；Ｌｉｎｅ　２：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｊｉａｎ　１；Ｌｉｎｅ　３：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｊｉａｎ　１０；Ｌｉｎｅ　１：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｊｉａｎ　２５；Ｌｉｎｅ　１：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｐｉｎ　５；Ｌｉｎｅ
６：０８ｃｈｕｎ　Ｈ　ｘｉ　１１９．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
１．２　试验方法
在小黑麦及其杂种Ｆ１ 开花前３ｄ左右选定
生长健壮的植株进行整穗、去雄及套袋。于去雄
３ｄ后采集新鲜玉米花粉，分别授于已去雄的小
黑麦及其杂种Ｆ１ 各小花上，第２天再重复授粉１
次，第３天用１００ｍｇ·Ｌ－１２，４－Ｄ＋３０ｍＬ·Ｌ－１
ＤＭＳＯ喷雾已授玉米花粉的小穗，于２４ｈ后再重
复喷雾１次。于授粉后１２～１４ｄ时剪下已授粉
的麦穗，剥取其中已膨大子房（统计杂种颖果数，
计算颖果率）［１４］，并经０．１％升汞溶液灭菌６～８
ｍｉｎ，再经无菌水充分冲洗３次。于超净工作台
上，借助立体解剖镜剥出幼胚（统计单倍体胚数，
计算颖果得胚率）［１４］，以小黑麦基因型为组分别
统计各基因型单倍体胚数，并将其接种于１／２ＭＳ
培养基上，在２５℃下暗培养１周后，再移入２５℃
下光照培养，待长至幼苗时，计算成苗率［１４］。
颖果率＝（颖果数／授粉小花数）×１００％
颖果得胚率＝（颖果得胚数／颖果数）×１００％
得胚率＝（所得单倍体胚数／授粉小花数）×
１００％
成苗率＝（移栽成活苗数／萌发胚数）×１００％
１．３　数据处理
利用ＱＧＡＳｔａｔｉｏｎ软件，按照ＡＤＭ 模型，采
用 ＭＩＮＱＵＥ法进行分析［１５－１６］。
２　结果与分析
２．１　一般配合力（ＧＣＡ）效应值分析
从表２可见，不同亲本的颖果率、颖果得胚
率、得胚率以及成苗率 ＧＣＡ 效应值差异较大。
颖果率ＧＣＡ效应值较高的为品系１和４，较低的
为品系２和５。颖果得胚率ＧＣＡ效应值较高的
为品系１、２和４，较低的为品系５。得胚率ＧＣＡ
效应值较高的为品系１和３，较低的为品系２和
５。成苗率 ＧＣＡ效应值较高的为品系１、２、４和
６，较低的为品系５。
表２　不同亲本诱导率一般配合力（ＧＣＡ）效应值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ（ＧＣＡ）ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｌｉｎｅｓ
品系
Ｌｉｎｅ
颖果率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
颖果得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
成苗率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
１　 ５８．８３　 ５１．１２　 ２４．０５　 ８２．１２
２ －５８．８８　 ４８．４２ －４８．１９　 ７９．６５
３　 ０．０６　 ５．５２　 ２４．０８ －１４．４１
４　 ５０．１８　 ３９．３９　 ４．７８　 ５６．５２
５ －６１．２１ －２１．１２ －１１．７６ －６３．６０
６　 １１．０３　 ６．６０　 ６．９８　 ６８．３４
·１４１１·第９期 王雪玉等：玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析
２．２　特殊配合力（ＳＣＡ）效应值分析
由表３可见，３０个杂交组合中，颖果率ＳＣＡ
效应值变幅为－１４．２３～３６．２１，得胚率ＳＣＡ效应
值变幅为－２０．３２～２５．６５，颖果得胚率ＳＣＡ效应
值变幅为－９．５８～１８．１１，出苗率ＳＣＡ效应值变
幅为－０．９９～５．３１，说明不同杂交组合间各性状
的ＳＣＡ效应值差异较大。此外，同一组合不同性
状间ＳＣＡ效应值差异也较大，如１×６的颖果率
ＳＣＡ效应值为－３．６５，但其得胚率ＳＣＡ效应值
却为１６．３７；３×２的颖果率ＳＣＡ效应值为３６．２１，
而其成苗率的ＳＣＡ效应值却仅为０．３９。
２．３　诱导率各性状的方差分量分析
小黑麦杂种Ｆ１ 代经玉米花粉诱导后，对其诱
导率各性状进行遗传方差分析，结果（表４）发现，
除得胚率加性遗传方差比率外，其余诱导率各性
状加性、显性、母体遗传方差比率均达到显著或极
显著水平，且母体遗传方差比率均明显大于其他
遗传方差比率，同时颖果率的机误方差大于加性、
显性及母体遗传方差，成苗率的加性遗传方差也
较大，说明颖果率主要受母体效应控制，但非遗传
效应对其影响也很大；颖果得胚率和得胚率主要
受母体效应控制；成苗率主要受母体效应及加性
表３　３０个杂交组合诱导率特殊配合力（ＳＣＡ）效应值
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｐｅｃｉａｌ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ（ＳＣＡ）ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　３０ｃｒｏｓｓｅｓ
组合
Ｃｒｏｓｓ
颖果率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
颖果得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
成苗率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
１×２　 ３２．９２　 １２．０７　 ８．９７　 １．５８
１×３　 １８．８５　 １１．９５　 ２５．６５　 ０．６４
１×４　 １１．６５　 ５．６７　 １２．０２　 ３．３１
１×５　 ２５．６１　 １４．２３　 １３．８６　 ４．５１
１×６ －３．６５ －２．３３　 １６．３７ －０．７８
２×１　 １１．３２　 ７．９８　 ２２．５２　 ３．１３
２×３　 １１．９０　 １２．１１　 １８．６５　 ５．３１
２×４ －３．２９　 ４．５５　 １４．７７ －０．４９
２×５ －２．５６　 ３．２４　 １１．０２ －０．１３
２×６　 １５．２１　 １１．７１　 ９．０２　 ０．５１
３×１　 １２．２３　 ６．５３　 ８．０１　 ４．１１
３×２　 ３６．２１　 １０．２１　 ７．３６　 ０．３９
３×４　 １２．５２　 ６．７７　 ５．０２　 ２．３１
３×５　 １４．５４　 ３．２３　 ２．２１　 １．４４
３×６ －２．６５　 １．１７　 ３．６５　 １．７９
４×１　 １５．１２　 ９．５８　 ４．４７ －０．８３
４×２ －１２．５６　 ４．５３　 ０．９８ －０．９１
４×３ －１４．２３　 １８．１１　 １１．４５ －３．１１
４×５ －１２．０３ －９．５８ －１５．３６ －５．２１
４×６　 １４．１１ －１．２５ －１８．５６ －０．９９
５×１　 １７．４７　 １３．３１　 １２．０３　 ２．０１
５×２　 １６．２１　 １５．５０　 ９．５６　 ２．５１
５×３　 １８．１５　 １２．２１　 ７．１４　 ３．７７
５×４ －２．２３　 １．５３　 ４．１２ －０．９８
５×６　 ２１．０２　 ４．４３ －０．３６ －０．４６
６×１　 ２６．３２　 １６．５１ －１９．６５ －０．９７
６×２　 １８．１２ －２．７１　 ３．３０　 ０．１３
６×３　 １２．０２ －０．９１ －１７．７１　 ０．０５
６×４　 ９．１１　 ３．２４ －９．６３ －０．７３
６×５　 ８．５８ －２．５３ －２０．３２ －０．８１
·２４１１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
效应控制。
２．４　小黑麦各诱导率遗传参数之间的相关性
由表５可知，颖果率与颖果得胚率、得胚率以
及成苗率之间的加性效应相关性达到了极显著水
平或显著水平，颖果率与得胚率之间的显性效应
相关性也达到了极显著水平，颖果率与颖果得胚
率、得胚率及成苗率之间的表型效应相关性也达
到了显著水平；颖果得胚率与得胚率及成苗率之
间的加性效应和表型效应相关性都达到了极显著
水平，颖果得胚率与得胚率及成苗率之间的基因
型效应相关性达到了显著水平；得胚率与成苗率
之间的加性效应、表型效应及基因型效应都达到
了极显著水平。说明颖果得胚率、得胚率及成苗
率的高低在一定程度上与颖果率高低相关，成苗
率的高低在一定程度上与得胚率及颖果得胚率的
高低相关。
表４　诱导率各性状的方差分量估计值
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｈａｐｌｏｉｄ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
颖果率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
标准误
Ｓ．Ｅ．
颖果得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
标准误
Ｓ．Ｅ．
得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
标准误
Ｓ．Ｅ．
成苗率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
标准误
Ｓ．Ｅ．
加性遗传方差比率ＶＡ／ＶＰ ０．０８＊＊ ０．０２　 ０．１１＊＊ ０．０２　 ０　 ０．０１　 ０．２４＊＊ ０．０３
显性遗传方差比率ＶＤ／ＶＰ ０．１０＊ ０．０２　 ０．０１＊ ０．０１　 ０．０６＊＊ ０．０２　 ０．０５＊＊ ０．０１
母体遗传方差比率ＶＭ／ＶＰ ０．３９＊＊ ０．０３　 ０．６２＊＊ ０．０３　 ０．７５＊＊ ０．０３　 ０．５１＊＊ ０．０３
机误 Ｒｅｓｉｄｕａｌ　 ０．４２＊＊ ０．０３　 ０．２５＊＊ ０．０２　 ０．１９＊＊ ０．０２　 ０．１９＊＊ ０．０２
　　＊和＊＊分别表示在０．０５和０．０１水平上差异显著。下同。
ＶＡ：Ａｄｄｉｔｉｖｅ　ｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＤ：Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＭ：Ｍａｔｅｒｎａｌ　ｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＰ：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅ；＊ａｎｄ＊＊ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
表５　小黑麦诱导率各性状遗传参数之间的相关性
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐｌｏｉｄ
性状
Ｐｒｏｐｅｒｔｙ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
颖果得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ
得胚率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
成苗率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
颖果率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　 ｒＡ １３．３５＊ ０．２７＊＊ １２．４３＊
ｒＤ －１．８１ －０．０２＊＊ －２．４２
ｒＰ １８．５２＊ ０．４４＊ １０．０１＊
ｒＧ １１．５４　 ０．２５　 １４．６９
颖果得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　 ｒＡ １２．３７＊＊ ５７５．９２＊＊
ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ ｒＤ －１．２０ －１３．７０
ｒＰ ２０．２５＊＊ ８１１．１１＊＊
ｒＧ １１．１７＊ ５６２．２２＊
得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　 ｒＡ １１．４４＊＊
ｒＤ －０．８９
ｒＰ １６．１０＊＊
ｒＧ １０．５６＊＊
　　ｒＡ：加性效应；ｒＤ：显性效应；ｒＰ：表型效应；ｒＧ：基因型效应。
ｒＡ：Ａｄｄｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ；ｒＤ：Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ；ｒＰ：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ；ｒＧ：Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ．
２．５　小黑麦诱导率遗传力分析
从表６可以看出，诱导率相关各性状的狭义
遗传力均在４０％以上，也均达到了极显著水平，
其中，成苗率的狭义遗传力最高，为６７％。除颖
果率外，得胚率、颖果得胚率以及成苗率的广义遗
传力也均达到了极显著水平，说明各性状受遗传
·３４１１·第９期 王雪玉等：玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析
因素影响较大，受环境因素影响较小。
２．６　诱导率各性状的杂种优势
按照ＡＤ模型对参试小黑麦杂种Ｆ１ 颖果率、
颖果得胚率、得胚率和成苗率的中亲优势和超亲
优势进行了估算，结果（表７）发现，４个相关性状
中仅有颖果率具有较小的正向杂种优势，且该优
势未达到显著水平。
另外３个诱导率性状的超亲优势均为负向优
势，且其变幅也均较小。可见，在小黑麦诱导单倍
体过程中，颖果率比亲本略高，得胚率、颖果得胚
率以及成苗率较亲本差，在Ｆ１ 中适当提高颖果率
具有一定的意义。
表６　小黑麦诱导率各性状的遗传力
Ｔａｂｌｅ　６　Ｂｒｏａｄ　ａｎｄ　ｎａｒｒｏｗ　ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐｌｏｉｄ ％
性 状
Ｔｒａｉｔ
狭义遗传力
Ｎａｒｒｏｗ　ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ
广义遗传力
Ｂｒｏａｄ　ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ
颖果率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　 ０．４０±０．０６＊＊ ０．４６±０．１０＊
得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　 ０．４１±０．０１＊＊ ０．４１±０．０４＊＊
颖果得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　 ０．６０±０．０４＊＊ ０．６０±０．０４＊＊
成苗率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　 ０．６７±０．０２＊＊ ０．６７±０．０３＊＊
表７　诱导率各性状的杂种优势
Ｔａｂｌｅ　７　Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｖｅｒ　ｂｅｔｔｅｒ　ｐａｒｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐｌｏｉｄ
性状
Ｔｒａｉｔ
中亲优势 Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｖｅｒ　ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ
均值
Ａｖｅｒａｇｅ
变幅
Ｒａｎｇｅ
＋Ｎ
（ａ）
－Ｎ
（ｂ）
超亲优势 Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｏｖｅｒ　ｂｅｔｔｅｒ　ｐａｒｅｎｔ
均值
Ａｖｅｒａｇｅ
变幅
Ｒａｎｇｅ
＋Ｎ
（ａ）
－Ｎ
（ｂ）
颖果率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　 ０．０７ －０．１９～０．２４　 １０（５） ４（０） －０．２３ －０．９３～０．２１　 ４（０） １１（０）
得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　 ０　 ０　 ０　 ０ －０．２７＊＊ －０．９３～－０．０３　 ０　 １５（１０）
颖果得胚率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｆｏｒｍａ－
ｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ ０　 ０　 ０　 ０ －０．３９
＊＊ －０．８５～－０．０４　 ０　 １５（１３）
成苗率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ －０．０３ －０．０７～０．０３　 ３
（０） １２（０） －０．５３＊＊ －０．９７～－０．０３　 ０　 １５（１３）
　　＋Ｎ：具有正向杂种优势的组合数；－Ｎ：具有负向杂种优势的组合数；ａ：正向杂种优势达到显著水平的组合数；ｂ：负向杂种优势达到
显著水平的组合数。
　　＋Ｎ：Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ；－Ｎ：Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ；ａ：Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎａ－
ｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ；ｂ：Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ．
３　讨论与结论
３．１　亲本配合力的遗传模式
３．１．１　 一般配合力（ＧＣＡ）效应
一般配合力大小是亲本选择的依据之一。在
本试验中６个小黑麦品系在颖果率、颖果得胚率、
成苗率、得胚率性状上一般配合力差异较大，其中
亲本１、４和６在四个性状上的一般配合力值均为
正值，其后代这四个性状较易优于平均值。所以，
亲本１、４和６在小黑麦受玉米花粉诱导产生单倍
体中可作为优良亲本，其后代较易在颖果率、颖果
得胚率、得胚率和成苗率上获得较好的表现。
３．１．２　特殊配合力（ＳＣＡ）效应
特殊配合力是特定组合表现与双亲平均表现
的离差，特殊配合力效应值为正，表明该组合的表
现优于双亲的平均表现，反之则劣于双亲的平均
表现。从颖果率特殊配合力效应值来看，本试验
中较为优良杂交组合为亲本１×２、１×５、３×２、
６×１；从得胚率的特殊配合力效应值来看，较优良
组合为亲本１×３、２×１、２×３，其中亲本１×２和
亲本３×２的颖果率和得胚率均较高，可以作为最
优组合，作为玉米花粉诱导小黑麦单倍体研究中
的优先选择组合。此外，得胚率与颖果率的ＳＣＡ
的大小一定程度上较为一致，因此，这两个性状均
可以作为选择玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体的
良好小黑麦基因型的重要性状。
３．２　诱导率遗传力和遗传方差
在利用玉米花粉诱导小麦产生单倍体的遗传
·４４１１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
分析研究中，刘 琨等［１１］基于成胚率差异显著的
两个小麦品种杂交行的Ｆ２ 群体研究表明，小麦基
因型是影响得胚率的主要因素，得胚率受两对显
性上位主基因和多基因控制，可见其得胚率属于
典型的多基因位点控制的数量性状。本研究发
现，颖果率、得胚率、颖果得胚率和成苗率的狭义
遗传力和广义遗传力均达到了显著水平，而且其
狭义遗传力在４０％～６７％之间，广义遗传力也在
４１％～６７％之间，说明小黑麦单倍体诱导率的狭
义遗传力和广义遗传力都较高，选择高诱导率的
小黑麦基因型至关重要。
在玉米花粉诱导小黑麦产生单倍体的得胚
率、颖果率、颖果得胚率以及成苗率四个性状的遗
传效应分解中，均以母体遗传效应所占遗传方差
分量最大，可见这四个性状具有明显的母体遗传
特点，预示着选择母本基因型单倍体诱导率较高
的材料更为重要。同时成苗率的加性效应也很重
要，对其在分离后代的高世代选择更为有效。由
于在这四个性状的遗传分量中，机误也占到了相
当大的比例，可见除遗传因素外，非遗传的影响也
非常重要，这与先前研究中发现的诱导所用诱导
方式、玉米基因型、授粉方法、发育状态、授粉后处
理方法以及培养基配方等［１２－１３，１７－２１］均可对成胚率
会造成影响的报道相一致。因此，不仅要诱导率
较高的小黑麦基因型，还应该注重诱导方法、玉米
基因型、授粉方法、发育状态、授粉后处理方法以
及培养基配方等协同研究，加快小黑麦单倍体高
效系统的研究。
３．３　诱导率参数之间的相关性
本研究表明，玉米花粉诱导小黑麦产生单倍
体过程中，颖果得胚率、得胚率及成苗率的高低在
一定程度上与颖果率高低相关，成苗率的高低在
一定程度上与颖果得胚率及得胚率的高低相关，
因此，在玉米花粉诱导小黑麦单倍体过程中，颖果
率、颖果得胚率及得胚率起到至关重要的作用，提
高颖果率、颖果得胚率及得胚率是增加单倍体植
株的重要条件。
３．４　诱导率的杂种优势
在小黑麦单倍体高诱导率的杂交组合选配过
程中，保持杂交后代颖果率的基础上，选择具有优
异颖果得胚率以及出苗率的高品质亲本是获得高
得胚率后代的重要且有效的方法，进而将其后代
作为优良的杂交组合来加以利用。但是在玉米花
粉诱导麦类作物产生单倍体及其后代的杂种优势
方面的研究甚少，本试验通过对Ｆ１ 颖果率、颖果
得胚率和得胚率进行中亲优势和超亲优势估算，
发现除得胚率与颖果得胚率外，其他性状均具有
一定的杂种优势，可见选择杂种后代Ｆ１ 作为试验
材料较纯合亲本更有利于这些性状值的提高。杂
交后代的单倍体诱导率可以根据亲本的单倍体诱
导率来进行预测，通过杂交将高单倍体诱导率基
因导入农艺性状和产量性状优良的亲本中，最终
通过单倍体育种途径加快小黑麦品种的选育。
当然该试验仅采用了６个春性小黑麦品系和
一个玉米基因型为基础，所得研究结果的普遍性
有待于在更多基因型基础上的进一步探讨和
研究。
参考文献：
［１］ＢＡＲＥＬＡＹ　Ｉ　Ｒ．Ｈｉｇｈ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）ｂｙ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｎａｔｕｒｅ，１９７５，２５６：４１０－４１１．
［２］ＤＥＰＡＵＷ　Ｒ　Ｍ，ＫＮＯＸ　Ｒ　Ｅ，ＨＵＭＰＨＲＥＹＳ　Ｄ　Ｇ．Ｎｅｗ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｔｏｏｌｓ　ｉｍｐａｃｔ　Ｃａｎａｄｉａｎ　ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ　ｆａｒｍｅｒ　ｆｉｅｌｄｓ［Ｊ］．
Ｃｚｅｃｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　＆ Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２０１１，４７：２８－
３４．
［３］陈新民，何中虎，刘春来，等．利用小麦×玉米诱导单倍体技术
育成小麦新品种中麦５３３［Ｊ］．麦类作物学报，２０１１，３１（３）：
４２７－４２９．
ＣＨＥＮ　Ｘ　Ｍ，ＨＥ　Ｚ　Ｈ，ＬＩＵ　Ｃ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ
Ｚｈｏｎｇｍａｉ　５３３ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｂｙ　ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｃｒｏｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２０１１，３１（３）：４２７－４２９．
［４］ＬＡＵＲＩＥ　Ｄ　Ａ，ＢＥＮＮＥＴＴ　Ｍ　Ｄ．Ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９８６，２８
（２）：３１３－３１６．
［５］李新华．花药组织培养和小麦×玉米杂交技术应用于产生小
麦单倍体的比较研究［Ｊ］．核农学报，２００５，１９（１）：１３－１６．
ＬＩ　Ｘ　Ｈ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｈａｐｌｏｉｄｓ　ｕｓｉｎｇ　ａｎｔｈｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｎｕｃｌｅａｔａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００５，１９（１）：１３－１６．
［６］顾 坚，刘 琨，李绍祥，等．昆明自然条件下利用小麦×玉米诱
导小麦单倍体的研究初报［Ｊ］．麦类作物学报，２００６，２６（４）：
２３－２６．
ＧＵ　Ｊ，ＬＩＵ　Ｋ，ＬＩ　Ｓ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｕｓｉｎｇ　ｗｈｅａｔ
×ｍａｉｚｅ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｗｈｅａｔ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｋｕｎｍｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２００６，２６（４）：
２３－２６．
［７］蔡东明，吉万全，王长有，等．玉米花粉诱导普通小麦产生单倍
体技术介绍［Ｊ］．植物生理学通讯，２００９，４５（１０）：１０１９－１０２２．
ＣＡＩ　Ｄ　Ｍ，ＪＩ　Ｗ　Ｑ，ＷＡＮＧ　Ｃ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌｅｎ　ｉｎｄｕｃｔｉｎｇ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｈａｐｌｏｉｄ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，４５（１０）：１０１９－１０２２．
［８］王子宁，郭北海，李洪杰．不同倍性小麦和玉米不同群体杂交
诱导小麦单倍体的研究［Ｊ］．植物学报，１９９６，３８（５）：４１４－４１６．
·５４１１·第９期 王雪玉等：玉米花粉诱导小黑麦单倍体的诱导率遗传规律分析
ＷＡＮＧ　Ｚ　Ｎ，ＧＵＯ　Ｂ　Ｈ，ＬＩ　Ｈ　Ｊ．Ｈａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ
ｃｒｏｓｓｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｉｄｙ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９６，３８（５）：４１４－
４１６．
［９］陈新民，赖桂贤，陈 孝，等．不同小麦组合与玉米杂交产生单
倍体的差异［Ｊ］．作物学报，１９９６，２２（４）：４３７－４４１．
ＣＨＥＮ　Ｘ　Ｍ，ＬＡＩ　Ｇ　Ｘ，ＣＨＥＮ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗｈｅａｔ　Ｆ１ａｎｄ　ｍａｉｚｅ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９６，２２（４）：４３７－４４１．
［１０］张新玲，王 霞，石书兵，等．玉米花粉诱导不同基因型小麦单
倍体得胚率的比较及幼胚离体培养方法对成苗率的影响
［Ｊ］．新疆农业大学学报，２００７，３０（３）：１９－２２．
ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｌ，ＷＡＮＧ　Ｘ，ＳＨＩ　Ｓ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｇａｉｎ
ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｉｏ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ
ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ａｎｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｌａｎｔｌｅｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，３０（３）：１９－２２．
［１１］刘 琨，宁 波，李宏生，等．小麦×玉米杂交得胚率的遗传分析
［Ｊ］．西南农业学报，２０１４，２７（２）：４９１－４９４．
ＬＩＵ　Ｋ，ＮＩＮＧ　Ｂ，ＬＩ　Ｈ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｃｒｏｓｓ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，２７（２）：４９１－
４９４．
［１２］王雪玉，魏凌基，殷稳娜，等．化学诱导剂与玉米花粉诱导小
黑麦单倍体的技术［Ｊ］．石河子大学学报（自然科学版），
２０１１，２９（３）：２７３－２７７．
ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｙ，ＷＥＩ　Ｌ　Ｊ，ＹＩＮ　Ｗ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｈａｐｌｏｉｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｉｎ－
ｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｍａｉｚｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌｓ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｔｒｉｔｉ－
ｃａｌｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ），
２０１１，２９（３）：１３４－１３７．
［１３］王雪玉，魏凌基，杨玉玲，等．诱导方式及基因型对小黑麦单
倍体形成的影响［Ｊ］．核能学报，２０１２，２６（１）：３２－３５．
ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｙ，ＷＥＩ　Ｌ　Ｊ，ＹＡＮＧ　Ｙ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｏｎ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｈａｐ－
ｌｏｉｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｕｃｌｅａｒ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，２０１２，２６（１）：３２－３５．
［１４］来长凯，王成社，闫 林．冬小麦×玉米远缘杂交产生小麦单
倍体胚的研究［Ｊ］．麦类作物学报，２００７，２７（２）：１９３－１９６．
ＬＡＩ　Ｃ　Ｋ，ＷＡＮＧ　Ｃ　Ｓ，ＹＡＮ　Ｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｅｍｂｒｙｏｓ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｂｙ　ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２００７，２７
（２）：１９３－１９６．
［１５］朱 军．作物杂种后代基因型值和杂种优势的预测方法［Ｊ］．
生物数学学报，１９９３，８（１）：３２－４４．
ＺＨＵ　Ｊ．Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ
ｆｏｒ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ，
１９９３，８（１）：３２－４４．
［１６］朱 军，季道藩，许馥华．作物品种间杂种优势遗传分析的新
方法［Ｊ］．遗传学报，１９９３，２０（３）：２６２－２７１．
ＺＨＵ　Ｊ，ＪＩ　Ｄ　Ｆ，ＸＵ　Ｆ　Ｈ．Ａ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｐｐｒｏａｃｈ　ｆｏｒ　ａｎａｌｙｚｉｎｇ　ｉｎ－
ｔｒａ－ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ　ｉｎ　ｃｒｏｐｓ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
１９９３，２０（３）：２６２－２７１．
［１７］ＶＩＮＥＳＨ　Ｖ，ＢＡＩＮＳ　Ｎ　Ｓ，ＮＡＮＤＡ　Ｇ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｉｚｅ　ｇｅｎｏ－
ｔｙｐｅｓ　ｓｈｏｗ　ｓｔｒｉｋｉｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ× ｍａｉｚｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．
Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，３９：１７２２－１７２７．
［１８］陈新民，李学渊，陈 孝，等．不同杂交技术对小麦×玉米产生
单倍体的影响［Ｊ］．作物学报，１９９８，２４（６）：７４３－７４６．
ＣＨＥＮ　Ｘ　Ｍ，ＬＩ　Ｘ　Ｙ，ＣＨＥＮ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｎ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ
ｃｒｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，２４（６）：７４３－７４６．
［１９］顾 坚，田玉仙，李绍祥，等．小花穗位及发育进度对小麦×玉
米单倍体胚成胚率的影响［Ｊ］．麦类作物学报，２００５，２５（１）：
３０－３２．
ＧＵ　Ｊ，ＴＩＡＮ　Ｙ　Ｘ，ＬＩ　Ｓ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｆｌｏｒｅｔ　ｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｎ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ
×ｍａｉｚｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２００５，２５
（１）：３０－３２．
［２０］ＬＡＵＲＩＥ　Ｄ　Ａ．Ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｉｎ
ｃｒｏｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍｃｖ．‘Ｈｉｇｈｂｕｒｙ’×Ｚｅａ　ｍａｙｓ　ｃｖ．
‘Ｓｅｎｅｃａ　６０’［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１９８９，１０３（２）：１３３－１４０．
［２１］ＢＡＬＬＥＳＴＥＲＯＳ　Ｊ，ＧＡＲＣＩＡ－ＬＬＡＭＡＳ　Ｃ，ＲＡＭＩＲＥＺ　Ｍ　Ｃ，
ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｗ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ
ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ×ｍａｉｚｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００３，
１２２：２７６－２７８．
·６４１１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷