全 文 ：中国农学通报 2011,27(18):35-40
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
株高是植物的一个重要性状，它对作物抗倒伏能
力和作物产量都具有重要影响。章忠贵等[1]对水稻上
的研究表明，水稻株高、节间长与生物产量呈极显著正
相关，株高与倒伏指数呈极显著正相关，与弯曲力矩、
秆型指数呈显著或极显著负相关。朱新开等[2]对小麦
研究表明，株高及除穗下节间外的各节间长度均与产
量呈负相关。
基金项目：石河子大学高层次人才项目(RCZX2010002)和新疆兵团科技局重点项目(2006GG04)资助。
第一作者简介：殷稳娜，女，1985年出生，河南长垣人，硕士研究生，主要研究方向为小黑麦遗传育种。通信地址：832003新疆石河子市北4路221号
石河子大学农学院，Tel：0993-2057961，E-mail：ywn.126@126.com。
通讯作者：孔广超，男，1970年出生，陕西凤翔人，副教授，主要研究方向为麦类作物遗传育种。通信地址：832003新疆石河子市北4路221号石河子
大学农学院，Tel：0993-2057961，E-mail：kgch001@126.com。
收稿日期：2011-03-30，修回日期：2011-04-08。
六倍体饲草型小黑麦株高形成特点
殷稳娜，王雪玉，高静涛，何 萱，孔广超
（石河子大学农学院，新疆石河子 832003）
摘 要：为探索六倍体饲草型小黑麦株高形成特点、明确其株高形成基本规律，以2种类型共6个六倍体
小黑麦基因型为材料，对其株高、各节间长、株高构成指数、株高形成动态及株高对外源赤霉素反应特性
等进行了研究。结果表明：六倍体饲草型小黑麦的株高极显著高于兼用型小黑麦，主要由于上部节间长
度差异较大导致，各节间长中L1对株高的直接贡献最大，L2次之。2种类型小黑麦的株高构成指数间无
显著差异。株高形成动态表明饲草型小黑麦的株高形成最快时期较兼用型晚10天左右。饲草型小黑
麦株高对外源赤霉素较兼用型小黑麦敏感，且以抽穗期较拔节期更敏感。可见这2种类型六倍体小黑
麦在株高形成特点上具有较大差异，这对饲草型小黑麦栽培技术的制定具有一定的指导意义。
关键词：六倍体小黑麦；株高；GA3；饲草
中图分类号：S512.4 文献标志码：A 论文编号：2011-0887
Plant Height Characteristics of Hexaploid Triticale (× Triticosecale Wittmack) for Forage
Yin Wenna, Wang Xueyu, Gao Jingtao, He Xuan, Kong Guangchao
(College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi Xinjiang 832003)
Abstract: To explore the characteristics of hexoploid triticale (× Triticosecale Wittmack) for forage and
understand the basic development rules, two types’six hexaploid triticale genotypes were used; and their plant
heights, lengths of inter-nodes, plant height compoments and dynamic changes of plant height their plant
heights, lengths of inter-nodes,plant height compoments and dynamic changes of plant heights were
investigated, and the reaction of triticale plant height to GA3 were studied in 5 concentrations and at 2
development stages. The results showed that the plant heights of triticale varieties for forage were significant
higher than that for food or feed. And the difference of heights is mainly due to the length of upper inter-nodes.
The plant height was significantly positive correlation with plant height component factors, length of
inter-nodes L1 and L2 contributes more to triticale plant-height. No significant difference of plant height
components indexes were found between the two types of triticale. The dynamic changes of triticale height
indicated that the max development speed of forage triticale about 10 days later than the dual types. GA3
enhanced the plant height more for forage triticale and the enhanced sensitivity was more at heading stages
than at shooting stage. These results will supply some theory bases for forage triticale cultivation.
Key words: hexaploid triticale (× Triticosecale Wittmack); plant height; GA3; forages triticale
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小黑麦(× Triticosecale Wittmack)是小麦与黑麦经
人工杂交而成新作物，具有小麦的优质和高产以及黑
麦抗性强的特点[3-4]。根据FAO统计，世界上有30多个
国家种植小黑麦，年播种面积约为 370万 hm2[5]。中国
的八倍体小黑麦育种和研究曾在世界上独树一帜。20
世纪 50年代初选育的八倍体小黑麦植株大多在
150 cm左右，后来通过广泛的杂交和选育，选育出了
株高在110 cm左右的矮秆品种，这对解决高寒山区农
民的细粮问题做出了贡献。李晓梅等[6]对八倍体小黑
麦的株高结构分析认为，矮秆八倍体小黑麦的株高降
低主要是由于第四和第二节间的大大缩短，这不仅有
效地降低了株高，而且增强了其抗倒伏性和丰产性。
程治军等[7]将小麦的矮秆基因Rht12导入八倍体小黑
麦后，发现由于黑麦R染色体组对矮秆基因的修饰，使
得该基因在纯合时可降低八倍体小黑麦株高 41.2%，
在杂合时可降低株高31.0%。
六倍体小黑麦（2n=6x=42，AABBRR）因其较好的
籽粒饱满度和稳产性而成为小黑麦主要种植类型[8]。
目前，中国生产中应用的六倍体小黑麦有 2种类型，
一种是作为粮食和饲草的兼用类型，其特点是籽粒产
量较高、株高与小麦相近，如‘新小黑麦 1号’、‘新小
黑麦5号’等[9-10]。这类六倍体小黑麦以株高较矮为育
种目标之一。另一类为植株超高的饲草型小黑麦，
其特点就是株高较高，生物产量大，如‘中饲 237’、
‘新小黑麦 2号’、‘新小黑麦 3号’、‘新小黑麦 4号’和
‘石大 1号小黑麦’等 [11-15]。饲草型小黑麦近些年来
在中国发展很快，尤其是在新疆的农业产业结构调
整和农区畜牧业大发展中，已经成为主要的饲草作物
之一。
然而饲草型小黑麦的株高是如何发育，其株高形
成的特点是什么，这些问题均尚未见到有关研究报
道。为此，笔者拟通过对株高差异较大的 2类六倍体
小黑麦的株高形成特点进行分析，将对理解饲草型小
黑麦株高形成机理、指导小黑麦育种实践和饲草型小
黑麦生产以及其株高的调控都具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料
选用6个六倍体小黑麦品种（系）为对象，即‘新小
黑麦1号’、‘新小黑麦5号’、‘H引90’、‘新小黑麦3号’、
‘新小黑麦4号’及H08-5。其中前3个品种(系)为矮秆
的粮饲兼用类型，后3个品种(系)为高秆的饲草型小黑
麦。其中，2007年和 2009年兼用品种（系）仅为‘新小
黑麦1号’、‘新小黑麦5号’，饲草型品种（系）仅为‘新
小黑麦3号’、‘新小黑麦4号’。
1.2 方法与设计
试验先后于2007、2009和2010年种植在石河子大
学农学院试验站。3年的试验均采用随机区组设计，4
行区，行长 3.5 m，行距为 20 cm，小区面积为 2.8 m2。
试验采用单粒点播方式播种，株距5 cm，3次重复。
每小区随机选取 10株，自拔节期开始测量株高，
每5天测量一次，直到株高不再变化。
2010年成熟时考查株高与各节间长度（自上而下
依次为第 1至第 5节），并采用魏燮中等[16]的方法计算
株高构成指数 IL和各节间株高构成指数 In。
IL =
L1 + L2
L
In =
Ln
Ln + L(n + 1)
其中：L为总株高，cm；n为自上而下节位数；Ln为
第n节长度，cm。
2010年在拔节期和抽穗期分别用浓度为50 mg/L、
100 mg/L、150 mg/L、200 mg/L、300 mg/L的GA3处理
（GA3用少量酒精溶解，用蒸馏水稀释），以蒸馏水作对
照，每个浓度处理 10株，3次重复。每个小区间隔
0.5 m。喷雾处理时用挡板遮挡，以免相互污染。处理
后每隔10天调查株高直至株高不再变化。
1.3 数据统计分析
数据采用 Excel与 SPSS软件进行分析与绘图。
Logistic曲线拟合参照戴国俊等[17]的方法利用SPSS软
件完成。
2 结果与分析
2.1 株高及其各节间长度
从表1可见，供试的两类材料株高间在3个试验年
度中存在极显著差异，兼用型品种‘新小黑麦 1号’和
‘新小黑麦 5号’株高均极显著低于饲草型品种‘新小
黑麦3号’和‘新小黑麦4号’，兼用型品系‘H引90’的
株高也极显著低于饲草型品种（系）。此外，兼用型品
种‘新小黑麦1号’和‘新小黑麦5号’的株高在供试的
3个年份间均未见到有显著差异，而饲草型‘新小黑麦
3号’和‘新小黑麦4号’在3个供试年份的株高均存在
极显著差异，且均以‘新小黑麦4号’极显著高于‘新小
黑麦3号’。
对各品种（系）的各节间长度的调查表明（表 2），
除兼用型品系‘H引 90’仅有 4个节外，其余品种（系）
均为5个节。对各节长度的比较可见，2种类型小黑麦
各节间长度除第5节间外，如2009年和2010年饲草型
品种‘新小黑麦3号’的第5节节间长度与兼用型品种
‘新小黑麦1号’和‘新小黑麦5’之间未达到显著水平，
·· 36
殷穏娜等：六倍体饲草型小黑麦株高形成特点
其余各节间长度均达到了极显著水平。在同类型中品
种间同一节间的长度达到极显著差异的，例如2007年
的兼用型品种‘新小黑麦5号’的第一节间长极显著大
于同类品种‘新小黑麦1号’，饲草型中‘新小黑麦4号’
的各节间长度均极显著大于‘新小黑麦3号’等。尽管
第 5节间长度在类型间达到了极显著水平，但差异较
小。随着植株生长的进程变化，上部节间长度差异越
来越大，尤其是第一节间长度差异达近1倍。
类型
兼用型
饲草型
品种（系）名称
新小黑麦1号
新小黑麦5号
H引90
新小黑麦3号
新小黑麦4号
H08-5
株高/cm
2007年
96.11±0.79 C
99.70±1.04 C
—
139.90±2.03 B
171.10±0.89 A
—
2009年
97.43±0.87 C
99.45±0.84 C
—
147.45±1.04 B
168.23±0.81 A
—
2010年
83.53±1.10 C
86.24±1.31 C
62.13±1.22 D
127.51±1.29 B
136.68±1.51 A
126.60±1.87 B
表1 供试各品种（系）的株高
注：表中同一年份不同字母表示在0.01水平上达到显著水平，“—”表示数据缺失。
表2 供试各品种（系）各节间长
年份
2007
2009
2010
类型
兼用型
饲草型
兼用型
饲草型
兼用型
饲草型
品种（系）
新小黑麦1号
新小黑麦5号
新小黑麦3号
新小黑麦4号
新小黑麦1号
新小黑麦5号
新小黑麦3号
新小黑麦4号
新小黑麦1号
新小黑麦5号
H引90
新小黑麦3号
新小黑麦4号
H08-5
节间长/cm
L1
35.50±0.43 D
37.50±0.54 C
58.95±1.01 B
65.03±0.53 A
34.33±0.39 C
36.78±0.53 B
60.46±0.67 A
60.59±0.75 A
29.84±0.46 C
31.08±0.44 C
24.29±0.40 D
50.93±0.71 A
51.60±0.64 A
41.98±0.85 B
L2
20.80±0.43 C
19.95±0.34 C
31.95±0.81 B
40.02±0.41 A
20.23±0.47 C
19.50±0.39 C
34.63±0.55 B
41.02±0.57 A
17.58±0.30 D
17.56±0.38 D
15.10±0.47 E
30.06±0.47 B
32.50±0.40 A
28.99±1.00 C
L3
14.90±0.34 C
14.87±0.23 C
16.64±0.31 B
23.54±0.39 A
15.04±0.38 C
14.59±0.21 C
18.68±0.49 B
22.80±0.43 A
11.08±0.18 C
11.21±0.30 C
7.70±0.34 D
16.38±0.50 B
17.73±0.40 AB
18.43±0.80 A
L4
6.88±0.19 C
8.11±0.28 C
14.50±0.31 B
16.90±0.36 A
8.52±0.29 C
9.62±0.24 C
11.99±0.4 B
16.33±0.34 A
7.99±0.26 C
7.96±0.25 C
4.38±0.28 D
10.65±0.35 B
12.00±0.39 B
14.04±0.72 A
L5
4.80±0.18 C
5.51±0.21 C
6.60±0.31 B
7.70±0.30 A
5.15±0.25 B
5.17±0.20 B
6.16±0.31 B
8.23±0.35 A
4.75±0.25 C
4.80±0.27 C
5.76±0.34 BC
6.44±0.37 B
8.03±0.62 A
注：表内L1、L2、L3、L4、L5分别代表自上而下的第1、2、3、4、5节长，下同；表中同一年份不同字母表示在0.01水平上达到显著水平。
2.2 株高构成指数
株高构成指数是反应植物植株上下节间长度比例
关系的指标。从表 3可见，兼用品系‘H引 90’的株高
构成指数LL值显著大于‘新小黑麦1号’和‘新小黑麦5
号’，而其与饲草型H08-5的株高构成指数间未见到显
著差异。饲草型品种中，‘新小黑麦3号’和‘新小黑麦
4号’的株高构成指数显著高于饲草型品系H08-5及兼
用品种‘新小黑麦1号’和‘新小黑麦5号’，但与兼用品
系的‘H引 90’间差异不显著。可见，2种类型间的株
高构成指数间无严格差异。从各节间的株高构成指数
来看，2种类型的小黑麦间未见到明显差异，即在同类
型间既有达到显著差异的，也有未达到显著差异的，而
2种类型间既有显著差异的，也有未显著差异的。
2.3 株高与构成因素的相关性及通径分析
株高是由节间和穗长构成的。从表 4可见，株高
与各节间及穗长均呈极显著正相关，并且L2与株高的
相关系数（r=0.941）最大，第5节与株高的相关系数（r=
0.514）最小。且除L1与L5相关性不显著外，其他各节
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之间的相关性均达到极显著正相关，另外，各节间（除
第 5节外）长与穗长达到极显著正相关。各节间长均
与其上部相邻节间长的相关系数最大，说明下部节间
长与上部相邻节间长的关系比较大。
为了进一步探讨株高组成部分对株高的贡献,以
株高为自变量，株高构成因素为因变量进行通径分析
结果表明（表 5）：各构成因素对株高直接贡献均为正
值，说明各部分对株高贡献明显，与相关分析结果一
致。对株高直接贡献大小顺序为：L1（0.438）>L2
（0.247）>L3（0.194）>L4（0.155）>L5（0.125）> 穗 长
（0.066）。L2与株高的相关性最大，是由于L2通过其他
节间对株高有较大的间接贡献所致。
2.4 株高形成动态
对株高形成的动态调查（图 1）可见，株高在出苗
一个月内生长速度差异不大，出苗一个月后生长速度
加快，兼用型小黑麦在出苗45天后生长速度减慢，‘H
引 90’在出苗一个月后生长缓慢，饲草型小黑麦在出
苗50天后生长速度减慢，直至出苗后60天左右株高不
再增加。2种类型小黑麦的株高在6月11日以后表现
为明显差异。
利用Logistic生长曲线方程对 6个六倍体小黑麦
株高动态进行数学模型拟合，获得的‘新小黑麦1号’、
类型
兼用型
饲草型
品种（系）
新小黑麦1号
新小黑麦5号
H引90
新小黑麦3号
新小黑麦4号
H08-5
IL
0.575 b
0.564 b
0.630 a
0.635 a
0.615 a
0.561 b
I1
0.629 ab
0.639 a
0.620 b
0.629 ab
0.614 b
0.592 c
I2
0.613 b
0.610 b
0.660 a
0.647 a
0.647 a
0.611 b
I3
0.581 bc
0.585 bc
0.630 a
0.606 b
0.596 b
0.568 c
I4
0.627 a
0.624 a
0.649 b
0.651 b
0.636 a
表3 品种的株高构成指数
注：同列中不同字母表示在0.05水平上显著。
性状
L1
L2
L3
L4
L5
穗长
株高
0.927**
0.941**
0.887**
0.841**
0.514**
0.537**
L1
0.894**
0.746**
0.642**
0.235**
0.462**
L2
0.842**
0.713**
0.366**
0.453**
L3
0.798**
0.342**
0.403**
L4
0.753**
0.406**
L5
0.196*
表4 株高各性状的相关分析
注：*在0.05水平上显著，**在0.01水平上极显著。
020
4060
80100
120140
160180
5-27 6-1 6-6 6-11 6-16 6-21 6-26
时间/(月/日)
株
高
/cm
新小黑麦1号 新小黑麦5号H引90 新小黑麦3号
新小黑麦4号 H08-5
性状
L1
L2
L3
L4
L5
穗长
L1
0.438
0.392
0.327
0.281
0.103
0.202
L2
0.221
0.247
0.208
0.176
0.090
0.112
L3
0.145
0.163
0.194
0.155
0.066
0.078
L4
0.100
0.111
0.124
0.155
0.117
0.063
L5
0.029
0.046
0.043
0.094
0.125
0.025
穗长
0.013
0.007
0.005
0.004
0.002
0.066
相关系数
0.927
0.941
0.887
0.841
0.514
0.537
表5 株高各性状间的通径分析
图1 六倍体小黑麦株高形成动态
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殷穏娜等：六倍体饲草型小黑麦株高形成特点
‘新小黑麦5号’，‘H引90’，‘新小黑麦3号’、‘新小黑
麦 4 号 ’与 H08-5 的 Logistic 依 次 为 ：Y1=84.78/
(1 + 78.43e-0.119x)，Y2=87.10/(1 + 82.66e-0.121x)，Y3= 55.49/
(1 + 63.88e-0.164x)，Y4=146.50/(1 + 75.50e-0.106x)，Y5=187.09
(1+93.43e-0.095x)，Y6=161.02/(1+75.56e-0.096x)，拟合度分别
为 0.992、0.973、0.996、0.972、0.975、0.977。其中Y是
任意时间植株的高度，x为出苗后生长天数。Logistic
的拐点（ln(a/b)，k/2）经计算分别依次为：(37 天，
42.39 cm)，(37天，43.55 cm)，（25天，27.75 cm)，(41天，
73.35 cm)，(48天，93.55 cm)，（45天，80.51 cm）。从拐
点处株高生长速率由越来越快变得越来越慢，直至停
止增长。‘H引90’的生长拐点在第25天，较其他5个品
种（系）相比较早，可能是由于‘H引90’株高较矮所致。
2.5 株高对外源赤霉素的反应
赤霉素对植物叶片、叶鞘和节间的伸长具有明显
的促进作用。GA3作为最常用的外源激素在诱导节间
伸长中具有很强的生理活性，其对茎伸长的控制是受
其浓度和敏感性双重控制的。通过 2个时期各 5个
GA3浓度对 2类型小黑麦株高变化的调查结果可见
（表6），在拔节期处理中，仅在兼用型‘H引90‘中观察
到经 50 mg/L的GA3处理的株高较对照明显增高，其
差异达到了极显著水平。而饲草型中，品种‘新小黑麦
4号’和品系H08-5经 300 mg/L GA3处理后，其株高均
极显著地高于对照。
在抽穗期，兼用型小黑麦中仅‘新小黑麦 5号’在
100 mg/L的GA3处理下的株高较对照极显著伸长。在
饲草型中，3个品种（系）的株高均在GA3处理下受到
了不同程度影响，其中‘新小黑麦 3号’经 150 mg/L和
300 mg/L的GA3处理后其株高均显著高于对照，‘新小
黑麦 4号’在 5个GA3浓度处理下，其株高均达到了显
著或极显著水平。饲草型品系H08-5在除200 mg/L以
外的其余4个GA3浓度处理下的株高均较对照达到了
处理
时期
拔节
期
抽穗
期
处理浓度
/(mg/L)
50
100
150
200
300
50
100
150
200
300
兼用型
新小黑麦1号
处理
85.87
83.27
80.00
82.60
84.39
86.17
81.87
82.30
77.50
86.10
CK
80.90
79.60
80.47
76.53
78.41
80.90
79.60
80.47
76.53
78.41
新小黑麦5号
处理
87.40
83.57*
85.17
82.80
88.34
86.90
85.23**
85.53
84.88
87.33
CK
82.63
80.50
80.97
76.93
82.69
82.63
80.50
80.97
76.93
82.69
H引90
处理
64.07**
59.00
63.17
61.83
62.49
58.63
56.77
61.60
58.42
64.17
CK
59.03
56.60
63.27
62.40
67.29
59.03
56.60
63.27
62.40
67.29
饲草型
新小黑麦3号
处理
118.60
117.43
126.97
124.30
142.56
121.30
125.23
141.80*
130.88
151.10*
CK
119.93
117.83
122.23
123.10
126.90
119.93
117.83
122.23
123.10
126.90
新小黑麦4号
处理
128.40
136.80
145.87
144.50
157.52**
143.40**
151.17*
162.73**
151.17**
163.60**
CK
129.17
133.97
129.93
136.87
146.00
129.17
133.97
129.93
136.87
146.00
H08-5
处理
119.50
117.53
121.80
138.47
137.78**
119.87*
136.20**
140.00**
135.21
151.70**
CK
108.23
117.07
116.70
123.40
130.28
108.23
117.07
116.70
123.40
130.28
表6 赤霉素处理对小黑麦株高影响
注：*表示0.05水平上达到显著，**表示0.01水平上达到显著。
cm
显著或极显著的差异。
3 结论与讨论
茎秆不仅是植株地上部的支柱，而且其节间构成
直接决定叶片的空间分布，理想株型是提高作物光合
效率的物质条件。本研究表明：供试的两类六倍体小
黑麦材料间在株高上存在极显著差异，即饲草型品种
极显著高于兼用型品种，这可能也是饲草型小黑麦生
物产量显著高于兼用型小黑麦的原因之一。同一类型
中不同基因型的株高也有达到极显著水平的，这为新
品种的选育提供了基础。这两种类型小黑麦株高的差
异主要取决于除第 5节（基部第一节）外各节间长度，
其中第1节（穗下节）间长度差异最大。
株高构成指数反映了株高构成的差异。李晓梅等[6]
对八倍体小黑麦株高结构分析认为，八倍体小黑麦原
种 I3小于 I2时易发生倒伏，而第2代八倍体小黑麦的 I3
值小于或接近于 I2，因而增强了抗倒伏能力。本试验
结果表明六倍体小黑麦的 I3都最小，说明六倍体小黑
麦的第4节相对较长，需进一步降低基部节间的长度，
可使抗倒伏能力增强。
本试验第 2节与株高的相关系数最大，关系最密
切，第1节次之，而通径分析表明第1节的直接贡献较
大，第 2节次之。这与赵万春等[18]对小麦的研究结果
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较一致。王瑞清等[19]研究表明，小黑麦产量构成性状
与株型性状间的相关主要由单株产量与穗下节间长度
间的相关引起的，通过筛选株高于控制株高，特别是第
1、2节间长较大的基因型，可达到最大的生物产量，这
一结论也与本研究结果相一致。
六倍体小黑麦株高生长呈“S”型曲线，运用
Logistic方程对其株高生长进行曲线拟合，能很好的描
述株高生长过程并可求得其生长规律的特征值。拟合
结果表明2种类型小黑麦株高形成的最快时期有所差
异，饲草型六倍体小黑麦株高形成最快时期较兼用型
小黑麦晚，这为饲草型小黑麦品种的栽培技术制定提
供了依据，尤其是饲草型小黑麦的种子生产田应在株
高快速生长期到来之前对其进行控制，以免后期因植
株过高而倒伏。
GA3作为最常用的外源激素在诱导节间伸长中具
有很强的生理活性，其对茎伸长的控制是受其浓度和
敏感性双重控制[20]。本研究结果表明2种类型的六倍
体小黑麦株高对赤霉素敏感性主要表现在抽穗期，而
且其中以饲草型小黑麦对赤霉素反应更为敏感。
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