全 文 ：不同淹水处理解除后盆栽平邑甜茶生理活性恢复的研究
周恩达，杜 鹏，门永阁，周 乐，李洪娜，魏绍冲，姜远茂*
(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)
摘要 ［目的］研究不同时间淹水处理解除后平邑甜茶生理指标恢复特性。［方法］以当年生盆栽平邑甜茶为试材，设对照(CK)、淹水 1
d(W1)、淹水 2 d(W2)、淹水 3 d(W3)4个处理，淹水处理后连续 6 d采样测定各项生理指标。［结果］随着淹水天数的增加，不同处理植
株根系活力、净光合速率、叶绿素含量不断降低;根系保护酶活性(SOD、POD)不断升高;根系脯氨酸含量不断积累。淹水胁迫解除后，植
株根系活力、净光合速率、叶绿素含量逐渐升高恢复至正常水平;根系脯氨酸含量不断降低至对照水平;根系保护酶活性在淹水解除初
期保持较高活性，随后逐渐恢复至正常水平。W1处理各项生理指标在第 2 天恢复至正常水平，W2和 W3处理在胁迫解除后第 4 天恢
复至正常水平。［结论］淹水不利于植物生长，植株生理指标的恢复速度与淹水时长呈反比。
关键词 平邑甜茶;淹水;恢复;光合;脯氨酸
中图分类号 S571 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2013)13 －05653 －02
Study of Recover of Physiological Activity in Malus hupehensis Rehd． after Different Flood Water Treatments
ZHOU En-da et al (State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural Univer-
sity，Taian，Shandong 271018)
Abstract ［Objective］The aim was to study the recovering of the physiological activity in Malus hupehensis Rehd． after different flooding
days． ［Method］The experiment used annual M． hupehensis and it has four treatments，as CK，W1，W2，W3． Detect the physiological activi-
ty lasting six days after different flooding treatments． ［Result］The results indicated that the root activity，net photosynthetic rate and chloro-
phyll content was continuously reduced with the increase of flooding days among different treatment，but the root SOD，POD activity and the
proline content was increased． The root activity，net photosynthetic rate and chlorophyll content were increasing to the normal levels． The root
SOD，POD activity and the proline content were reduced to normal levels． The physiological activity of W1 return to normal levels at the sec-
ond day，and it was at the forth day of the W2，W3． ［Conclusion］Flooding is bad for plant growth，and the speed of the recovering is in-
versely proportional with flooding days．
Key words Malus hupehensis Rehd．;Flooding;Recover;Photosynthetic;Proline
基金项目 现代农业产业技术体系建设专项资金资助(CARS-28) ;公益
性行业(农业)科研专项资金资助(201103003) ;山东省农业
重大应用创新课题(201009)。
作者简介 周恩达(1988 －) ，男，山东泰安人，硕士研究生，研究方向:
苹果氮素营养。* 通讯作者，教授，博士生导师，从事果树
营养生理和土壤肥力方面的研究，E-mail:ymjiang@ sdau．
edu． cn。
收稿日期 2013-04-08
山东是全国栽培苹果面积最大、产量最高的省份。山东
属于温带季风气候，年平均为温度在 11 ～ 14 ℃，无霜期为
180 ～220 d，年降水的季节分配差异大。山东地区年降水特
点为夏秋多雨，易形成夏秋雨涝，且全省果园的水分管理以
漫灌为主。由于夏秋季的集中降雨、大水灌溉和排水不良等
因素，果园土壤时常处于淹水条件下。淹水能够直接改变土
壤的物理、化学和生物学特性［1 －2］，造成土壤中氧气不足［3］，
还原性物质积累等［4］，还使得土壤和根系中大量矿质元素及
重要中间产物淋溶丢失，对果树的正常生长造成严重影响。
淹涝对根系造成最直接的危害。在持续的淹水胁迫下，植物
根系生长受到抑制，根系活力下降，根的数量显著减少，根尖
变褐色，根系体积变小［5 －6］。平邑甜茶以其抗涝抗寒、适应
性强等特点成为苹果常用砧木之一。研究夏秋多雨气候条
件及大水漫灌水分管理模式对平邑甜茶的生长和根系响应
的影响具有重要的意义。为此，笔者以盆栽平邑甜茶为试
材，进行不同淹水天数处理，模拟不同降雨强度或大水漫灌，
淹水解除后连续测定 6 d，观察平邑甜茶实生苗生理活性的
变化，揭示不同强度淹水胁迫后植株叶绿素含量、净光合速
率及根系生理活性的恢复情况，探究植物对淹水胁迫的生理
响应，为果园水分管理提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况 试验于 2011 年在山东农业大学园艺试
验站进行。供试土壤为壤土，理化性质为:有机质含量 10． 13
g /kg，速效磷含量27． 28 mg /kg，速效钾含量184． 99 mg /kg，碱
解氮含量 76． 63 mg /kg，土壤最大持水量 25%。
1． 2 试验设计 盆的规格为内径 7． 5 cm，高 13 cm。每盆
装风干土 2． 5 kg。在 2011年 5 月 10 日，选取长势一致、健
壮、无病虫害的 1 年生平邑甜茶幼苗移入盆中，每盆 3 株;
移栽成活后于 5 月 30 日在每个盆中施入尿素 0． 4 g、磷酸
氢二铵 0． 4 g、硫酸钾 0． 4 g，施肥后立即浇水。试验设 4 个
处理:CK正常水分管理(保持土壤水分在土壤最大持水量
的 70%) ;W1将盆栽苗放入桶中，加水漫过盆的上沿，使根
系处于淹水状态，淹水 1 d;W2淹水 2 d;W3淹水 3 d。每个
处理重复 5次。
1． 3 试验方法 在 6 月 13 日上午 9:00 对 W3 处理进行灌
水，6月 14日上午 9:00对W2处理进行灌水，6月 15日上午
9:00对W1处理进行灌水，对照 CK进行正常水分管理。自
6月 16 ～22日连续 6 d，每天上午 9:00取样测定。每个处理
选取 3个重复，测定叶绿素含量和净光合速率后，破坏性取
样测定叶片和根系保护酶活性、根系活力、根系脯氨酸含量。
1． 4 测定方法及数据分析 叶绿素含量采用 SPAD 仪测
定，净光合速率采用 TPS-2测定。根系活力采用氯化三苯基
四氮唑(TTC)还原法测定;超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝
四唑法测定;过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定;游离
脯氨酸用茚三酮显色法测定［7］。应用Microsoft Excel 2003软
件，进行图表绘制。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(13):5653 － 5654，5693 责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.13.145
2 结果与分析
2． 1 不同淹水处理解除后后平邑甜茶根系活力变化 由
图 1可知，淹水胁迫解除后，与 CK 相比，3 个淹水处理的根
系活力都明显降低，其中W3处理最低为 35． 62 μg /(g·h) ，
总体表现为 CK ＞ W1 处理 ＞ W2 处理 ＞ W3 处理，根系活力
与淹水天数呈反比，即随着淹水天数的增加，根系活力逐渐
降低。淹水胁迫解除后，随着时间的推移，根系活力不断升
高，根系逐渐恢复吸收活性，W1处理在胁迫解除后第 3天恢
复到正常水平，W2、W3 处理在胁迫解除后第 4 天恢复到正
常水平。结果表明，根系活力随淹水天数的增加不断降低，
在胁迫解除后根系活力逐渐恢复，3 个淹水处理均能在胁迫
解除后第 4天恢复到正常水平。
图 1 淹水解除后平邑甜茶根系活力变化
2． 2 不同淹水处理解除后平邑甜茶光合速率、叶绿素含量
变化 由图 2可知，随着淹水天数的增加，植物净光合速率不
断降低，其中W3处理仅为 CK的 19． 00%，胁迫解除后净光合
速率大小顺序为 CK ＞W1处理 ＞W2处理 ＞W3处理。淹水胁
迫解除后，W1处理在第 2天恢复到 CK水平，W2 处理在第 3
天恢复到 CK水平，W3处理在第5天恢复到 CK水平。结果表
明，淹水处理能够严重降低植物的光合作用，不利于作物的生
长。淹水胁迫解除后，不同处理植株净光合速率恢复速度因淹
水天数不同而不同。短暂淹水的植株能迅速恢复，较长时间淹
水后植株恢复速度变慢。淹水时间越长，植株光合作用恢复越
慢。可见，长期淹水不利于植物光合作用，并且胁迫解除后恢
复速度随淹水时间的延长而降低。
图 2 淹水解除后平邑甜茶净光合速率变化
由图 3可知，不同处理叶绿素含量变化与净光合速率表现
出的总体规律相同。叶绿素含量随着淹水天数的增加而不断
降低，但降低幅度不大，W3处理仅降低为 CK的91． 05%。淹水
胁迫解除后，不同处理的恢复速度随淹水天数的增加而变慢，W1
处理在第2天恢复到 CK水平，W2处理在第 3天恢复，W3处理
在第4天恢复。结果表明，随着淹水天数的增加，植物叶绿素含
量不断降低，但降低幅度不大，并不是影响净光合速率迅速下降
的主要原因，其主要原因是淹水导致叶片气孔关闭。
图 3 淹水解除后平邑甜茶叶绿素含量变化
2． 3 不同淹水处理解除后平邑甜茶根系 SOD、POD酶活性
变化 由图 4、5可知，不同处理根系中 SOD、POD酶活性表现
出的规律一致。3个淹水处理都提高了根系保护酶活性，且随
着淹水天数的增加，SOD、POD活性不断升高，胁迫解除第 1天
W3处理的 SOD、POD活性分别升高至CK的1． 34、1． 31倍。淹
水胁迫解除后，不同处理均表现为W3处理 ＞W2处理 ＞W1处
理 ＞CK，其中W3处理在胁迫解除后一直保持较高的活性，有
利于清除长时间淹水在植物体内积累的大量活性氧，W1、W2
处理在胁迫解除后第 3天恢复到正常水平，W3处理在第 5天
恢复。结果表明，短期淹水能够提高根系的保护酶活性，提高
清除活性氧的能量，缓解涝害对植物的损伤。
图 4 淹水解除后平邑甜茶根系 SOD活性变化
2． 4 不同淹水处理解除后平邑甜茶根系脯氨酸含量变
化 植物根系中脯氨酸含量是衡量植物逆境损伤程度的重
要指标。由图 6可知，植物根系中脯氨酸的含量随着淹水天
数的增加而不断增加，W3、W2、W1 处理的根系脯氨酸含量
分别升高至 CK的 1． 38、1． 31、1． 2 倍。淹水胁迫解除后，W1
处理在第 2天恢复到正常水平，W2 处理在第 3 天恢复到正
常水平，W3处理在第 5天恢复到正常水平，恢复速度随着淹
水天数的增加而不断减慢。结果表明，随着淹水天数的增
加，植物根系脯氨酸含量不断积累，不同淹水处理都对植物
根系造成不同程度的损伤。
(下转第 5693页)
4565 安徽农业科学 2013 年
质资源收集、繁育。同时，能够解决标本压制过程中，存在的
花色、叶色、花朵数量、花序类型等产生的变化。
园林应用方面，应加强球兰属种质资源收集及野生植物
资源的开发利用，目前除常见的球兰和心叶球兰外，还有卷
叶球兰(H． compacta)、蜂出巢(H． multiflora)、砂糖球兰(H．
tsangii)、粗蔓球兰(H． pachyclada)等一批适合观赏的植物都
没有开发出来。
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9 －17．
(上接第 5654页)
图 5 淹水解除后平邑甜茶根系 POD活性变化
图 6 淹水解除后平邑甜茶根系脯氨酸含量变化
3 讨论
研究表明，随着淹水时间的延长，植物根系活力、净光合
速率、叶绿素含量不断降低，根系脯氨酸含量不断积累，而根
系 SOD、POD活性升高。杨宝铭等［8］对寒富苹果进行持续淹
水发现，苹果根系的 POD、SOD活性会随着淹水时间的延长
呈先升高后降低的趋势;根系活力、净光合速率、叶绿素含量
不断降低。随着淹水时间的延长，羧化酶活性逐渐降低［9］，
叶绿素含量下降，叶片早衰和脱落。由此可见，该试验 3 个
处理都属于短期淹水。根系的保护酶活性升高的趋势表明，
根系能够积极响应淹水胁迫，通过提高保护酶活性来低于逆
境胁迫。叶绿素含量虽然因淹水胁迫而有所降低，但下降幅
度不大。而净光合速率的下降幅度随淹水时间的延长显著
下降，其主要原因是淹水胁迫下植物体内 ABA大量合成［10］，
运输到地上部后导致气孔关闭和叶片衰老。
淹水胁迫解除后，根系活力、净光合速率、叶绿素含量不
断升高并恢复至对照水平;淹水胁迫后根系脯氨酸含量通过
树体的代谢不断降低至对照水平;根系 SOD、POD 活性淹水
胁迫后保持较高活性，在树体其他生理指标恢复到正常水平
以后，活性不断降低至对照水平。不同淹水时间的树体恢复
速度不同，表现为淹水时间越长恢复越慢。前人研究表明，
淹水抑制了根系的生长［11］，使光合性能下降，色素含量降
低［12］;淹水解除后的恢复速度随淹水时间的延长而降低;强
光能够抑制淹水后幼苗的恢复［13］。
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