全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１８）：５２～５６
第一作者简介：张霓雯（１９８９－），女，四川广元人，本科，助教，现主要
从事园林植物栽培应用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：６３１９９１１４５＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：刘光立（１９７７－），男，山东德州人，博士，副教授，现主要
从事园林植物栽培与野生植物应用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｇｌ＿１＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３７０４３６）。
收稿日期：２０１６－０４－１８
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１８０１５
不同海拔全缘叶绿绒蒿繁殖分配的差异
张 霓 雯１，吴 　 云２，刘 光 立２
（１．四川航天职业技术学院，四川 广汉６１８３００；２．四川农业大学 风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
　　摘　要：以全缘叶绿绒蒿为试材，采用野外采样调查和实验室烘干称重法，研究不同海拔全
缘叶绿绒蒿的繁殖分配特征，以期认识全缘叶绿绒蒿繁殖分配策略对海拔的响应。结果表明：随
着海拔升高，全缘叶绿绒蒿个体大小（地上部分生物量）、营养器官生物量显著降低，而繁殖器官
生物量、雄蕊生物量、雌蕊生物量和繁殖分配显著增加；全缘叶绿绒蒿存在个体大小依赖的繁殖
分配，个体越大，繁殖分配比例越小；不同海拔梯度，全缘叶绿绒蒿花期营养器官与繁殖器官、雄
蕊与雌蕊间均存在资源分配上的权衡。随着海拔升高，全缘叶绿绒蒿将更多资源投入繁殖器官
且雌蕊获得资源多于雄蕊，这有助于保障植株的成功繁殖。
关键词：全缘叶绿绒蒿；繁殖分配；个体大小；海拔；权衡
中图分类号：Ｓ　５６７．２１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１８－００５２－０５
　　资源分配模式是植物生活史中的一个重要特征。
高山环境中，植物如何将有限的资源在不同功能器官间
进行分配以及这种资源分配对策所带来的适度利益与
代价，一直是植物生活史进化领域的研究热点之一。繁
殖分配（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＲＡ）是指植物在生长过
程中用于繁殖器官的资源比例，它不仅受到非生物因素
的影响，还与个体大小、种群密度、种群结构、植物繁育
系统、传粉者种类与数量等生物因素有关［１］。高山环境
中，较低的温度与湿度、严苛的土壤条件以及较短的生
长季均限制了植物的营养生长，同时较低的传粉者种类
和数量、较低的传粉者活动能力会给植物带来较大的繁
殖压力，因此高山植物通常会调整其繁殖策略以应对高
海拔环境的选择压力。如对阿尔卑斯山２０种生长在低
海拔（６００ｍ）地区和３０种生长在高海拔（２　７００ｍ）地区
的植物研究表明，生长在高海拔地区植物的繁殖分配
比例远远大于低海拔地区的植物［２］。同时，对青藏高
原植物星状风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｔｅｌａ）［３］、狼毒（Ｓｔｅｌｅｒａ
ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）［４］以及露蕊乌头（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍ）［５］
的研究均发现，随着海拔的升高，植物的繁殖分配比例
会显著增加，说明高山环境中，植物存在营养器官与繁
殖器官间资源分配的权衡，海拔越高，植物将更多资源
投入到繁殖器官。进一步的研究表明，高山植物不仅在
营养器官与繁殖器官间存在资源分配权衡，而且在繁殖
器官的雌雄功能间亦存在资源分配的权衡［３］。然而，随
着海拔升高，高山植物的繁殖分配比例并不总是呈现出
稳定增加的规律［６］。这可能与不同环境条件下资源限
制的程度有关。
值得指出的是，通过对不同海拔居群植物的繁殖分
配研究可以深入了解高山植物对环境的适应机制和策
略，但基于物种分布的地理范围内的广泛采样而开展的
不同海拔居群植物繁殖分配的研究掩盖了海拔以外的
因子（如经度、纬度、地理环境等）的影响［６］，不利于直观
认识海拔因子的作用。因此，现以四川省阿坝州巴郎山
同一坡面上不同海拔样地中的全缘叶绿绒蒿（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ
ｉｎｔｅｇｉｆｏｌｉａ）为对象，展开繁殖分配的研究，探讨高山植物
繁殖分配策略随海拔的变化规律和适应意义，重点回答以
下３个问题：（１）随着海拔升高，全缘叶绿绒蒿各功能器官
间的资源分配呈现何种变化？（２）全缘叶绿绒蒿繁殖分配
比例是否依赖个体大小？（３）全缘叶绿绒蒿营养器官与繁
殖器官、雄蕊与雌蕊间的资源分配是否存在权衡？
１　材料与方法
１．１　试验地概况
　　试验地位于四川省阿坝州汶川县与小金县的卧龙
自然保护区巴郎山（东经１０２°５３．８５０′～１０２°５６．８０６′、北纬
３０°５２．８２８′～３０°５４．６７１′，海拔４　４８４ｍ）阳坡的５个不同海
拔样地内。巴郎山年均温８．６℃，１月平均气温－１．７℃，
７月平均气温１７．０℃，年平均降水量７００～９００ｍｍ，降
２５
北方园艺２０１６（１８）：５２～５６ 植物·园林花卉·
水集中在５—９月，此阶段降水占全年总降水量的７６．１％。
样地内植被类型属于高山草甸，植物以一年生或
多年生草本为主。主要包括：驴蹄草（Ｃａｌｔｈａ　ｐａｌｕｓ－
ｔｒｉｓ）、穗花报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｄｅｆｌｅｘａ　Ｄｕｔｈｉｅ）、独花报春
（Ｏｍｐｈａｌｏｇｒａｍｍａ　ｖｉｎｃｉｆｌｏｒｕｍ）、垂头菊（Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｍ
ｒｅｎｉｆｏｒｍｅ）、红花绿绒蒿（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｐｕｎｉｃｅａ）以及蓼科
（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）植物。
１．２　试验材料
全缘叶绿绒蒿（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）属罂粟科
绿绒蒿属一年生或多年生草本，是该属分布较广的物种
之一，主要分布于中国、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦等国，分
布于海拔２　５００ｍ的林缘到海拔５　０００ｍ的雪线区间，
生境多为高山草甸。植株高１５～１５０ｃｍ，花黄色，通常３～
５朵生于茎上部叶腋内，花瓣基部被毛，花瓣数３～６；雄
蕊多数；子房卵形；蒴果。花期５—８月，果期９—１０月。
以种子进行繁殖［７］。
１．３　试验方法
在充分踏察的基础上，选择坡向、坡度和土壤条件
基本一致的全缘叶绿绒蒿分布地，沿海拔梯度间隔约
２００ｍ共设置５个研究样地（表１）。
２０１４年盛花期（６月），于不同海拔样地随机（取样
植株间隔１０ｍ以上）挖取整株植株，每个海拔样地取样
１０株，将样品分株编号，带回实验室。室内将每个植株
分为花（繁殖器官）、茎和叶（营养器官），同时细分了花内
的雄蕊（花丝和花药）、雌蕊（柱头、花柱和子房），分别装
在纸袋内烘干至恒重（７５℃，２４ｈ），用万分之一天平称
量各部分的干质量，以干质量表示生物量。
　　表１ 全缘叶绿绒蒿样地信息
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
采集地点Ｓａｍｐｌｅ　ｓｉｔｅ 海拔高度Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ／ｍ 生境 Ｈａｂｉｔａｔ 经纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　Ｌａｔｉｔｕｄｅ
样地１Ｐｌｏｔ　１　 ３　６８１ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ 东经１０２°５６．８０６′，北纬３０°５２．８２８′
样地２Ｐｌｏｔ　２　 ３　８４１ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ 东经１０２°５５．５４３′，北纬３０°５３．８１５′
样地３Ｐｌｏｔ　３　 ４　０８１ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ 东经１０２°５５．３７７′，北纬３０°５３．４２７′
样地４Ｐｌｏｔ　４　 ４　２１５ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ 东经１０２°５４．５４２′，北纬３０°５４．３３１′
样地５Ｐｌｏｔ　５　 ４　４５２ 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ 东经１０２°５３．８５０′，北纬３０°５４．６７１′
１．４　数据分析
由于在挖取植株的过程中，不能完整挖取植株根系，
因此以地上部分总生物量表示植株个体大小（ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ，ＩＢ），以茎叶质量表示营养器官生物量（ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＶＢ），以每株花的总干质量表示繁殖
器官生物量（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＲＢ），以花丝和
花药干质量表示雄蕊生物量（ｓｔａｍｅｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＳＢ），以柱
头、花柱和子房干质量表示雌蕊生物量（ｐｉｓｔｉｌ　ｂｉｏｍａｓｓ，
ＰＢ），分析植株个体大小效应时，以地上部分总生物量和
繁殖器官生物量间的关系为标准，繁殖分配（ＲＡ）以繁殖
器官生物量占地上部分总生物量的比值来表示。采用
单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）检测全缘叶绿绒蒿
个体大小（ＩＢ）、营养器官生物量（ＶＢ）、繁殖器官生物量
（ＲＢ）、雄蕊生物量（ＳＢ）、雌蕊生物量（ＰＢ）、繁殖分配
（ＲＡ）于不同海拔间的差异，采用Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ检测营养器官与繁殖器官、雄蕊与雌蕊生物量、个
体大小与繁殖器官生物量、繁殖分配间的相关性。对个体
大小（ＩＢ）、营养器官生物量（ＶＢ）、繁殖器官生物量（ＲＢ）、
雄蕊生物量（ＳＢ）、雌蕊生物量（ＰＢ）、繁殖分配（ＲＡ）原始
数据进行自然对数转换，以满足分析数据的正态性要求。
采用ＳＰＳＳ　１９．０进行数据分析，Ｅｘｃｅｌ　２００７作图。
２　结果与分析
２．１　不同海拔全缘叶绿绒蒿各器官生物量的差异
从图１可以看出，随着海拔升高，全缘叶绿绒蒿（Ｍ．
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）个体大小（地上部分生物量）呈现出逐渐降
低的趋势，样地５（４　４５２ｍ）最小，样地１（３　６８１ｍ）最大，
方差分析表明不同海拔间植株个体大小具有显著差异
（Ｆ４，４９＝３．３２３，Ｐ＝０．０１８）。海拔的变化使得植株营养器
官生物量与繁殖器官生物量表现不一致，即随着海拔的
升高，全缘叶绿绒蒿营养器官生物量极显著降低（Ｆ４，４９＝
６．７８４，Ｐ＜０．００１），海拔越高营养器官生物量越小，与之
相反，繁殖器官生物量极显著增加（Ｆ４，４９＝１５．２９９，Ｐ＜
０．００１），海拔越高繁殖器官生物量越大。
图１　不同海拔全缘叶绿绒蒿个体大小（地上部分）、
营养器官和繁殖器官生物量的差异
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ），
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ
Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
由图２可知，随着海拔的升高，全缘叶绿绒蒿
（Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）繁殖分配比例极显著提高（Ｆ４，４９＝
２４．７９１，Ｐ＜０．００１），表明随着海拔升高，植株将更多的资
源投入到繁殖器官，以增加对传粉者的吸引、保障胚珠
３５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１８）：５２～５６
图２　不同海拔全缘叶绿绒蒿繁殖分配的差异
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
受精和种子成功发育。
图３表明，在繁殖器官内部，全缘叶绿绒蒿（Ｍ．
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）雄蕊生物量和雌蕊生物量随着海拔升高表
现出相同的增加趋势，但雌蕊生物量的增加量明显高于
雄蕊，且随着海拔升高显著增加（Ｆ４，４９＝３．７６０，Ｐ＝
０．０１０），雄蕊生物量增加不显著（Ｆ４，４９＝１．９６０，Ｐ＝
０．１１７）。这表明随着海拔的升高，植株将更多的资源分
配到雌性功能器官，以满足胚珠受精和种子发育，提高
植株的雌性适合度。
图３　不同海拔全缘叶绿绒蒿雄蕊
生物量与雌蕊生物量的差异
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓｔａｍｅｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｉｓｔｉｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ
Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
２．２　个体大小与繁殖分配间的关系
Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性分析表明，全缘叶绿绒蒿个体大小
与繁殖器官生物量间存在负相关关系（ｒ＝－０．１１８，Ｐ＝
０．４１３），即随着个体生物量的逐渐减少，植株繁殖器官
的生物量不断增加。回归分析亦得到相似的结果，ｙ＝
－０．０３６ｘ＋１．２９０（ｙ为繁殖器官生物量，ｘ为个体大小）
（图４）。同时，植株繁殖分配与个体大小的关系更为明
显，Ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析表明，二者存在极显著的负相关
关系（ｒ＝－０．５２０，Ｐ＜０．００１），回归分析亦获得相似的结
果，ｙ＝－２．２６１ｘ＋３２．５８（ｙ为繁殖分配，ｘ为个体大小），
即随着个体生物量的逐渐减少，植株繁殖分配比例显著
增加（图４），说明全缘叶绿绒蒿存在个体大小依赖的繁
殖分配。植株生长环境表明，海拔越高的植株，个体生
物量越小，但此时较大的环境压力会使得植株将有限的
资源更多的投入到繁殖器官，使得繁殖分配比例提高。
图４　全缘叶绿绒蒿个体大小（地上部分生物量）与
繁殖器官生物量、繁殖分配的线性回归关系
Ｆｉｇ．４　Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ
（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ）ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
２．３　全缘叶绿绒蒿各器官间资源分配的权衡
Ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析表明，全缘叶绿绒蒿营养器官
生物量与繁殖器官生物量间呈现出显著的负相关关系
（ｒ＝－０．３４９，Ｐ＝０．０１３）。回归分析表明，全缘叶绿绒蒿
营养器官生物量与繁殖器官生物量间呈现较好的线性
关系（图５）。表明全缘叶绿绒蒿对营养器官和繁殖器官
间的资源投入存在权衡关系，表现为对繁殖器官资源投
入的增加会导致对营养器官资源投入的减少，这可能与
高山环境资源限制、较强的环境压力有关。
图５　全缘叶绿绒蒿营养器官生物量与
繁殖器官生物量间的线性回归关系
Ｆｉｇ．５　Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ
Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
值得指出的是，全缘叶绿绒蒿雄蕊生物量与雌蕊生
物量间呈显著的正相关关系（ｒ＝０．３０３，Ｐ＝０．０３２），且呈
现较好线性关系（图６）。具体表现为，随着雄蕊生物量
的增加，植株雌蕊生物量亦呈增加趋势，结合图３可知，
随着海拔升高，植株对雌性功能器官的资源投入大于雄
性功能器官，这表明植株对雌雄功能器官的资源投入与
不同海拔间亦存在权衡。
４５
北方园艺２０１６（１８）：５２～５６ 植物·园林花卉·
图６　全缘叶绿绒蒿雄蕊生物量与
雌蕊生物量间的线性回归关系
Ｆｉｇ．６　Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔａｍｅｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ
ｐｉｓｔｉｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
３　结论与讨论
３．１　海拔对植物繁殖特征的影响
该研究表明，随着海拔的升高，全缘叶绿绒蒿个体
大小呈现出逐渐降低的趋势，这可能是高海拔地区的低
温、生长季短、较低的资源有效性等因素限制了植物的
生长［８－１０］。随着海拔升高，植株个体逐渐减小，亦可在一
定程度上减少植株在极端环境中的暴露，降低环境压力
对其的伤害［９］，这是植物对高山恶劣环境长期适应的
结果。
随着海拔的升高，温度与湿度、生长季、可利用资源
的量以及资源利用的有效性均存在不同程度的降低，面
对强烈的环境压力，植物往往会采用各异的资源分配对
策以达到最优化的资源利用，这就使得植物不同海拔种
群间的繁殖特征和策略发生改变［１１］。对不同海拔样地
中全缘叶绿绒蒿繁殖分配的研究表明，随着海拔的升
高，植物营养器官生物量（ＶＢ）呈减小的趋势，而繁殖器
官生物量（ＲＢ）、雌雄蕊生物量（ＳＢ，ＰＢ）以及繁殖分配
（ＲＡ）均呈增加的趋势，这与张茜等［４］、李冰等［１２］、丁建
林等［１３］的结果一致。对此，该研究认为可能有以下原
因：一是随着海拔升高，空气更加稀薄、太阳辐射增强、
土壤湿度降低，导致投入到营养器官的资源减少，继而
相对增加了对繁殖器官的资源投入；二是高山环境中，
资源的有效性、较短的生长季导致植物必须在营养生长
和繁殖生长间做出权衡（ｔｒａｄｅ－ｏｆ），海拔越高，植物有性
繁殖的压力越大，使得植物增加对繁殖结构的资源投
入，从而造成全缘叶绿绒蒿（Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）繁殖器官生
物量、繁殖分配比例的增加；三是全缘叶绿绒蒿（Ｍ．ｉｎｔｅ－
ｇｒｉｆｏｌｉａ）属兼性异交繁育类型［１４］，需要传粉者，而高海拔
地区严苛多变的环境条件会降低传粉者的种类与数量、
降低传粉者的活动能力与范围，继而造成花粉输入和输
出的减少，降低植物的雌雄适合度，这就使得植物需要
将更多的资源投入到繁殖器官，以吸引传粉者，继而保
障有性生殖的成功。
３．２　个体大小与繁殖分配的关系
ＰＩＣＫＥＲＩＮＧ［１５］研究认为，繁殖分配（花期或果期）
是依赖于个体大小的。资源有效性、竞争和遗传差异是
造成植物个体大小差异的主要原因，并产生繁殖分配强
烈的个体大小依赖；而这种依赖性归因于内在影响即资
源获取和繁殖分配在一个植株内的生理权衡［４］。通常，
具有个体大小依赖的植物，其繁殖器官生物量与个体大
小呈正相关，而繁殖分配与个体大小呈负相关，即个体
越小，越少的繁殖绝对资源投入，越多的繁殖资源相对
投入。该研究发现，全缘叶绿绒蒿的繁殖分配与个体大
小（地上部分生物量）呈负相关，这与理论预测一致。对
于一个有限的资源库而言，对繁殖活动投入的增加，意
味着对茎、叶等营养活动投入的减少，所以导致获取资
源的能力下降影响个体的存活和生长［１６］。ＲＥＥＫＩＥ［１７］
认为，繁殖分配随个体大小增大而减小，或许是由于繁
殖代价随个体大小增大的一个直接结果，代价的增加可
以部分的解释为对繁殖支持结构的分配增加。该研究
中的海拔区间为３　６８１～４　４５２ｍ，海拔越低的样地，植株
个体越大，而较大的个体由于更容易受到动物踩踏、强
风冰雹袭击的干扰，使得个体大的植株其繁殖代价亦较
大，进而表现为增加对繁殖支持结构的资源投入，从而
导致繁殖分配降低［１８］。值得提出的是，各海拔样地中全
缘叶绿绒蒿繁殖器官生物量与个体大小间亦呈负相关
关系，这与理论预测不一致。其中的原因可能有以下几
点：一是高山植物全缘叶绿绒蒿以种子进行有性繁
殖［７］，海拔越高，环境压力越大（如温度降低、降雨、大风、
强光等），植物个体的繁殖压力可能增大，虽然此时植物
个体较小，但为保障有性繁殖的成功，植物将更多的资
源投入到繁殖结构；二是由于是盛花期采样，各海拔样
地中的采样植株均处于开花阶段，随着海拔的升高，受
低温和降雨的缘故，传粉昆虫的丰富度、活动能力均受
到影响，为保障异交结实，植物可能需要增加对繁殖器
官的资源投入，如增加花瓣的资源投入以提高对传粉昆
虫的吸引，而此时植物个体大小随着海拔升高而降低，
这使得各海拔样地中全缘叶绿绒蒿的繁殖器官生物量
与个体大小呈负相关关系。
３．３　各器官间资源分配的权衡
一般而言，随着海拔的升高，环境胁迫程度加强，植
株的光合能力降低，植物通过光合作用形成的光合产物
需要用于存活、繁殖等多方面功能，由于植物不同生长
阶段个体的光合能力不同，加之环境中资源的有效性，
使得植物体内各功能部分之间的资源分配存在权衡。
正如孟丽华等［１９］指出，权衡理论的实质就是有限的资源
若用于一种功能就不能再用于其它的功能或过程。该
研究表明，随着海拔的升高，全缘叶绿绒蒿对繁殖器官
资源的投入增大，而对营养器官资源的投入减少，二者
５５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１８）：５２～５６
间呈现显著负相关关系，这说明高海拔环境中植物有限
的资源在营养器官与繁殖器官间存在权衡。
资源的有效性不但造成在个体水平上存在显而易
见的营养和繁殖投资关系的权衡，而且，在花的水平上，
雄性功能与雌性功能间亦存在资源的权衡。该研究表
明，海拔升高，繁殖压力增大，全缘叶绿绒蒿雄性功能器
官和雌性功能器官获取的资源均在增加，但相对于雄性
功能器官而言，全缘叶绿绒蒿将更多的资源投入到雌性
功能器官，这可能与其自身的繁殖机制有关。全缘叶绿
绒蒿自身花粉较为充足，相对于花粉的输出而言，高海
拔样地中的全缘叶绿绒蒿可能更注重花粉接收的质量
（胚珠受精），因此，高海拔样地中全缘叶绿绒蒿将更多
的资源投入到雌蕊部分以满足胚珠受精和种子发育。
总之，全缘叶绿绒蒿各功能器官间资源分配的权衡是为
了更好的应对海拔变化所带来的繁殖压力，从而保证在
恶劣的高山环境中有性繁殖的顺利实现。高山植物的
资源分配策略是多方面因素共同作用的结果，开展生物
因素与非生物因素间交互作用的研究有助于全面、深入
认识高山植物繁殖策略及其适应意义。
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ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｒａｎｕｎ－
ｃｕｌａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００６，５４：６９１－７００．
［９］　ＫＲＮＥＲ　Ｃ　Ｈ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００８．
［１０］ＧＵＯ　Ｈ，ＭＡＺＥＲ　Ｓ　Ｊ，ＤＵ　Ｇ　Ｚ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｅｘ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐｅｒ　ｆｌｏｗｅｒ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｎｄ　ａｍｏｎｇ　１２ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ（Ｏｒｏｂａｎ－
ｃｈａｃｅａｅ）：ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ　ｍａｌｅ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
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应［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１４，２０（２）：２５４－２６０．
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［１５］ＰＩＣＫＥＲＩＮＧ　Ｃ　Ｍ．Ｓｉｚｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ａｌｐｉｎｅ
Ｒａｎｕｎｃｕｌｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９４，１９：３３６－３４４．
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ｉｎ　Ｐｌａｎｔａｇｏ　ｍａｊｏｒ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，７６：４３－５０．
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Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｎｉｗｅｎ１，ＷＵ　Ｙｕｎ２，ＬＩＵ　Ｇｕａｎｇｌｉ　２
（１．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｅｒｏｓｐａｃｅ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｇｕａｎｇｈａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１８３００；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１１１３０）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ａｌｔｉｔｕｄｅ，ｔｈｅ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｔ　ｆｉｖｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｐｌｏｔｓ，ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｄｒｙｉｎｇ　ａｎｄ　ｗｅｉｇｈｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ）
ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｓｔａｍｅｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｉｓｔｉｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｅｘｉｓｔｅｄ，ｎａｍｅｌｙ，ｈｅａｖｉｅｒ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ），ｌｏｗｅｒ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｒａｄｅ－ｏｆ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔａｍｅｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｉｓｔｉｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｖｅｓｔｅｄ　ｍｏｒｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ａｎｄ　ｐｉｓｔｉｌ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ
ｅｎｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｒｓｈ　ａｌｐｉｎｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ；ａｌｔｉｔｕｄｅｓ；ｔｒａｄｅ－ｏｆ
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