全 文 ：植物科学学报　２０１５，３３（５）：６０２～６０７
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ
　　ＤＯＩ：１０．１１９１３／ＰＳＪ．２０９５－０８３７．２０１５．５０６０２
长萼兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）
气味腺结构探究
崔长杰１，２，邹 璞１＊，廖景平１
（１．中国科学院华南植物园，资源保护与可持续利用重点实验室，广州５１０６５０；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘　要：兰花蕉科（Ｌｏｗｉａｃｅａｅ）植物开花时，位于唇瓣的特殊腺体结构———气味腺（ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ）能够产生和释放
类似粪便的腐臭气味吸引传粉者。本研究以该科植物长萼兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）为材
料，采用中性红染色法初步确定气味腺的位置，然后用扫描电镜观察气味腺表皮细胞形态、透射电镜观察分泌
细胞的超微结构。结果显示，散发腐臭气味的气味腺位于长萼兰花蕉唇瓣上端近轴面；气味腺由多样性的表皮
细胞及表皮下１～２层分泌细胞构成，腺体细胞具有细胞核大、细胞质浓、线粒体和内质网丰富等特点；长萼兰
花蕉花气味的释放主要依靠角质小泡的破裂完成，推测挥发性的小分子有助于花气味的释放。本研究结果有助
于揭示兰花蕉科植物与传粉者之间的互作关系，了解植物的传粉过程。
关键词：长萼兰花蕉；气味腺；超微结构；花气味
中图分类号：Ｑ９４４　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：２０９５－０８３７（２０１５）０５－０６０２－０６
　　　收稿日期：２０１５－０５－０６，退修日期：２０１５－０６－０１。
　基金项目：国家自然科学基金项目（３１４７０４１０，３０９０００８９）。
　作者简介：崔长杰（１９８９－），女，硕士研究生，研究方向为传粉生物学及繁殖生物学（Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｕｉｃｈａｎｇｊｉｅ２２８８＠１６３．ｃｏｍ）。
　 ＊ 通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｏｕｐｕ＠ｓｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ）。
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ
ＣＵＩ　Ｃｈａｎｇ－Ｊｉｅ１，２，ＺＯＵ　Ｐｕ１＊，ＬＩＡＯ　Ｊｉｎｇ－Ｐｉｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６５０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｆｉｎｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌａｂｅｌｕｍ　ｏｆ　Ｌｏｗｉａｃｅａｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｃａｎ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ａ
ｓｔｒｏｎｇ　ｓｃｅｎｔ，ｕｎｐｌｅａｓａｎｔ　ｔｏ　ｈｕｍａｎｓ　ｂｕｔ　ａｔｔｒａｃｔｉｖｅ　ｔｏ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍｉｍｉｃｓ　ｔｈｅ　ｏｄｏｒ　ｏｆ　ｃａｒｒｉｏｎ　ｏｒ
ｄｅｃａｙｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ａｎｔｈｅｓｉｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｌａｂｅｌｕｍ　ｏｆ　Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ　ｗａｓ　ｓｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｖｉｖｏ　ｗｉｔｈ　ｎｅｕｔｒａｌ　ｒｅｄ　ｔｏ　ａｓｃｅｒｔａｉｎ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ．Ｗｅ　ｕｓｅｄ
ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ（ＳＥＭ）ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ（ＴＥＭ）ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｏ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ
ｌａｂｅｌｕｍ．Ｄｉｖｅｒｓｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　１－２　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ．
Ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｅｎｌａｒｇｅｄ　ｎｕｃｌｅｉ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｎｅａｒｂｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ａ　ｄｅｎｓｅ
ｃｙｔｏｐｌａｓｍ．Ｔｈｅｓｅ　ｃｅｌｓ　ａｌｓｏ　ｈａｖｅ　ｍｏｒｅ　ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ　ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ，ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ａｎｄ　ｐｌａｓｔｉｄｓ，
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ　ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｃｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｆｒｏｍ　ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ　ｏｕｔｅｒ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｕｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｍａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｍａｙ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｅ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ
Ｌｏｗｉａｃｅａｅ　ｉｓ　ｕｓｅｆｕｌ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ；Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ；Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｓｃｅｎｔ
　　自然界中，植物通过花部特征，如花的形态、
颜色、气味等吸引某些特定的传粉者在同种植物之
间传粉以完成其生殖过程［１］。花气味作为一种传粉
手段，可作为昆虫访花的诱物或报酬［２］，在一定程
度上影响传粉昆虫的种类及昆虫访花的频率，在虫
媒植物的传粉和交配系统中具有重要作用。产生花
气味的结构称为气味腺（ｏｓｍｏｐｈｏｒｅ），是植物花器
官上特殊的腺体结构，能产生和释放挥发性气
味［３］，因此气味腺也是影响植物繁殖的重要性状之
一。曾有报道棕榈科植物Ｃｈａｍａｅｒｏｐｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ叶
片中也有气味腺［４］，但其更普遍存在于植物花器官
中。根据气味腺存在位置及形态的不同，可分为两
大类：（１）典型气味腺（ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ），
具特化的形态特征，常以触角型、杯型、刷型、鞭
型、乳头型等附属物的形态局限分布于萼片、花瓣
或唇瓣［５，６］；（２）分散型气味腺（ｔｈｅ　ｄｉｆｆｕｓｅｄ　ｏｓ－
ｍｏｐｈｏｒｅｓ），平面分散存在于萼片、花瓣、苞片等
花部上［６－８］。
兰花蕉科（Ｌｏｗｉａｃｅａｅ）为多年生草本植物，隶
属于姜目，仅有兰花蕉一个属，为单属科，全球已
报道２０种［９］，主要分布于中国南部、加里曼丹、
马来西亚及中印半岛的狭窄区域内。中国有２种１
变种，即兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｓｉｓ）及其变种长
萼兰花蕉（Ｏ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）、海南兰
花蕉（Ｏ．ｉｎｓｕｌａｒｉｓ），均分布于华南地区，是我国
特有种［１０］，其中兰花蕉已被列为中国珍稀濒危植
物［１１］。Ｓａｋａｉ和Ｉｎｏｕｅ［１２］研究发现，兰花蕉科植物
Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｉｎｏｕｅｉ的唇瓣气味腺能释放一种强烈
的、类似粪便的气味以吸引蜣螂类昆虫为其传粉，
而兰花蕉科植物缺少蜜腺，这种传粉模式并未给传
粉者带来任何“酬劳”，属于欺骗性传粉。在整个传
粉过程中，气味腺释放的花气味起到了关键作用，
一定程度上影响了传粉昆虫的种类及昆虫访花的频
率，最终关系到植物繁殖成功与否。因此，研究气
味腺如何产生、释放气味并在传粉过程中发挥作用
具有重要的意义。目前还未见对兰花蕉科植物气味
腺的研究，本研究旨在确定长萼兰花蕉气味腺的位
置，并在超微水平上探究气味腺的结构特征并推测
花气味的释放方式，以期为兰花蕉科的传粉生物学
提供相关资料。
１　材料和方法
１．１　材料采集及处理
长 萼 兰 花 蕉 （Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）采自中国科学院华南植物园姜园温室
（原种引自广西十万大山）。采集第一天开放的长萼
兰花蕉花朵，其中一部分新鲜花朵材料用于解剖观
察；另一部分花朵置于用２．５％戊二醛和２％多聚
甲醛配制的固定液中固定，抽气后置于４℃冰箱中
保存、备用。
１．２　实验方法
嗅觉实验及光学显微镜观察：取５朵新鲜长萼
兰花蕉花朵，逐一解剖，按雌蕊、雄蕊、花萼、子
房、侧瓣、唇瓣不同花部分类收集，分别置于干净
无味的密封烧杯中采集气味。经过１ｈ气味积累，
以人嗅觉辨别气味来自哪一花部［６］。将新鲜唇瓣及
徒手切片唇瓣分别置于中性红溶液（中性红水＝１
１０００）染色２ｈ［６］和２０ｍｉｎ［５］，取出后流水冲洗，
置于光镜下观察染色情况并拍照，确定气味腺的位
置。
扫描电镜观察：取经固定的花朵材料，用
０．１ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ　７．２）漂洗，乙醇逐级
梯度脱水，叔丁醇替换乙醇后，用ＪＦＤ－３１０冷冻
干燥仪干燥、粘台，再用ＪＦＣ－１６００离子溅射仪镀
铂金膜，最后于ＪＥＯＬ　ＪＳＭ－６３６０ＬＶ型扫描电镜下
观察、拍照。
透射电镜观察：取经固定的花朵材料，用
０．１ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ　７．２）漂洗，转入１％锇
酸固定液（ｐＨ　７．２）固定１ｈ，再用０．１ｍｏｌ／Ｌ磷酸
缓冲液漂洗，经各级乙醇梯度脱水，环氧丙烷置换
乙醇后，用Ｅｐｏｎ８１２树脂渗透包埋，置于烘箱内
４５℃（１２ｈ）、６０℃（２４～３６ｈ）烤干，形成包埋块。
用 ＬＫ－Ｓ 超 薄 切 片 机 对 包 埋 块 切 片 （厚 度 约
７０ｎｍ），用醋酸铀柠檬酸铅染色后在ＪＥＯＬ　ＪＥＭ－
１０１０型透射电镜下观察、拍照。
２　结果分析
嗅觉实验证实，长萼兰花蕉的唇瓣具有腐臭气
味，而其他花部均无腐臭气味释放。长萼兰花蕉的
唇瓣气味腺为分散型，存在于唇瓣近轴面。光镜观
３０６　第５期　　　　　 　崔长杰等：长萼兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）气味腺结构探究
察发现，染色与未染色的唇瓣相比，染色后的唇瓣
近轴面被中性红染为红色（图版Ⅰ：Ａ左图），唇瓣
徒手切片经中性红染色后，近轴面表皮细胞着色较
深，可清晰观察到表皮下１～２层细胞也被染色（图
版Ⅰ：Ｃ），而表皮下薄壁细胞几乎未被着色（图版
Ⅰ：Ｃ）；光镜下唇瓣远轴面的整体染色及切片染色
几乎未被着色（图版Ⅰ：Ｂ，Ｃ）。
扫描电镜观察可见，长萼兰花蕉唇瓣气味腺近
轴面表皮细胞形态呈多样性，有隆起形（ｂｕｌａｔｅ）、
皱缩形（ｒｕｇａｔｅ）、圆锥形突起（ｃｏｎｉｃａｌ）（图版Ⅰ：Ｄ
～Ｇ）。其中，圆锥形突起细胞可分为２类：一类
具深褶皱（图版Ⅰ：Ｅ）；一类侧面具破裂的角质层
（图版Ⅰ：Ｆ，Ｇ）。此外，圆锥形表皮细胞表面的小
泡状分泌物清晰可见（图版Ⅰ：Ｆ，Ｇ）。
透射电镜观察可见，唇瓣气味腺近轴面表皮细
胞及表皮下１～２层细胞均有分泌细胞的特性，主
要体现为：细胞质浓，细胞核大，核仁明显，液泡
小而多，形成液泡系，分区较多，内质网发达，质
体数目较多，淀粉粒少见（图版Ⅰ：Ｈ）；线粒体发
达，细胞内线粒体数量多，聚集在细胞壁周围（图
版Ⅰ：Ｉ）；高尔基体清晰可见（图版Ⅰ：Ｊ）；细胞壁
厚，近细胞质一侧具细小褶皱且线粒体围绕周围，
推测细胞壁与细胞质物质交换密切（图版Ⅰ：Ｉ）。
３　讨论
３．１　气味腺的位置
中性红是一种弱碱性ｐＨ指示剂，经中性红染
色后细胞质中的成分能够吸附中性红染料或与其发
生反应［１３］，完整的气味腺组织因其新陈代谢旺盛
而被染成红色，并与其他组织区别开来［１４］。经中
性红整体染色的长萼兰花蕉近轴面表皮细胞及表皮
下１～２层细胞均可被染为红色，初步确定了气味
腺的位置。兰科植物典型的气味腺以触角型、杯
型、刷型等附属物的形式存在于唇瓣或花瓣上［５］，
而长萼兰花蕉的气味腺则分散分布于整个唇瓣上部，
并无特化的外部形态特征，属于分散型气味腺。
３．２　气味腺的表皮细胞形态及超微结构
有关气味腺解剖及超微结构的研究主要集中在
天南星科［１５，１６］及兰科［５，１７－１９］植物，研究认为气味
腺主要位于近轴面，呈隆起形、多皱形、伞形、锥
形和乳头形的表皮细胞与近表皮的几层细胞构成腺
体组织，嵌在普通的薄壁细胞周围。与薄壁细胞相
比，气味腺腺体细胞的细胞核大、细胞质浓、具有
较多的小液泡而非大液泡。有研究发现，透射电镜
下，兰科等植物气味腺的分泌细胞内有大量内质
网、线粒体、淀粉粒及油滴，偶有高尔基体［２０］。
本研究观察发现，长萼兰花蕉气味腺表皮细胞呈乳
头状和锥形等形状，这种多样性的表皮细胞形态可
能与其承担的分泌任务不同有关，如分泌物种类及
分泌物含量不同等［２１］。分泌细胞一般具有细胞质
浓、线粒体和内质网丰富、具有气味腺腺体细胞等
特性。但是长萼兰花蕉腺体细胞中并未发现有淀粉
粒存在，这一现象在 Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ［２２］、Ｂｏｕｃｅｒｏ－
ｓｉａ［２１］两个属中也曾有报道，可能与分泌组织所处
的发育阶段有关。
一般认为，挥发性物质由质体合成或由质体与
内质网共同合成，然后进入内质网进行修饰，并以
小泡的形式转移至原生质膜，小泡与质膜融合，使
挥发性物质释放至细胞壁及角质层；在大多数植物
的气味腺中，淀粉粒大量聚集，被认为是短时间内
为花气味的释放提供能量及碳源［１７，２０］。气味腺组
织内淀粉类物质的消耗通常在分泌活动消失后停
止。线粒体的大量出现及在开花期有规律的分布，
说明挥发性物质的合成及分泌均需要大量的能
量［１７，２０，２２］。
３．３　气味的释放方式
在长萼兰花蕉气味腺近轴面表皮细胞处可观察
到乳头状突起侧面的小泡状结构及破裂的角质层
（图版Ⅰ：Ｆ，Ｇ），推测这种结构在气味释放过程中
起到重要的作用。有研究发现，蔷薇科植物Ｒｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ近轴面隆起的表皮细胞具泡状分泌物，通
过小泡角质层破裂实现挥发性物质的释放［２０］。
Ｐｒｉｄｇｅｏｎ和Ｓｔｅｒｎ［５］观察发现，兰科植物Ｒｅｓｔｒｅｐｉａ
ｍｕｓｃｉｆｅｒａ的背萼片顶端远轴面表皮细胞表面具大
量角质气孔，挥发性分泌物在细胞壁与角质层之
间的积累导致压力增大，角质层破裂，使挥发性
物质释放出来。类似的角质层破裂的分泌模式还
有对Ｂｏｕｃｅｒｏｓｉａ　ｉｎｄｉｃａ 的气味腺［２１］、Ｌｉｍｏｄｏｒｕｍ
ａｂｏｒｔｉｖｕｍ 的蜜腺［２３］、唇形科植物 Ｍｅｎｔｈａ　ａｒｖｅｎ－
ｓｉｓ的油腺［２４］的研究等。而长萼兰花蕉气味腺近轴
４０６ 植 物 科 学 学 报 第３３卷　
面表皮细胞可观察到乳头状突起侧面的小泡状结构
及破裂的角质层（图版Ⅰ：Ｆ，Ｇ），推测泡状结构内
可暂时储存分泌物，随着分泌物的积累，压力增
大，小泡状结构破裂使花气味释放出来。
观察发现，长萼兰花蕉气味腺近轴面表皮细胞
的细胞壁厚，似乎不利于气味的释放，但花气味挥
发物通常是以小分子的形式进行释放（质量范围：
３０～３００　ａｍｕ）［２０］，推测这些物质可以穿透细胞壁
微纤丝而释放到外界，这是植物进化发育的一种平
衡机制，在抵御外界环境的同时使花气味得到释
放。同时，隆起细胞及圆锥形细胞表面形成褶皱
（图版Ⅰ：Ｄ，Ｅ），增加了表皮细胞与外界的接触
面，有利于小分子物质的挥发。这种依赖小分子的
挥发性分泌模式在豆科两种植物（Ｅｒｙｔｈｏｓｔｅｍｏｎ
ｇｉｌｌｉｅｓｉｉ和Ｐｏｉｎｃｉａｎｅｌｌａ　ｐｌｕｖｉｏｓａ）中均有相关报
道［１４］。
综上所述，长萼兰花蕉气味腺位于唇瓣上部近
轴面区域，分泌细胞分散分布于唇瓣表面，属于分
散型气味腺。表皮细胞及表皮下薄壁细胞负责挥发
性物质的合成，花气味的释放主要经表皮细胞角质
小泡的破裂完成，同时，分泌物自身具挥发性，这
也可能是花气味释放的另一方式，以此来吸引传粉
昆虫，进而完成传粉过程。
致谢：感谢中国科学院华南植物园公共实验室邓汝芳
女士和胡晓颖高级工程师在实验上的帮助。
参考文献：
［１］　Ｅｆｆｍｅｒｔ　Ｕ，Ｇｒｏｅ　Ｊ，Ｒｓｅ　ＵＳＲ，Ｅｈｒｉｇ　Ｆ，Ｋｇｉ　Ｒ，
Ｐｉｅｃｈｕｌａ　Ｂ．Ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ，
ａｎｄ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｓｃｅｎｔ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ
ｊａｌａｐａ （Ｎｙｃｔａｇｉｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，２００５，９２
（１）：２－１２．
［２］　Ｔａｎ　ＫＨ，Ｎｉｓｈｉｄａ　Ｒ．Ｚｉｎｇｅｒｏｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｓｙｎｏ－
ｍｏｎｅ　ｏｆ　Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｂａｉｌｅｙｉ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）ａｔｔｒａｃｔｓ
Ｂａｃｔｒｏｃｅｒａｆｒｕｉｔ　ｆｌｉｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ
Ｓｙｓｔ　Ｅｃｏｌ，２００７，３５（６）：３３４－４１．
［３］　Ｖｏｇｅｌ　Ｓ．Ｄｕｆｔｄｒüｓｅｎ　ｉｍ　Ｄｉｅｎｓｔｅ　ｄｅｒ　Ｂｅｓｔｕｂｕｎｇ：
ｂｅｒ　Ｂａｕ　ｕｎｄ　Ｆｕｎｋｔｉｏｎ　ｄｅｒ　Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｎ［Ｍ］．Ｗｉｅｓ－
ｂａｄｅｎ：Ｖｅｒｌａｇ　ｄｅｒ　Ａｋａｄｅｍｉｅ　ｄｅｒ　Ｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ　ｕｎｄ
ｄｅｒ　Ｌｉｔｅｒａｔｕｒ，１９６２：５９８－７６３．
［４］　Ｃａｉｓｓａｒｄ　ＪＣ，Ｍｅｅｋｉｊｉｒｏｎｅｎｒｏｊ　Ａ，Ｂａｕｄｉｎｏ　Ｓ，Ａｎｓｔｅｔｔ
ＭＣ．Ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｉ－
ｎａｔｏｒ　ａｔｔｒａｃｔａｎｔ　ｏｎ　ｗｈｏｌｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｈａｍａｅｒｏｐｓ　ｈｕｍｉ－
ｌｉｓ（Ａｒｅｃａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，２００４，９１（８）：１１９０－
１１９９．
［５］　Ｐｒｉｄｇｅｏｎ　ＡＭ，Ｓｔｅｒｎ　ＷＬ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｏｓ－
ｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｉｎ　Ｒｅｓｔｒｅｐｉａ （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ
Ｂｏｔ，１９８３，７０（８）：１２３３－１２４３．
［６］　Ｖｏｇｅｌ　Ｓ．Ｔｈｅ　Ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｓｃｅｎｔ　Ｇｌａｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ：Ｏｎ
ｔｈｅ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ［Ｍ］．
Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ：Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｂｒａｒｉｅｓ　Ｐｒｅｓｓ，
１９９０：１－２０２．
［７］　Ｆａｈｎ　Ａ．Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　Ｔｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：
Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９７９：１－３０２．
［８］　Ｖｏｇｅｌ　Ｓ．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｚｏｏｐｈｉｌｉｃ　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ［Ｍ］／
／Ｌａｒｃｈｅｒ　Ｗ　ｅｄ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　ＥｃｏｌｏｇｙⅢ．Ｂｅｒ－
ｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９８３：５５９－６２４．
［９］　Ｌｅｏｎｇ－ｋｏｒｎｉˇｃｋｏｖＪ．Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｌｅｎｇｇｕａｎｉｉ （Ｌｏ－
ｗｉａｃｅａｅ），ａ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｐｅｎｉｎｓｕｌａｒ　Ｍａｌａｙｓｉａ，
ａｎｄ　ｔｙｐｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏ．ｍａｘｉｌｌａｒｉｏｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｇａｒｄｅｎｓ’
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　Ｓｉｎｇａｐｏｒｅ，２０１４，６６（１）：１５－２５．
［１０］　Ｚｏｕ　Ｐ，Ｙｅ　ＹＳ，Ｃａｉ　ＸＡ，Ｌｉａｏ　ＪＰ．Ｒｅｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈ　ａｉｎｓｕｌａｒｉｓ（Ｌｏｗｉ－
ａｃｅａｅ），ａ　ｒａｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｈａｉｎａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｎｏｒｄ
Ｊ　Ｂｏｔ，２０１４，３２（６）：８１９－８２３．
［１１］　傅立国．中国珍稀濒危植物［Ｍ］．上海：上海教育出
版社，１９８９：２３４．
［１２］　Ｓａｋａｉ　Ｓ，Ｉｎｏｕｅ　Ｔ．Ａ　ｎｅｗ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ：ｄｕｎｇ－
ｂｅｅｔｌｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｉｎｏｕｅｉ
（Ｌｏｗｉａｃｅａｅ，Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｌｅｓ）ｉｎ　Ｓａｒａｗａｋ，Ｍａｌａｙｓｉａ［Ｊ］．
Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，１９９９，８６（１）：５６－６１．
［１３］　Ｃｌａｒｋ　Ｇ，Ｋａｓｔｅｎ　ＦＨ．Ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔａｉｎｉｎｇ［Ｍ］．
Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｉａ：Ｌｉｐｐｉｎｃｏｔｔ　Ｗｉｌｉａｍｓ　＆ Ｗｉｌｋｉｎｓ　Ｗｉｌ－
ｌｉａｍｓ　＆ Ｗｉｌｋｉｎｓ　Ｐｒｅｓｓ，１９８３：１－３０４．
［１４］　Ｍａｒｉｎｈｏ　ＣＲ，Ｓｏｕｚａ　ＣＤ，Ｂａｒｒｏｓ　ＴＣ，Ｔｅｉｘｅｉｒａ　ＳＰ．
Ｓｃｅｎｔ　ｇｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｌｅｇｕｍｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，
２０１４，１６（１）：２１５－２２６．
［１５］　Ｈａｄａｃｅｋ　Ｆ，Ｗｅｂｅｒ　Ｍ．Ｃｌｕｂ－ｓｈａｐｅｄ　ｏｒｇａｎｓ　ａｓ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎａｌ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　Ｓａｕｒｏｍａｔｕｍｉｎｆｌｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ：Ｏｄｏｕｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎｄ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｓｐｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２００２，４（３）：３６７
－３８３．
［１６］　Ｓｋｕｂａｔｚ　Ｈ，Ｋｕｎｋｅｌ　ＤＤ，Ｐａｔｔ　ＪＭ，Ｈｏｗａｌｄ　ＷＮ，
Ｈａｒｔｍａｎ　ＴＧ，Ｍｅｅｕｓｅ　ＢＪＤ．Ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｔｅｒｐｅｎｅ　ｅｘ－
ｃｒｅｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｐｐｅｎｄｉｘ　ｏｆ　Ｓａｕｒｏｍａｔｕｍ　ｇｕｔｔａｔｕｍ［Ｊ］．
Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９９５，９２（２２）：１００８４－
１００８８．
［１７］　Ｐｒｉｄｇｅｏｎ　ＡＭ，Ｓｔｅｒｎ　ＷＬ．Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｃａｐｈｏ－
ｓｅｐａｌｕｍ （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｇａｚ，１９８５，１４６（１）：
１１５－１２３．
５０６　第５期　　　　　 　崔长杰等：长萼兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）气味腺结构探究
［１８］　Ｃｕｒｒｙ　ＫＪ，ＭｃＤｏｗｅｌ　ＬＭ，Ｊｕｄｄ　ＷＳ，Ｓｔｅｒｎ　ＷＬ．Ｏｓ－
ｍｏｐｈｏｒｅｓ，ｆｌｏｒａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ，ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｔａｎ－
ｈｏｐｅａ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，１９９１，７８（５）：
６１０－６２３．
［１９］　Ｍｅｌｏ　ＭＣ，Ｂｏｒｂａ　ＥＬ，Ｐａｉｖａ　ＥＡＳ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｐｈｏ－ｒｅｓ　ａｎｄ
ｎｅｃｔａｒｉｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｃｉａｎｔｈｅｒａ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ：
Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｉｄｉｎａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔ　Ｅｖｏｌ，２０１０，２８６（３
－４）：１４１－１５１．
［２０］　Ｄｕｄａｒｅｖａ　Ｎ，Ｐｉｃｈｅｒｓｋｙ　Ｅ．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｆｌｏｒａｌ　Ｓｃｅｎｔ
［Ｍ］．Ｂｏｃａ　Ｒａｔｏｎ：ＣＲＣ　Ｐｒｅｓｓ，２０１０：１－３４６．
［２１］　Ｐａｃｈｎｏ　ＢＪ，Ｓ＇ｗｉｔｅｋ　Ｐ，Ｓｚｙｍｃｚａｋ　Ｇ．Ｃａｎ　ａ　ｓｔｅｎｃｈ　ｂｅ
ｂｅａｕｔｉｆｕｌ？－ Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｉｎ　ｓｔｅｍ－ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ　ｓｔａｐｅｌｉ－
ａｄｓ（Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ－Ａｓｃｌｅｐｉａｄｏｉｄｅａｅ－Ｃｅｒｏ－ｐｅｇｉｅａｅ－Ｓｔａ－
ｐｅｌｉｎａｅ）［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２０１０，２０５（２）：１０１－１０５．
［２２］　Ｓｔｐｉｃｚｙńｓｋａ　Ｍ．Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒａｇｒａｎｔ　ｏｒｃｈｉｄ
Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ　ｃｏｎｏｐｓｅａ　Ｌ．（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｓｏｃｉｅｔａｔｉｓ　Ｂｏｔａｎｉｃｏｒｕｍ　Ｐｏｌｏｎｉａｅ，２００１，７０（２）：９１－
９６．
［２３］　Ｆｉｇｕｅｉｒｅｄｏ　ＡＣＳ，Ｐａｉｓ　ＭＳ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｎｅｃｔａｒｙ　ｓｐｕｒ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｄｏｒｕｍ　ａｂｏｒｔｉｖｕｍ （Ｌ．）Ｓｗ．
（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｂｏｔ，１９９２，７０（４）：３２５－
３３１．
［２４］　Ｓｈａｒｍａ　Ｓ，Ｓａｎｇｗａｎ　ＮＳ，Ｓａｎｇｗａｎ　ＲＳ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ－
ｔａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ　ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｃｏｌａｐ－
ｓｉｎｇ　ｉｎ　ｍｅｎｔｈｏｌ　ｍｉｎｔ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｓｃｉ，２００３，８４（４）：
５４４－５５０．
图 版 说 明
图版Ⅰ：光学显微镜下长萼兰花蕉唇瓣中性红染色观察（Ａ～Ｃ）。Ａ：唇瓣上端近轴面染色阳性反应（左侧为染色后唇瓣，右
侧未染色唇瓣）；Ｂ：唇瓣上端远轴面染色阴性反应（左侧为染色后唇瓣，右侧未染色唇瓣）；Ｃ：示经中性红染色的徒手切
片（Ａｄ为唇瓣近轴面；Ａｂ为唇瓣远轴面；Ｐｃ示表皮下未着色薄壁细胞）。扫描电镜下长萼兰花蕉气味腺表皮细胞形态（Ｄ～
Ｇ）。Ｄ：隆起型与皱缩型细胞；Ｅ：具褶皱的圆锥型细胞；Ｆ：具泡状分泌物的圆锥型细胞（箭头示小泡状分泌物）；Ｇ：角质
层破裂的圆锥形细胞（箭头示破裂的角质层）。透射电镜下长萼兰花蕉分泌细胞的超微结构（Ｈ～Ｊ）。Ｈ：示分泌细胞的细胞质
浓、细胞核大、内质网及质体丰富（Ｗ示细胞壁；Ｅｒ示内质网；Ｖ示小液泡；Ｐ示质体；Ｎ示细胞核；Ｍ示线粒体；Ｎｕ示核
仁）；Ｉ：示分泌细胞的线粒体聚集在细胞壁周围（Ｗ示细胞壁；Ｍ示线粒体）；Ｊ：示分泌细胞的高尔基体（Ｄ示高尔基体）。
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ：Ｌａｂｅｌｕｍｓ　ｏｆ　Ｏ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａｓｔａｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｎｅｕｔｒａｌ　ｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（Ａ－Ｃ）．Ａ：Ａｃｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｂｅｌｕｍ（ｌｅｆｔ－ｓｔａｉｎｅｄ　ｌａｂｅｌｕｍ，ｒｉｇｈｔ－ｕｎｓｔａｉｎｅｄ　ｌａｂｅｌｕｍ）；Ｂ：Ｉｎａｃｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｂｅｌｕｍ（ｌｅｆｔ－ｓｔａｉｎｅｄ　ｌａｂｅｌｕｍ，ｒｉｇｈｔ－ｕｎｓｔａｉｎｅｄ　ｌａｂｅｌｕｍ）；Ｃ：Ｆｒｅｅ－ｈａｎｄ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ａｃｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ａｎｄ　ｓｕｂｊａｃｅｎｔ　１－２ｌａｙｓ　ｏｆ　ｃｅｌｓ（Ａｄ，ａｄａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ；Ａｂ，ａｂａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ；Ｐｃ，ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｌ　ｃｅｌｓ）．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｏ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ　ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ（Ｄ－Ｇ）．Ｄ：Ｂｕｌａｔｅ　ｔｏ　ｒｕｇａｔｅ　ｔｙｐｅ；Ｅ：Ｃｏｎｉｃａｌ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｉａｔｉｏｎｓ；Ｆ：Ｃｏｎｉｃａｌ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ
ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓ（ａｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓ）；Ｇ：Ｃｏｎｉｃａｌ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ　ｃｕｔｉｃｌｅ（ａｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ　ｃｕｔｉｃｌｅ）．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｏ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ　ｕｎｄｅｒ　ＴＥＭ（Ｈ－Ｊ）．Ｈ：Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｄｅｎｓｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ，ｅｎｌａｒｇｅｄ
ｎｕｃｌｅｉ　ａｎｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｎｕｃｌｅｏｌｕｓ，ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ　ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ（Ｗ，ｃｅｌ　ｗａｌ；Ｅｒ，ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ　ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ；
Ｖ，ｖａｃｕｏｌｅｓ；Ｐ，ｐｌａｓｔｉｄｓ；Ｎ，ｎｕｃｌｅｕｓ；Ｍ，ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；Ｎｕ，ｎｕｃｌｅｏｌｕｓ）；Ｉ：Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｇａｔｈｅｒｉｎｇ　ａｒｏｕｎｄ
ｃｅｌ　ｗａｌ（Ｗ，ｃｅｌ　ｗａｌ；Ｍ，ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ）；Ｊ：Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅ（Ｄ，Ｇｏｌｇｉ　ａｐｐａｒａｔｕｓ）．
６０６ 植 物 科 学 学 报 第３３卷　
崔长杰等：图版 Ⅰ ＣＵＩ　Ｃｈａｎｇ－Ｊｉｅ　ｅｔ　ａｌ．：ＰｌａｔｅⅠ
Ｓｅｅ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｔｅｘｔ
（责任编辑：张 平）
７０６　第５期　　　　　 　崔长杰等：长萼兰花蕉（Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ）气味腺结构探究